ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ МЕГАХИЛЛИДОФАУН (HYMENOPTERA: MEGACHILLIDAE) В ТРЕХ ЗАПОВЕДНИКАХ НА ЮГЕ И В ЦЕНТРЕ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.799: 502.4

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-421-428

ОЦЕНКА ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ МЕГАХИЛЛИДОФАУН (HYMENOPTERA: MEGACHILLIDAE) В ТРЕХ ЗАПОВЕДНИКАХ НА ЮГЕ И В ЦЕНТРЕ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

ASSESSMENT OF THE TAXONOMIC STRUCTURE OF MEGACHILLID FAUNAS

(HYMENOPTERA: MEGACHILLIDAE) IN THREE NATURE RESERVES IN THE SOUTH AND CENTER OF THE MIDDLE BELT OF EUROPEAN RUSSIA

Емец В.М.

Еше18 V.M.

Воронежский государственный природный биосферный заповедник им. В.М. Пескова,

Воронеж, Россия Voronezhsky State Natural Biosphere Reserve, Voronezh, Russia

E-mail: emets.victor@yandex.ru

Аннотация. Анализировали видовой и макротаксономический состав, показатели таксономической структуры (включая таксономическое и иерархическое разнообразие, таксономическую сложность) мегахиллидофаун (МФ) (Hymenoptera: Apocrita, Apoidea, Anthophila, Megachilidae) трех заповедников, расположенных на юге и в центре средней полосы Европейской России: Карадагского заповедника (КЗ), Воронежского заповедника (ВЗ) и заповедника «Галичья гора» (ЗГГ). МФ ВЗ и ЗГГ отличаются от МФ КЗ отсутствием трибы Dioxyiini и рода Protosmia в трибе Osmiini. 16 видов - общие для МФ трех заповедников. В КЗ встречается 4 вида мегахиллид, занесенные в Красную книгу Республики Крым, в ВЗ - 2 вида, включенные в Красные книги Воронежской и Липецкой областей, в ЗГГ - 3 вида, занесенные в Красную книгу Липецкой области. В ряду заповедников КЗ-ВЗ-ЗГГ (в направлении с юга на север) число видов МФ образует ряд 88-26-58, число родов МФ - 16-10-13, число триб МФ - 5-4-4, таксономическое богатство МФ - 109-40-75, таксономическое разнообразие МФ - 0,860-1,236-0,951, таксономическая сложность МФ - 1,815-1,958-1,828. Самая высокая таксономическая сложность МФ ВЗ согласуется с неблагоприятной для мегахиллид многолетней трансформацией лугово-степных экосистем ВЗ (зарастанием древесно-кустарниковой растительностью, сменой разнотравных фитоценозов злаковыми).

Ключевые слова: Megachilidae, Карадагский заповедник, Воронежский заповедник, заповедник «Галичья гора», показатели таксономической структуры.

Abstract. The paper deals with the species and macrotaxonomic composition, taxonomic structure indicators (including taxonomic and hierarchical diversity, the taxonomic complexity) of the megachillidofauna (MF) (Hymenoptera: Apocrita, Apoidea, Anthophila, Megachilidae) of three reserves located in the south and in the center of the midland of European Russia: the Karadag Nature Reserve (KZ), the Voronezh Nature Reserve (VZ) and the Galichya Gora Nature Reserve (GGR). MF VZ and GGR differ from MF KZ by the absence of the tribe Dioxyiini and the genus Protosmia in the tribe Osmiini. 16 species are common to the MF of the three reserves. In KZ there are 4 species of megachyllids listed in the Red Data Book of the Republic of Crimea, in VZ - 2 species included in the Red Data Books of Voronezh and Lipetsk Regions, in GGR - 3 species listed in the Red Data Book of Lipetsk Region. The number of MF species in the KZ-VZ-GGR series (in south-north direction) forms a range of 88-26-58, the number of MF genera is 16-10-13, the number of MF tribes is 5-4-4, the taxonomic richness of MF is 109-40-75, the taxonomic diversity of MF is 0.860-1.236-0.951, and the taxonomic complexity of MF is 1.815-1.958-1.828. The highest taxonomic complexity of MF VZ is consistent with the long-term transformation of VZ meadow-steppe ecosystems that is unfavorable for megachillids (overgrowth of tree and shrub vegetation, replacement of herbaceous phytocenoses by grasses).

Key words: Megachillidae, Karadag Nature Reserve, Voronezh Nature Reserve, Galichya Gora Nature Reserve, taxonomic structure indicators.

Заповедники считаются местами гарантированного сохранения различных компонентов животного мира, особенно редких видов, что отмечается в Красных книгах Российской Федерации и ее субъектов. Приказами Минприроды России [1, 2] на заповедники возложена обязанность ведения кадастра объектов животного мира и осуществления экологического мониторинга фаунистических комплексов. Методологическая основа ведения мониторинга разнообразия фаунистических комплексов (макротаксонов) на заповедных территориях разработана недостаточно. На заповедных территориях используются такие показатели как

видовой состав и общее количество видов (видовое богатство) групп насекомых. Особенности таксономической структуры (в частности, количество надвидовых таксонов разного уровня) фаунистических комплексов насекомых в должной мере не принимаются во внимание.

Представляют интерес как точки отсчета в экологическом мониторинге показатели таксономического разнообразия и сложности биотических сообществ, предложенные И.Г. Емельяновым, И.В. Загороднюк, В.Н. Хоменко [3-5]. Учитывая необходимость ведения кадастра и осуществления экологического мониторинга фаунистических комплексов на заповедных территориях, апробация показателей таксономической структуры макротаксонов на примере различных групп насекомых представляется актуальной. Пчелы-мегахиллиды (Нушепор1ега: АросгШ, Apoidea, Ап1ЬорЫ1а, MegacЫlidae) - удобная целевая (модельная) группа насекомых, которая содержит ряд редких видов, занесенных в Красные книги субъектов Российской Федерации. Эта группа хорошо изучена в Карадагском природном заповеднике (Республика Крым) [6], Воронежском государственном природном биосферном заповеднике (Воронежская и Липецкая область) [7] и заповеднике «Галичья гора» (Липецкая область) [8].

Данная статья - попытка интегральной оценки таксономической структуры фаунистических комплексов пчел-мегахиллид в трех заповедниках, образующих ряд (в направлении с юга на север в пределах Европейской России): Карадагский заповедник (КЗ) -Воронежский заповедник (ВЗ) - заповедник «Галичья гора» (ЗГГ).

Материалы и методы. КЗ (2874,2 га, в том числе суши - 2065,1 га и акватории Черного моря - 809,1 га) расположен в юго-восточной части Республики Крым, занимая территорию горно-вулканического массива Кара-Даг между Отузской и Коктебельскими долинами. Леса занимают около половины территории КЗ, они имеют порослевое происхождение, образовавшись после многочисленных рубок прошлых столетий. Травянистые сообщества занимают треть территории КЗ [9]. Растительность представлена в виде трех высотных поясов: 1) от уровня моря до 250 м - пояс степей, кустарников и редколесья; 2) 250-450 м - леса из дуба пушистого; 3) выше 450 м - скально-дубовые и грабовые леса. Кара-Даг как регион Горного Крыма по типу высотной поясности занимает промежуточное положение между горами, находящимися в Европейской широколиственнолесной и Средиземноморской областях [10, 11].

ВЗ (31 053 га) расположен на границе Воронежской и Липецкой областей, находится на западной окраине Окско-Донской равнины, на водоразделе рек Воронеж и Усмань. Занимает северную половину островного лесного массива - Усманского бора. Территорию ВЗ занимают древние террасы, образование которых связано с оледенением четвертичного периода; коренные породы перекрыты флювиогляциальными и древнеаллювиальными отложениями. Почвообразующая порода - кварцевые древнеаллювиальные пески, покрывающие территорию ВЗ «плащом». В настоящее время на территории ВЗ произрастают сосновые леса (10 027,7 га; 45% имеют искусственное происхождение), широколиственные леса (9 088,2 га), ольшаники (1607,7 га), осинники (5989,5 га) и березняки (1776,3 га). Луга (остепненные, бореальные, неморальные, мезофитные и гигрофитные) занимают всего 932 га [12]. Леса Усманского бора включают в Левобережный придолинно-террасный район подзоны типичной лесостепи лесостепной провинции Окско-Донской низменности. ВЗ расположен по ботанико-географическому районированию в зоне среднерусско-приволжского варианта широколиственных лесов (зональный тип растительности - дубово-липовые леса с примесью ясеня и клена) [11].

ЗГГ (231 га) состоит из 6 удаленных друг от друга заповедных урочищ в Липецкой области. ЗГГ находится на восточном склоне Среднерусской возвышенности, граничащем с Окско-Донской низменностью. ЗГГ занимает центр Придонского известняково-карстового типично лесостепного физико-географического района Среднерусской возвышенности [13]. Геологическую основу ЗГГ составляют девонские известняки мощностью 300-400 м, перекрытые четвертичными отложениями; рельеф в целом имеет эрозионно-долинный и овражно-балочный характер. По ботанико-географическому районированию ЗГГ относится к Среднерусской (Верхнедонской) подпровинции, Восточноевропейской лесостепной провинции, Евроазиатской степной области, характеризующейся представленностью южных широколиственных лесов (без ели) и луговых степей [11]. В ЗГГ кроме зональных типов растительности (дубрав, луговых степей) представлены фрагменты широколиственных лесов (с липой и другими породами), нагорных березняков, скальных группировок, пойменных и суходольных лугов, прибрежно-водной растительности. На фоне дубрав и луговых степей в ЗГГ встречаются редкие и уникальные для данного ботанико-географического региона (провинции)

растительные сообщества и группировки, удивительным образом сочетаются различные эколого-фитоценотические и генетические элементы флоры, существует много реликтовых видов растений [13, 14].

Список видов мегахиллид КЗ составлен на основе опубликованных работ по мегахиллидам КЗ и всего Крыма [6, 15]. При составлении списка видов мегахиллид ВЗ использованы данные публикации [7], а также результаты обработки сборов и наблюдения за мегахиллидами на территории ВЗ в 2019-2023 гг. Основой списка видов мегахиллид ЗГГ послужила работа В.Т Кузнецовой [8] с учетом синонимии видов мегахиллид, изложенной в Каталоге перепончатокрылых России [16].

Все виды мегахиллид, распространенные в КЗ, ВЗ и ЗГГ, относятся к одному подсемейству (MegacЫllinae). Номенклатура макротаксонов, объем родов и трактовка видов мегахиллид КЗ, ВЗ и ЗГГ изложена по Каталогу перепончатокрылых России [16]. Трибы мегахиллид в пределах подсемейства, роды в пределах трибы, виды в пределах рода даны в алфавитном порядке.

Особенности обработки количественных данных видовых список мегахиллид КЗ, ВЗ и ЗГГ. Интегральный показатель, оценивающий структуру таксономических отношений в фаунистическом комплексе, был назван «таксономическим разнообразием» [6]. При его расчете используется информационная мера разнообразия (индекс Шеннона), которая оценивает равновероятность представленности в исследуемом множестве (фаунистическом комплексе) подмножеств. Учитывается сумма таксонов разного ранга (показатель «таксономическое богатство») фаунистического комплекса, а в качестве переменных рассматриваются доли таксонов разных рангов без учета количественных показателей обилия [4]. Численное выражение получается с использованием известной формулы Шеннона:

H = - I pi Pi, (1) где pi - доля таксонов 7-го ранга (вид, род, триба и т.д.) [5].

При расчете показателя таксономической сложности фаунистического комплекса (С) иерархическая схема минимизируется; уровни, представленные одним таксоном, не учитываются [5]. В данной статье выделено три уровня: вид, род, триба; уровень подсемейства исключен, так как содержит один таксон. С рассчитывался по формуле [5]:

С = (Нах * 1N I Н) п, (2) где Нгах - показатель таксономического разнообразия; Н7 - показатель видовой насыщенности (видового разнообразия) 7-го таксономического уровня, N - число анализируемых уровней, п - показатель степени (п = 1/2).

Результаты и обсуждение. Видовой и макротаксономический состав, показатели таксономической структуры и сложности мегахиллидофаун КЗ, ВЗ и ЗГГ в обобщенном виде отражены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1

Видовой и макротаксономический состав мегахиллидофаун Карадагского заповедника (КЗ), Воронежского заповедника (ВЗ) и заповедника «Галичья гора» (ЗГГ)

Таксоны мегахиллид КЗ ВЗ ЗГГ

Подсемейство MEGACHILINAE 88 26 58

Триба Anthidiini 16 5 14

Род Anthidiellum Cockerell, 1904 1 1 1

A. strigatum (Panzer, 1805) + + +

Род Anthidium Fabricius, 1804 6 3 4

A. cingulatum Latreille,1809 + — +

A. diadema Latreille,1809 + - —

A. florentinum (Fabricius, 1775) + + +

A. loti Perris, 1852 + — —

A. manicatum (Linnaeus, 1758) - длиннорукавый шерстобит1 + + +

A. oblongatum (Illiger, 1806) + — —

A. punctatum Latreille, 1809 - + +

Род Icteranthidium Michener, 1948 1 0 1

I. grohmanni (Spinola, 1838) + — —

Таксоны мегахиллид КЗ ВЗ ЗГГ

I. laterale (Latreille, 1809) — — +

Род Pseudoanthidium Friese, 1898 [=Paranthidiellum Michener, 1948] 3 1 1

P. nanum (Mocsáry, 1879) [=P. lituratum (Panzer, 1801)] + + +

P. reticulatum (Mocsáry, 1884) + — —

P. tenellum (Mocsáry, 1881) + — —

Род Stelis Panzer, 1806 3 0 6

S. breviuscula (Nylander, 1848) + — +

S. minima Schenck, 1861 - — +

S. minuta Lepeletier de Saint-Fargeau et Audinet-Serville, 1825 - — +

S. ornatula (Klug, 1807) — — +

S. phaeoptera (Kirby, 1802) + — +

S. punctulatissima (Kirby, 1802) — — +

S. signata (Latreille, 1809) + — —

Род Trachusa Panzer, 1804 2 0 1

T. byssina (Panzer, 1798) — — +

T. interrupta (Fabricius, 1781) - скабиозовая трахуза2 + — —

T. pubescens (Morawitz, 1872) - опушенная трахуза3 + — —

Триба Dioxyini 2 0 0

Род Aglaopis Cameron, 1901 1 0 0

A. tridentata (Nylander, 1848) + — —

Род Dioxys Lepeletier de Saint-Fargeau and Audinet-Serville, 1825 1 0 0

D. cinctus (Jurine, 1807) + — —

Триба Lithurgini 2 1 1

Род Lithurgus Latreille, 1825 2 1 1

L. chrysurus Fonscolombe, 1834 + — —

L. cornutus (Fabricius, 1787) [=fuscipennis Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841] - литург4 + + +

Триба Megachilini 28 6 26

Род Coelioxys Latreille, 1809 8 1 9

С. acanthura (Illiger, 1806) — + —

C. afer Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841 + — +

C. alatus Förster, 1853 — — +

C. aurolimbatus Förster, 1853 + — —

C. brevis Eversmann, 1852 + — —

C. caudatus Spinola, 1838 + — —

C. conoideus (Illiger, 1806) — — +

C. elongatus Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841 + — +

C. haemorrhoa Förster, 1853 + — —

C. inermis (Kirby, 1802) + — +

C. lanceolatus Nylander, 1852 — — +

C. mandibularis Nylander, 1848 — — +

C. obtusus Pérez, 1884 [=C. ruficauda Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841] + — +

C. rufescens Lepeletier de Saint-Fargeau et Audinet-Serville, 1825 — — +

Род Megachile Latreille, 1802 (включает Chalicodoma как подрод) 20 5 17

M. albisecta (Klug, 1817) - белополосая пчела-листорез5 + — —

M. analis Nylander, 1852 — — +

M. apicalis Spinola, 1808 + — —

M. bombycina Radoszkowski, 1874 - шмелевидная мегахила6 — — +

M. centuncularis (Linnaeus, 1758) + + +

M. circumcincta (Kirby, 1802) — — +

M. ericetorum Lepeletier, 1841 + — +

M. genalis Morawitz, 1880 + — +

M. lagopoda (Linnaeus, 1758) + + +

Таксоны мегахиллид КЗ ВЗ ЗГГ

M. leachella Curtis, 1828 [=M. argentata (Fabricius, 1793)] + — +

M. lefebvrei (Lepeletier de Saint-Fargeau, 1841) - пчела-каменщица Лефебвра7 + — —

M. ligniseca (Kirby, 1802) — — +

M. marginata Smith, 185З + — —

M. maritima (Kirby, 1802) + + +

M. melanopyga Costa, 1862 + — +

M. nigriventris Schenck, 1870 - — +

M. octosignata Nylander, 1852 + — —

M. parietina (Geoffroy, 1785) + — —

M. picicornis Morawitz, 1877 + — —

M. pilicrus Morawitz, 1877 + + +

M. pilidens Alfken, 1924 + — +

M. rotundata (Fabricius, 1787) - люцерновая пчела-листорез, округлая мегахила8 + — +

M. semicircularis auct., nec van der Zanden, 1996 [=M. flabellipes Pérez, 1895] + — —

M. versicolor Smith, 1844 + + +

M. willughbiella (Kirby, 1802) + — +

Триба Osmiini 40 14 17

Род Chelostoma Latreille, 1809 4 З З

Ch. campanularum (Kirby, 1802) + + —

Ch. distinctum (Stoeckhert, 1929) — — +

Ch. florisomne (Linnaeus, 1758) [=maxillosum (Linnaeus, 1767)] + + +

Ch. mocsaryi Schletterer, 1889 + — —

Ch. rapunculi (Lepeletier, 1841) [=fuliginosum (Panzer,1798)] + + +

Род Heriades Spinola, 1808 З 1 1

H. crenulata Nylander, 185б + — —

H. rubicola Pérez, 1890 + — —

H. truncorum (Linnaeus, 1758) + + +

Род Hoplitis Klug, 1807 (+Anthocopa как подрод) 11 5 4

H. acuticornis (Dufour et Perris, 1840) + — —

H. adunca (Panzer, 1798) + — +

H. anthocopoides (Schenck, 1853) + — —

H. caularis (Morawitz, 1875) + — —

H. claviventris (Thomson, 1872) — + —

H. jakovlevi (Radoszkowski, 1874) [=H. serrilabris (Morawitz, 1875)] + — —

H. leucomelana (Kirby, 1802) [=H. parvula (Dufour et Perris, 1840] + + +

H. manicata Morice, 1901 + — —

H. mocsaryi (Friese, 1895) + — —

H. papaveris (Latreille, 1799) + — +

H. ravouxi (Рёгег, 1902) + — —

H. robusta Nylander, 1848 [=Osmia rhinoceros (Giraudi, 1861)] — + —

H. tridentata (Dufour et Perris, 1840) + — +

H. tuberculata (Nylander, 1848) — + —

H. villosa (Schenck, 1853) — + —

Род Osmia Panzer, 1806 (+Hoplosmia как подрод) 20 5 9

O. andrenoides Spinola, 1808 + — —

O. aurulenta (Panzer, 1799) + — +

O. bicolor (Schrank, 1781) — + —

O. bicornis (Linnaeus, 1758) + — —

О. bidentata (Morawitz, 1876) + — —

O. brevicornis (Fabricius, 1798) [=O. atrocoerulea Schilling, 1849] + + —

Таксоны мегахиллид КЗ ВЗ ЗГГ

O. caerulescens (Linnaeus, 1758) [=O. coerulescens (Linnaeus, 1758)] + + +

O. cephalotes longiceps Morawitz, 1876 + — —

O. cornuta (Latreille, 1805) + — —

O. dimidiata rossica (Friese, 1899) + — —

O. gallarum Spinola, 1808 + — —

O. inermis (Zetterstedt, 1838) - — +

O. leaiana (Kirby, 1802) [=O. confusa Morawitz, 1869] - — +

O. melanogaster Spinola, 1808 + — —

O. niveata (Fabricius, 1804) + — —

O. pilicornis Smith, 1846 — + +

O. rufa (Linnaeus, 1758) + + +

O. rufohirta Latreille, 1811 + — —

О. scutellaris (Morawitz, 1867) + — —

O. signata Erichson, 1835 + — —

О. spinulosa (Kirby, 1802) + — +

O. tergestensis Ducke, 1897 + — —

O. uncinata Gerstäcker, 1869 — — +

O. versicolor Latreille, 1811 + — —

O. viridana Morawitz, 1874 + — —

O. xanthomelana (Kirby, 1802) — — +

Род Protosmia Ducke, 1900 2 0 0

P. tauricola Popov, 1961 + — —

P. tiflensis (Morawitz, 1876) + — —

MEGACHILLIDAE (всего) 88 26 58

Примечания: 1 - занесен в Красную книгу Липецкой области [17] как редкий вид (3-я категория); 2 - включена в Красную книгу Республики Крым [18] как вид, сокращающийся в численности (2-я категория); 3 - включена в Красную книгу Республики Крым [18] как вид, сокращающийся в численности (2-я категория); 4 - занесен в Красную книгу Воронежской области [19] как редкий вид (3-я категория); 5 - включена в Красную книгу Республики Крым [18] как вид, сокращающийся в численности (2-я категория); 6 - занесена в Красную книгу Липецкой области [17] как редкий вид (3-я категория); 7 - включена в Красную книгу Республики Крым [18] как вид, сокращающийся в численности (2-я категория); 8 - занесена в Красные книги Воронежской [19] и Липецкой областей [17] как редкий вид (3-я категория); вид отмечен на юге Воронежской области (Воробьевский р-н) и в пределах Липецкой области - только в ЗГГ.

Таблица 2

Показатели таксономической структуры и сложности мегахиллидофаун Карадагского заповедника (КЗ), Воронежского заповедника (ВЗ) и заповедника «Галичья гора» (ЗГГ)

Заповедники Количество таксонов ST Htax Иерархическое разнообразие C

Nspe Ngen Ntrb Hspe Hgen Htrb

КЗ 88 16 5 109 0,860 6,460 3,292 1,738 1,815

ВЗ 26 10 4 40 1,236 4,700 2,995 1,607 1,958

ЗГГ 58 13 4 75 0,951 5,858 3,051 1,634 1,828

Примечание: Ы,ре - число видов; Ы&еп - число родов; Ыгъ - число триб; БТ - сумма таксонов (таксономическое богатство); Htax - таксономическое разнообразие; Н,ре - видовое разнообразие (представленность видов равновероятна); Н^п - разнообразие насыщенности видами родов; Нгъ -разнообразие насыщенности видами триб; С - сложность таксономической структуры фаунистического комплекса (макротаксона). Полужирным выделены максимальные значения показателей, курсивом -минимальные.

Главные макротаксономические отличия мегахиллидофаун заповедников лесостепной зоны (ВЗ и ЗГГ) от мегахиллидофауны КЗ заключаются в отсутствии трибы Бюхуиш и рода РгоШш1а в трибе 08шиш (таблица 1). В трех заповедниках (КЗ, ВЗ, ЗГГ) зарегистрировано всего 117 видов мегахиллид, из них 16 видов - общие для трех заповедников, 23 вида встречаются в 2

заповедниках (2 вида в КЗ и ВЗ, 2 вида в ВЗ и ЗГГ, 19 видов в КЗ и ЗГГ) и 78 видов отмечены только в одном заповеднике (51 вид в КЗ, 6 видов в ВЗ, 21 вид в ЗГГ).

В трех заповедниках (КЗ, ВЗ, ЗГГ) обнаружены 8 редких видов мегахиллид, занесенных в региональные Красные книги, из них в КЗ встречается 4 вида (66,7% от общего числа видов мегахиллид, включенных в Красную книгу Республики Крым [18]), в ВЗ - 2 вида (50% от общего числа видов группы, занесенных в Красные книги Воронежской [19] и Липецкой областей [17]) и в ЗГГ - 3 вида (100% от общего числа видов семейства, включенных в Красную книгу Липецкой области [17]) (таблица 1).

Мегахиллидофауна КЗ характеризуется наибольшими количествами отдельных таксонов (видов, родов, триб), наивысшим таксономическим богатством и иерархическим разнообразием (на уровнях видов, родов и триб), однако самыми низкими показателями таксономического разнообразия и таксономической сложности (таблица 2). Мегахиллидофауна ВЗ, наоборот, обладает наименьшими показателями количества таксонов (видов и родов), самыми низкими показателями таксономического богатства и иерархического разнообразия (на уровнях видов, родов и триб), однако самым высокими показателями таксономического разнообразия и таксономической сложности. Мегахиллидофауна ЗГГ занимает промежуточное положение между мегахиллидофаунами КЗ и ВЗ по количествам таксонов (видов, родов), таксономическому богатству, иерархическому разнообразию (на уровнях видов, родов и триб), таксономическому разнообразию и таксономической сложности.

Количественные показатели мегахиллидофауны ВЗ (малое количество видов, высокие значения показателей таксономического разнообразия и таксономической сложности) указывают с одной стороны на низкую емкость лугово-степных экосистем ВЗ, с другой - на «жесткие» в ВЗ условия существования группировки мегахиллид, определяющие ее высокую организованность (сложность). Наблюдающаяся на территории ВЗ многолетняя трансформация лугово-степных экосистем (зарастание древесно-кустарниковой растительностью, смена разнотравных фитоценозов злаковыми) [12] могла отрицательно сказаться на таксономической структуре и послужить причиной высокой таксономической сложности мегахиллидофауны. Сходная закономерность была установлена при изучении таксономической структуры микротериофауны различных высотных поясов Восточных Карпат [20], которая была названа феноменом возрастания монотипичности высших таксонов в фаунистическом комплексе. Этот феномен трактуется как одна из стратегий адаптации биотических сообществ к специфическим экологическим условиям в экосистемах с небольшой экологической емкостью (например, в горах).

Наоборот, особенности мегахиллидофауны КЗ (большое число видов, родов и триб, высокие значения показателей иерархического разнообразия, низкие значения показателей таксономического разнообразия и таксономической сложности) свидетельствуют о высокой емкости лугово-степных экосистем КЗ, а также об очень благоприятных условиях существования группировки мегахиллид на территории КЗ (на это указывает низкая таксономическая сложность группировки, т.е. ее низкая организованность).

Заключение. Мегахиллидофауна КЗ обладает наибольшими количествами видов (88), родов (16), триб (5), максимальным таксономическим богатством (109), самыми высокими показателями видового разнообразия (6,460), разнообразия насыщенности видами родов (3,292), разнообразия насыщенности видами триб (1,738), однако самыми низкими показателями таксономического разнообразия (0,860) и таксономической сложности (1,815).

Мегахиллидофауна ВЗ, наоборот, характеризуется наименьшими количествами таксонов (видов - 26, родов - 10, триб - 4), минимальным таксономическим богатством (40), самыми низкими показателями видового разнообразия (4,700), разнообразия насыщенности видами родов (2,995), разнообразия насыщенности видами триб (1,607), однако самыми высокими показателями таксономического разнообразия (1,236) и таксономической сложности (1,958).

Мегахиллидофауна ЗГГ по количественным показателям таксономической структуры и сложности занимает промежуточное положением между мегахиллидофаунами КЗ и ВЗ.

Полученные в системе экологического мониторинга на территориях заповедников интегральные показатели таксономической структуры и сложности фаунистических комплексов (макротаксонов) насекомых могут служить точкой отсчета, показателем уровня трансформации макротаксона под влиянием как естественных, так и антропогенных факторов.

Список литературы

1. Приказ Минприроды России от 22.12.2011 № 963 «Об утверждении Порядка ведения государственного учета, государственного кадастра и государственного мониторинга объектов животного мира». (Зарегистрировано в Минюсте РФ 14.03.2012 № 23473). URL: http://minjust.consultant.ru (дата обращения 30.11.2023).

2. Приказ Минприроды России от 30.06.2021 № 456 «Об утверждении Порядка ведения государственного мониторинга и государственного кадастра объектов животного мира». (Зарегистрировано в Минюсте России 17.09.2021 № 65049). URL: http://minjust.consultant.ru (дата обращения 30.11.2023).

3. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В. Таксономическое разнообразие фаунистических комплексов и стратегия сохранения генофонда животного мира // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Фрунзе: Илим, 1990. C. 45-46.

4. Загороднюк И.В., Емельянов И.Г., Хоменко В.Н. Оценка таксономического разнообразия фаунистических комплексов // Доповщ НАН Украши. Сер. Математика, Природознавство, Техшчш науки. 1995. № 7. С. 145-148.

5. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В., Хоменко В.Н. Таксономическая структура и сложность биотических сообществ // Экология и ноосферология. 1999. Т. 8. № 4. С. 1-17.

6. Иванов С.П., Филатов М.А., Фатерыга А.В. Пчелы-мегахилиды (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) Карадагского природного заповедника, Отузской долины и Лисьей бухты // Карадаг-2009: сб. науч. тр., посв. 95-летию Карадагской научной станции и 30-летию Карадагского природного заповедника Нац. Акад. наук Украины. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. С. 208-214.

7. Емец В.М. О видовом богатстве и видовом составе фаунистической группировки пчел-мегахилид (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) на территории Воронежского заповедника // Труды государственного природного заповедника «Воронинский». Т. 4. Воронеж: Изд.-полигр. центр «Научная книга», 2019. С. 35-40.

8. Кузнецова В.Т. Пчелиные Липецкой области. Кадастр. Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2009. 120 с.

9. Рубцов Н.И. Растительный мир Крыма. Симферополь: Таврия, 1978. 129 с.

10. Гребенщиков О.С. О поясности растительного покрова в горах Средиземноморья в широтной полосе 35-40° с. ш // Проблемы ботаники. 1974. Вып. 12. С. 128-134.

11. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

12. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г. 2009. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. 2009. № 4. С. 63-141.

13. Известняковый Север Среднерусской возвышенности Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: изд-во Воронежского университета, 1978. 176 с.

14. Григорьевская А.Я., Тихомиров В.Н. Заповедник Галичья Гора // Заповедники европейской части РСФСР. II. М.: «Мысль», 1989. С. 152-163.

15. Fateryga A.V., Ivanov S.P., Filatov M.A. Megachilid-bees (Hymenoptera: Megachilidae) of the Crimean Peninsula // Entomofauna. 2018. Vol. 39/1. Heft 11. S. 235-283.

16. Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Vol. I. Symphyta and Apocrita: Aculeata. Edited by S.A. Belokobylskij and A.S. Lelej. Proceedings of the Zoological Institute RAS. Suppl. 6. Saint Peterburg, 2017. 475 p.

17. Красная книга Липецкой области. Т. 2: Животные / науч. ред. М.Н. Цуриков и др. Изд. 3-е. Липецк: Веда социум, 2014. 484 с.

18. Красная книга Республики Крым. Животные / Отв. ред. С.П. Иванов и А.В.Фатерыга. Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. 440 с.

19. Красная книга Воронежской области. Т. 2: Животные / под ред. О.П. Негробова. Воронеж: Центр духовного возрождения Черноземного края, 2018. 448 с.

20. Емельянов И.Г., Загороднюк И.В. Таксономическая структура сообществ грызунов Восточных Карпат // Фауна Схщних Карпат: сучасний стан i охорона. Ужгород, 1993. С. 57-60.