CC BY
130
УДК 630.1
Немчинова Анна Викторовна
кандидат биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
ОЦЕНКА СТРУКТУРНОЙ ДЕГРАДАЦИИ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ И ИХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО ПОТЕНЦИАЛА С ПОМОЩЬЮ МАРКОВСКОЙ МОДЕЛИ СУКЦЕССИИ
В статье описывается метод моделирования хода сукцессии лесных экосистем к климаксовой стадии после воздействия деструктивных факторов с помощью построения марковской цепи. В отличие от традиционных методов построения прогностических моделей лесной сукцессии на основе смен типов леса, за переходные стадии разрабатываемой модели приняты варианты сформированности вертикальной структуры лесных сообществ и их насыщенности позднесукцессионными видами деревьев. Длительность сукцессионных ходов из каждого состояния устанавливается не в абсолютных временных единицах, а рассчитывается по средним числам шагов до попадания в климакс из фундаментальной матрицы марковской цепи. Пребывание на определенной стадии показывает «зрелость» сообщества, оцениваемую в единой временной шкале. Обосновывается применимость метода для оценки степени структурной деградации и (или) степени восстановленности лесных экосистем любой размерности и любого абсолютного возраста. Приводится формула комплексного показателя - восстановительного потенциала сукцессивных экосистем. Показаны результаты расчета показателя для ядра заповедника «Кологривский лес» в Костромской области. Составлена карта лесов территории на основе эталонной классификации космических изображений по категориям структурной деградации, применимой для относительной оценки темпов восстановления лесов и разработки сценариев хозяйствования.
Ключевые слова: структурная деградация, моделирование хода сукцессии, марковская цепь, фундаментальная матрица, восстановительный потенциал, вертикальная структура лесных сообществ, полидоминантность, эталонная классификация космических снимков.
Термин «деградация» лесов употребляется в научной и природоохранной литературе в контексте сокращения любых ценностей лесов, их количественных и/или качественных показателей в разных масштабах рассмотрения. Чаще всего обсуждаются вопросы деградации лесных участков - проблемы сведения, усыхания лесов, реже рассматривается снижение продуктивности и углеродного баланса, а также снижение жизнестойкости, прироста, повреждения и гибели отдельных деревьев. Соответственно разнопредметному пониманию деградационных процессов в лесах применяются различные методы их оценки.
Однако следует отметить, что исследование темпов восстановления лесов, подвергшихся воздействию различных деструктивных факторов -пожаров, вырубок и массовых ветровалов не часто становится предметом изучения, несмотря на то, что в лесоводческой литературе немало внимания уделяется теоретическим и практическим вопросам качества лесовосстановления. Примеры неблагополучного состояния лесных участков в местах эксплуатации лесов собраны нами в Костромской, Рязанской, Ленинградской областях, в Коми и Карелии, в Западной Сибири. Например, площади концентрированных вырубок оставленных после лесозаготовок 80-90-х на северо-востоке Костромской области, где нарушение напочвенного покрова и уплотнение грунта, а также удаленность источников обсеменения привели к долговременному состоянию лесосек без какого-либо возобновления древесных пород и значительному увеличению оборота рубки, возможно до 100 и более лишних
лет. Другие примеры нарушенной тайги - площади мертвопокровных одновозрастных ельников, уже восстановившихся на месте рубок в тех же областях или заболоченные березняки без какого-либо хвойного возобновления в Омской области.
Оценивая темпы восстановления лесов на этих и других участках правильнее, на наш взгляд, задаться вопросом - каковы темпы восстановления пространственной структуры лесов до исходного варианта - климаксового состояния? С позиций популяционной парадигмы климаксовое сообщество рассматривается как «множество мозаик популяций ключевых видов и связанных с ними мозаик популяций подчиненных видов», которое поддерживается за счет максимального структурного разнообразия сообщества» [1]. Поэтому каждый из вариантов пространственной структуры лесных сообществ, восстанавливаемых после рубок, гарей и ветровалов демонстрирует определенную степень их структурной деградации относительно климаксового сообщества, принимаемого за эталон. Деградировала ли экосистема после сплошной вырубки с точки зрения попу-ляционной парадигмы - вопрос нетривиальный, поскольку возможность и исход восстановления популяций всех ее участников, зафиксированных до начала воздействия, даже при спонтанном развитии, зависит от множества факторов. Можно предположить, что если текущая структура лесной экосистемы - уже результат серии последовательных нарушений, после каждого из которых она не успевала восстановиться хотя бы до изначального состояния, и на протяжении долгого времени теряла участников, снижая уровень биоразнообразия,
70
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 7, 2014
© Немчинова А.В., 2014
скорее всего, шансы на восстановление исходной структуры будут снижаться, и только в таком случае можно говорить о деградации экосистемы, или о необратимой дигрессии в выбранной системе отчета. Известно, что восстановление нарушенных лесных экосистем на разных участках может быть неодновременным, а в случае аллогенной сукцессии - неоднонаправленным [9]. Оценка структурной деградации лесов, с учетом выше сказанного, должна описываться прогностической вероятностной моделью динамики лесной экосистемы, свойства и интерпретация результатов которой задаются исходным состоянием, а также определенными временными и пространственными рамками.
В литературе изложены основные подходы к оценке сукцессии - процесса спонтанного восстановления потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов экосистемы до конечной стадии - климакса [1; 6; 7]. Описаны признаки последовательных стадий сукцессии после экзогенных нарушений [1; 5]. Указывается, что климак-совые сообщества, флуктуируя вокруг среднего, характеризуются относительной стабильностью, в то время как серийные сообщества характеризуются направленными изменениями [8]. Рекомендуется сукцессионный статус растительных сообществ определять по степени отклонения конкретного сообщества от квазиклимаксного [6]. На основе моделирования естественного развития прогнозируются временные рамки восстановления квазиклимаксного лесного ценоза, сопоставляемые со временем жизни двух-трех поколений позд-несукцессионных видов [1].
Несовпадение прогнозов хода сукцессии с реальными наблюдениями - одна из проблем приме-
нимости марковского подхода к описанию сукцес-сионной динамики растительности, обсуждаемых в литературе [2]. Одна из причин - несопоставимость собственных времен формирования лесных экосистем [7] со временем проведения наблюдений. Неизбежная формализация наблюдений при классификации растительности для определения основных смен типов леса в качестве этапов сукцессии также вносит в прогностическую модель ошибку, степень которой неизмерима. При этом накопление данных о сменах типов лесной растительности крайне отстает от темпов ее антропогенной трансформации в бореальном поясе, способствующей многообразию сценариев восстановительных сукцессий, не укладывающихся в рамки моделей.
В основе предлагаемой концептуальной схемы сукцессии, построенной методом марковских цепей, - не типы растительных сообществ, а состояния сформированности вертикальной структуры лесных сообществ и их насыщенности поздне-сукцессионными видами деревьев, к которым для подзоны южной тайги (на примере изучения спонтанной динамики растительного покрова заповедника «Кологривский лес» (Костромская область)) отнесено 7 видов.
В вертикальной структуре описываемых сообществ условно выделяем 5 подъярусов - 2 древесных А1 и А2, два кустарниковых - В1 и В2 и одни травяно-кустарничковый - С, различающихся по относительной высоте. Число вариантов вертикальной структуры лесных сообществ такого вида, сформированных в ходе сукцессии конечно -32 варианта, связанных логикой взаимопереходов друг в друга, подчиняющихся закономерному росту особей популяций древесных видов, прежде
Э —5
Рис. 1. Ориентированный граф переходов модели сукцессии. Стадии сгруппированы в 6 групп сообществ с различной высотой верхнего полога
всего, главного архитектора в южной тайге - ели, а также естественному отпаду части из них в ходе внутриценотических отношений. Поэтому каждый вариант вертикальной структуры принят нами в качестве стадии сукцессии.
Ориентированный граф модели (рис. 1) из 32-х возможных стадий [4], время пребывания в которых определяется матрицей переходных вероятностей.
Варианты хода сукцессии как процесса случайных переходов по возможным стадиям (при допущении равновероятности альтернативных переходов) отражается в матрице переходных вероятностей (рис. 2) [2]:
Р = р] (1)
Состояние системы в момент времени t = 0, 1, 2..., есть вектор [2]:
х(0 = [х^), х2(0, ..., х(0], п = 32 (2)
Шаг цепи задается моментами последовательных переходов растущих деревьев из подъяруса в верхний подъярус, постепенное заполнение которых приводит к климаксовой стадии, которая не покидается или зацикливается.
Изменение вектора состояния модели х^) за 1 шаг г ^ j [2]:
х^ + 1) = х(1)Р, t = 0, 1, 2, ..., (3)
Распределение вероятностей переходов за 1 шаг (согласно марковскому свойству зависит только от г) [2]: р., р2,..., рп
п
0 <р< 1, XРв = 1 (г=1, •••, п), п = 32 (4)
1 в=1
Распределение вероятностей стадий в любой момент t [2]:
х(/) = х(0)Р, Г = 0, 1, 2, ..., (5)
Финальное (в климаксовой стадии №32) распределение вероятностей переходов х*[2]:
[0, ..., 0, 1]
(6)
Р =
0\1
(8)
поглощающем состоянии 1, исходя из состояния г; поэтому среднее число шагов М. до поглощения (рис. 3) получается суммированием t.. по строке [2]:
м =Х tl = 1 (г = 1, •••, 31)
(9)
1=1
Построение модельной сукцессии методом марковских цепей позволило рассчитать относительные длительности сукцессионных ходов из каждого состояния. Максимальное число шагов цепи (от стадии №1 - отсутствие древесной растительности до климаксовой №32) составило 19,5 (рис. 2). Соотнесенные с этой величиной длительности других сукцессионных ходов прогнозируют не только их относительное время достижения климакса, но и текущую позицию экосистемы. Таким образом, длительность стадий модельной сукцессии устанавливается не в абсолютных временных единицах (в годах, месяцах), пребывание на определенной стадии показывает «зрелость» сообщества, оцениваемую в единой временной шкале (по аналогии с онтогенетическими состояниями ценопопуляций), а также - степень деградации относительно терминальной стадии.
Рассчитанные длительности сукцессионных ходов (Ж) использованы для оценки степени дегра-дации-восстановленности лесных экосистем любой размерности и абсолютного возраста в составе комплексного показателя - восстановительного потенциала сукцессивных экосистем (К), Е ■ S
К =
(10)
Длительность стадий, в том числе прогнозируемая, не определяется в абсолютных временных единицах (в годах, месяцах). Относительные длительности сукцессионных ходов из каждого состояния устанавливаются по рассчитанным средним числам шагов до попадания в климакс, рассчитанным по фундаментальной матрице (рис. 3)
Т = (I - 01 (7)
Для этого переходная матрица Р представляется в виде:
~ а\я'
где Q - матрица т х т, элементы которой определяют внутренние переходы непоглощающих состояний, I = diag{1, ..., 1} - диагональная единичная матрица; 0 - матрица (п - т) х т, состоящая из нулей; К - матрица т х (п - т), элементы которой определяют переходы из непоглощающих состояний в поглощающие [2].
Каждый элемент t. фундаментальной матрицы Т показывает среднее время пребывания в не-
N+1
где N - длительность сукцессионного хода, Е -полидоминантность (число древесных пород последних стадий сукцессии в структуре), S -насыщенность («упакованность») ярусов поздне-сукцессионными видами деревьев (число подъяру-сов с присутствием этих видов).
Относительность оценки длительности сукцес-сионных ходов из любого состояния при данном подходе избавляет от необходимости экспертно устанавливать длительность стадий сукцессии в абсолютных единицах времени. Метод позволяет оценить степень структурной деградации текущего состояния лесного сообщества, как и обратно -степень его сходства с терминальным климаксо-вым состоянием лесной экосистемы, за эталон которого может быть принято современное состояние биоразнообразия заповедных лесов и малона-рушенных лесных территорий [3].
По результатам расчета лесные сообщества заповедника «Кологривский лес» в Костромской области распределены по 3 категориям различной структурной деградации, характеризующимся различными диапазонами балловых значений восстановительного потенциала (таблица) [3]. Отмечается равное долевое соотношение лесов высокой и низкой степени деградации в ядре заповедника 47%. Наименее деградированные участки в запо-
*=
х
..............................
.1 1 2 3 4 5 6 7 3 9 1» 11 12 13 14 15 1? 17 18 19 20 21 22 23 24 23 26 27 28 29 30 31 32
1 о.зо 0,51 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 о 0.33 1,33 с.зз 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 о 1 С.17 0,17 С.17 1,17 С.17 1,17 1 0 1 0 1 1 1 1 1) 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 0 1 1,20 0,21 1 1,20 0,20 0,20 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 1 1 О С.17 1,17 0 0 С.17 1,17 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 1 1 О 1 1,10 С11 0,10 1 0,10 С.11 1,10 0.11 1,101 0.11 0,10 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
7 0 1 1 О С11 1,10 С11 0,10 1 0 С.11 1,10 0.11 1,101 0.11 0.10 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 1 1 О 1 0,13 С.13 1,13 1 0 С.13 0,00 0.13 С.13 0.13 С.13 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
9 0 1 1 0 1 0 1 0 0,23 1,23 1 0 1 1 1 1 1,23 1,23 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1,17 С.17 1,1)0 0,11 С.17 1 1 0 С.17 1,17 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 С.ОЗ 0 1 1,13 С.ОЗ 0 С.ОЗ 0
12 0 1 1 0 1 0 1 0 С11 1,10 1 1,10 0.11 1 1 1 0 1 0 С10 1,10 1 0,10 1 0,10 0 0,10 0 0 0,10 0 0
13 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1,17 0,17 0 0,17 1,07 0,17 1,07 0 1 0 1 0 1 0,07 0,17 0,07 0,07 0 0,07 0,07 0,07 0,07 0
14 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0,17 0 0,17 1,07 0,17 1,07 0 1 1,17 1 0 0,17 0,00 0,17 0 0,07 0 0,07 0,07 0,07 0,07 0
15 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 0,16 1,1)6 0,16 0.06 0,16 о,об 0 1 0 С.Ой 0 1 0 0,16 С.06 0,06 0,06 0,06 0,06 0,06 С.06 0
1? 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 0,18 1,1)0 0,18 С.ОЗ 0,18 1,03 0 1 0 1 0 1 0 0,18 С.ОЗ 0,08 С.ОО 0,08 0,03 0,08 С.ОЗ 0
17 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1,31 С 30 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
18 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1,33 с.зз 1 0 С.ЗЗ 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
19 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0,17 С.17 0 0.17 0 1 0.17 0.17 0 0,17 0 0 0 0
21 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 С.17 0,17 1 С.17 1 0.17 0 0.17 0 0 0,17 0 0
21 [I 1 1 о 1 и 1 0 1 0 1 о 1 1 1 1 0,25 1,23 0 1 1,23 1 1,23 0 0 0 0 0 0 0 0 0
22 [I 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 [1 0 1 0 1 0 С.00 0,20 0 0 0,21 С.ОО 0 1,20 0,20 0 0,20 0 0 0 0
23 [I 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 [1 0 1 0 1 0 0.17 0,17 0 0 0.17 0.17 0.17 0 0 0 0 0.17 0 0 0
24 [I 1 1 0 1 о 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1) 1 С.ОЗ С.08 0 0.08 0 0.18 С.ОЗ 0,18 С.ОЗ 0.08 С.ОЗ С.ОЗ С.ОЗ 0,03
25 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 С.11 0.11 С.11 0.11 0 0,11 С11 0,11 С.11 0.11
2с 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 С.11 0 1 0 0.11 0.11 0.11 0 0,11 С11 0,11 С.11 0.11
27 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 С.17 1,17 1 С.17 1 0.17 1 0.17 0 0 0,17 0 0.00
2В 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0.13 0.13 0.13 0 0,13 С13 0,13 С.13 0.13
29 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0.13 0 0.13 0 0.13 0 0,13 С13 0,13 С.13 0.13
31 0 1 1 11 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 С.11 0.11 0.11 0.11 0 0,11 С11 0,11 С.11 0.11
31 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 С10 0 1 0 0.11 0,10 0.11 0,10 010 С10 110 С10 0.10
32 0 1 1 1) 1 1) 1 0 1 0 1 [1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1,1»
Рис. 2. Матрица переходных вероятностей Р
к V ч I ; ■5 ( 7 1? ::■ 17 И V- г-: Й м I
№ 114 1.4 1 : ■■ : ' : ■ : и ::: ::: ::: : : г( 1 Р1 ■:: ■ ■ ■:
га Р» 1 : ■:: ■ :т л: :2: ¡1: 022 л: ; : ■■ (21 I 71 ! 0 1,11 ■ ^ 111 ш и
у» щ ш : : «4 п: ш :. : 'Г И! ::: ::: ал ::■ . [<! . : : ::: ! . . : ■ ■ -Н 1 ■ 1? (Я ■
1П 1М № с 1 В Г"? :*т 0.Я ;:: ;;; ;.Е! ил (.1: ; РЙ ' В : Р5 1.К ■ 1 ■.. : 33 1.11 ; а
1« ты 1 С а:; Г с ; я 1.« ¡.КЗ Р» ' ¿| -Г и'. II* а 7? ¡7! . . ;
16.1 0 : 1! : ■ ■ I■ : ■" 1И | 1 н- : 1
ич и» РП Т 1 Е15 ■ ч .:; ■ к ■ .:: : С : ч ::; оы :7: и: . ■ | К :
-лг; ш ан I : : .. : Г 1 Г 119 I ■ ■ :. . :. : : :.- I ■■■ 1 := 1.и
1» № 1 • ( Р 5 1 i ! В ■ ;р| ' ■ 1.« 1 Т. 1;" ■ ^ ш 1 | ^ !■:
и-; 1« ш К а • а В ( а а 1Л ал а:? '.и 1М ли : а;; вл ::: :« ин 1 и 1II 1 И еу
т ш 11 i 1 Р р : ;1 ■ И ;:■ ■ 1 (14 : V 1 17 1Ц. ::= 125 |
т 11» ш 1! ; : Р В ( р ; 1! 111 : у. . . аа ¡¿Е . .. 1 1Е1 От ■ 111 1.11
ш № 11 с : • а 3 а : 1! е:: 11: : 'Л ::: ; 1а а И ге: ::: ■ :а 1Я ■:: 1 1: и!
1М §т И с ( Р в * : с ■ С II ' ■ М1 1.Ц ¡11 ;и :-: ■■ •.к 1Н ' 75 11Р Ш ;77 11Р :-3 ик
3*1 1М VI <1 с а а а : ¡1 а 1а . . : а:; В,1! : п а:? ■ м и: м? | и 1К
НС, 1» 1Ш 1Ь с 1 р ( р М1 Р 12 ш 1« I 12 111 121 | 1Р 1Л ш 7 7" : л : !Р
рп П : р а р а а а а ; 1] т 1,« . | м 1!; 1г; . 1 а 1 И 12:
!,П 141) К г 1 а 1 а 0 а 11 :' 10 : 1К ИЗ ' -- 1 п ■:: им
ИГ а» 11 : ; 5 р 3 р ; 1 1.1; ■ ;т РЙ РД | И |.з; 1 Г; : 131 1.12 133 ■■
14.1 IV к а а а а 3 191 ан ■ 1. ■ . ш ■ 11. и;
их 1 и 0 51 11 о ; ; 5 : ■} з.-к и| ■ ■ ■ ЧР ■:; 1=5 ;':
ж ш ЦП И : а а а а а а а м; .:; 1п 1II 151 13; :?7 111 117
А*: 11* д» л а 1 а 1 а г ■ : 1Я ■ :: 1;; . 145 ■ И им
ук щ а» м : : р : : : 1 ; р ; Й ■ ■:: :;7 1)31 ■:: 1 И 1Д ■ : 111 121 ■■
Ш на М! к а ; а а а :!! . а<т : ■ И г;; 1 а :.. 1 и 1,1! ш
и.Г АН !( о р 5 р ; 1 1 :; \л ;?7 : л |.1Р ш к:
ж IV ас Я : р а а р 5 .7 . .: : я а;: 1 18 1-; 131 -'.1 ■ ч 111
1?,1 Р*Г А ? г ? ? 0 ? ? ij.it : ■ ::: ■■■ : ■■ 1 7.' ■:■ - ::: |.»
¿Л и» Р(1 № : 1 : р : 1 : р а : р р ; ■ 123 ■:: :г рл \ 7: ■ :: :;; 1.11 : | 1« ■ ■■■ 1И
¿г* и.ь ИВ К с а а ! а а а а о . . ; . 1 2'. . . ■ 1. 1 и: 11: У.
1М 111 № 11 ; 1 р р р ; : 9 ■ я р 5 : : !7 оя ... ■ II 1Л 01 1.Я : и
МК ца Ню Я
Рис. 3. Фундаментальная матрица Т.
М - среднее число шагов до поглощения, N - длительность сукцессионного хода, К - доля сообществ, описанных в каждом из состояний на исследуемой территории
Таблица
Распределение лесных сообществ по категориям структурной деградации
Категории структурной деградации Восстановительный потенциал R, баллы Доля сообществ с различным сукцессионным статусом на каждом участке, %
404 геоб. описания нарушенных вырубками участков 83 геоб. описания ядра заповедника «Кологривский лес»
1 Высокая <326,7 95% 47%
2 Средняя <653,4 и >326,7 5% 47%
3 Низкая >653,4 0% 6%
Рис. 4. Распределение лесов различной структурной деградации в границах заповедника «Кологривский лес» (Костромская область) и на окружающих территориях (эталонная классификация космического снимка Landsat7 2010 года с разрешением 30м).
Черный тон - фрагменты лесов с низкой степенью структурной деградации, серый - участки со средней степенью деградации, белый - участки высокой степени деградации.
Показана граница заповедника «Кологривский лес».
ведном участке составили 6%, на нарушенном описаны не были.
Составлена карта распределения лесов различной структурной деградации в границах заповедника «Кологривский лес» (Кологривский район Костромской области) и на окружающих территориях методом эталонной классификации космического снимка Landsat 7 2010 г. с разрешением 30 м, на которой хорошо заметны площади с высокой структурой деградацией вдоль реки Унжа и вокруг г. Кологрив, а также мелкие, размером в несколько пикселов, наименее нарушенные, или уже восстановленные фрагменты лесов (рис. 4).
Полученные данные позволяют в единой шкале оценивать темпы восстановления лесов и разрабатывать дифференцированный подход при подборе различных сценариев хозяйствования.
Библиографический список
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. -М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.; Кн. 2. - 575 с.
2. ЛогофетД.О. Марковские цепи как модели сукцессии: новые перспективы классической парадигмы // Лесоведение. - 2010. - № 2. - С. 4659.
Характеристика экологических условий местообитаний и консорций ценопопуляций Tilia cordata Mill
3. Немчинова А.В. Оценка структурной деградации лесных экосистем с помощью марковской модели сукцессии // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы Всероссийской научной конференции. - М.: ЦЭПЛ РАН, 2014. -С. 122-124.
4. Немчинова А.В. Формирование полидоминантности лесных экосистем как параметр марковской модели // Анализ сложных биологических систем. Эксперимент и модели. Тезисы XXI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» / под ред. Г.Ю. Резни-ченко и А.Б. Рубина. - М.: Межрегионалаьная общественная организация «Женщины в Науке и Образовании», 2014. - С. 58.
5. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Хани-на Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических
методов // Бюллетень московского общества испытателей природы, отд. Биологии. - 2001. - Т. 106. -Вып. 5. - С. 26-35.
6. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов европейской России // Успехи современной биологии. -2006. - Т. 126. - № 1. - С. 27-49.
7. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128 - № 2. -С. 129-144.
8. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 196 с.
9. Stone L., Ezrati S. Chaos, Cycles and Spatiotemporal Dynamics in Plant Ecology // J. Ecology. - 1996. - Vol. 84. - No. 2 (Apr.). -Pp. 279-291.
УДК 574 ; 595.4
Дорогова Юлия Александровна
кандидат биологических наук, доцент Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
Турмухаметова Нина Валерьевна
кандидат биологических наук, доцент Марийский государственный университет, г. Йошкар-Ола
ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ МЕСТООБИТАНИЙ И КОНСОРЦИЙ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ TILIA CORDATA MILL
Проведено многолетнее исследование экологических параметров местообитаний ценопопуляций Tilia cordata Mill. в фитоценозах Республики Марий Эл (РМЭ). Охарактеризована структура консорций T. cordata различного биологического возраста в некоторых районах РМЭ и в г. Йошкар-Оле. На основе современных методов геоботанических исследований, их анализа с использованием амплитудных экологических шкал и программного комплекса «EcoScaleWin», реализующего методику обработки данных с учетом потенциальной экологической валентности вида, сбора членистоногих животных в кронах деревьев и анализа структуры консорций выполнен анализ экспериментальных данных. Показано, что разнообразие консортивных связей дерева характеризует качество среды и свидетельствует о степени устойчивости его популяции к антропогенной нагрузке. В работе описана структура кон-сорции ценопопуляций T. cordata, включающая 101 вид насекомых и паукообразных. В ходе исследования обнаружен новый для фауны республики вид насекомых. Высказано предположение, что для подробной характеристики консор-ции необходима организация длительного мониторинга состояния древесных насаждений и состава их консортов с одновременным проведением регулярных геоботанических исследований ценопопуляций T. cordata.
Ключевые слова: Tilia cordata, экологические шкалы, консорция, консорт.
Введение. Для оценки экологических ха- липы сердцевидной (Ti li a cordata Mill.) различного
рактеристик местообитаний ценопопу- биологического возраста.
ляций (ЦП) растений в лесных сообще- Цель работы - проанализировать разнообразие
ствах широко используются амплитудные шкалы насекомых и паукообразных, обитающих в кронах
Д.Н. Цыганова [11; 12]. С ценопопуляцией дре- деревьев ценопопуляций Tilia cordata, с одновре-
весного растения постоянно связаны биоценоти- менным исследованием экологических параметров
ческими отношениями разные виды лишайников, местообитаний данных ЦП.
мохообразных, грибов, водорослей и животных, Материалы и методы исследования. Ис-
образующие совместно с ним консорцию [6]. В ле- следования проведены в 2009-2012 годах в Ре-
сохозяйственной практике обычно рассматривают- спублике Марий Эл на территории двух районов
ся типичные вредители деревьев [1], однако работ, и в г. Йошкар-Оле. Участок № 1 находится в Ку-
посвященных всему комплексу членистоногих женерском районе в окрестностях деревни Малый
консортов растений, немного [6; 9]. Впервые на Царанур, участок № 2 расположен в окрестностях
территории Республики Марий Эл было проведено с. Косолапово Мари-Турекского района. Участки
одновременное исследование экологических пара- в г. Йошкар-Оле различаются степенью загрязне-
метров местообитаний ЦП и структуры консорций ния среды промышленно-транспортными выбро-
© Дорогова Ю.А., Турмухаметова Н.В., 2014 Вестник КГУ им. H.A. Некрасова «Ь- № 7, 2014 Щ
