CC BY
25
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ———
УДК 599.742.1(470.67)
ОЦЕНКА СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ КОРСАКА (CANIDAE, VULPES CORSAC) В ДАГЕСТАНЕ
© 2013 г. С.А. Плакса*, Ю.А. Яровенко*, А.А. Гаджиев**
*Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367000 г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, д. 45. E-mail: splaksa@list.ru, yuriyarovenko@yandex.ru **Средне-Кавказское управление экологического, технологического и атомного надзора Россия, 367002 г. Махачкала, ул. Петра I, д. 19. E-mail: duten@mail.ru
Поступила 18.05.2012
Исследование популяции корсака в Дагестане позволило выявить область распространения, стации обитания, основную кормовую базу, динамику численности. Установлена высокая достоверность связи численности популяции корсака с годовой суммой осадков и количеством выпасаемого скота. Исследованы лимитирующие факторы, определяющие состояние популяции корсака.
Ключевые слова: корсак, стации обитания, аридные экосистемы, численность, корма.
В Дагестане одним из аборигенных видов из семейства псовых (Canidae Fischer, 1817), рода лисиц (Vulpes) является корсак (Vulpes corsac Linnaeus, 1768).
Наиболее полный обзор состояния популяций корсака в России приведен в работе И.Л. Туманова (2009). Об этом виде на Кавказе имеются сведения в публикациях Н.Я. Динника (1914), К.А. Сатунина (1915) и А.К. Темботова (1982). Достаточно полно корсак изучен в Калмыкии А.И. Близнюком (1974, 1979, 1994). Определённые сведения об этом виде по Дагестану имеются в работах В.Г. Гептнера, А.Н. Формозова (1941), Т.Д. Хехневой (1972) и Х.М. Рамазанова (1986), однако корсак в Дагестане пока изучен недостаточно полно. Палеонтологические сведения об обитании корсака на Кавказе приводит в своей работе Н.К. Верещагин (1959).
Область распространения корсака в Дагестане приходится на аридные территории, составляющие около 30% от всей площади Дагестана. Поэтому исследование такого стенотопного вида как корсак, обитающего в суровых климатических условиях, очень актуально для понимания механизма адаптации видов к аридным условиям на фоне глобального потепления.
Материалы и методы
В настоящей статье изложены результаты анализа состояния популяций корсака в Дагестане на основании имеющихся литературных данных и собственных исследований. Наши исследования проводились в Дагестане в период 1991-2009 гг., в 3 заказниках и 16 охотничьих хозяйствах Дагохотрыболовобщества, расположенных в 6 административных районах равнинной зоны Дагестана. За этот период было произведено 20 выездов, пройдено 120 км маршрутов, встречено 30 особей корсака, обследовано 10 особей, произведен анкетный опрос 25 охотников и егерей. Также проанализированы отчетные данные специальных уполномоченных государственных органов по учету численности и добыче корсака на территории Дагестана за период 1971-2010 гг. и архивные данные. По программе документации StatSoft, Inc. (2001) STATISTICA (система программного обеспечения анализа данных), версия 6 (www.statsoft.com) был осуществлен корреляционный анализ численности корсака и его врагов и конкурентов, добычи и климатических показателей.
При исследованиях численности корсака за долговременный период выделялись два вида флуктуаций: годовые (подъемы, понижения и стабилизации в течение года) и циклы (подъём и последующий спад в течение ряда лет). Анализ динамики численности проводился по методике С.А. Плакса (2007б).
Питание корсака было исследовано методом определения встречаемости кормов (Соколов, 1949; Новиков, 1953) на основе анализа содержимого желудков корсака (п=10), его экскрементов (п=30), зимним троплением его набродов по снегу (п=7, 1=30 км), а так же по результатам опроса охотников (п=25).
По итогам троплений установлена средняя длина суточного хода корсака зимой в Дагестане, которая составляет 4.3 км (п=7).
Результаты и обсуждение
Численность и факторы среды. Анализ архивных данных Дагестанской госохотинспекции показал, что заготовки шкурок корсака к 1934 г. по сравнению с заготовками 1925-26 гг. снизились в 8 раз (с 550 до 68 шкурок). В дальнейшем добыча этого вида была незначительной вплоть до 1956 г. (40-60 шт.). Затем объем заготовок шкур корсака резко возрастает и в 1958 г. достигает своего максимума в рассматриваемый период (681 шт.). Впоследствии, до 1970 г., наблюдается снижение величины заготовок. И только в 1984-86 гг. объем заготовок снова резко возрастает до 660-680 шкурок в год. Именно в эти годы наблюдается очередной пик численности данного вида в Дагестане. Вслед за снижением численности корсака вплоть до 1991 г. наблюдается и падение заготовок его шкур (рис. 1).
Самая низкая численность корсака в Дагестане за период 1971-2010 гг. наблюдалась в 1991 г. (140 особей), а самая высокая в 1977 и 2010 гг. (980 и 990 особей). Максимальная амплитуда колебаний составила 7.1 раза, средняя численность за весь период составила около 470 особей.
Анализ графика динамики численности корсака в Дагестане за период 1971-2010 гг. (рис. 1), позволил выделить ряд циклов. За это время произошло 4 подъема численности, 3 спада и 1 период стабилизации. Подъемы продолжались в среднем 6 лет, периоды падения по 4 года, а стабилизации -5 лет. Периоды подъемов были продолжительнее периодов спадов в 1.5 раза и их амплитуда выше в 1.1 раз. Аналогичная цикличность динамики численности за период 1936-2003 гг. установлена и для популяций зайца-русака в Дагестане (Плакса, 2007б).
За период 1971-2010 гг. в динамике численности корсака в Дагестане произошло 16 годовых повышений численности и 19 понижений. С 1971 г. в Дагестане было 3 полных цикла флуктуаций численности корсака (подъем и падение) со средней периодичностью 12 лет (1971-1981, 1982-1993, 1994-2005). В настоящее время численность корсака находится на подъеме.
В целях выявления факторов, лимитирующих численность корсака в Дагестане, нами был проведен статистический анализ связей между численностью корсака в Дагестане и различными климатическими факторами на низменности: среднегодовой температурой, влажностью и общим годовым количеством осадков за период 1986-2003 гг. (по данным Дагестанского гидрометеорологического центра). Из всех этих факторов корреляционная отрицательная зависимость была выявлена только с годовым количеством осадков (г=—0.6, р=0.001). Мы сопоставили периоды стабилизации, подъемов и спадов численности корсака с годовым количеством осадков в эти годы. Выявлено, что падение численности вида имело место в течение 6 лет в среднем при 600 мм. осадков, стабилизация и повышение численности происходило 12 лет при среднем значении годового количества осадков 490 мм. Таким образом, повышение годового количества осадков до 600 мм и выше не благоприятно для корсака. В аридных условиях, где обитает корсак, повышение годового количества осадков обычно происходит на фоне относительно высоких среднегодовых температур. Возникающая при этом неблагоприятная констелляция климатических факторов способствует возникновению эпизоотий (гельминтозов и кокцидиозов) среди грызунов и молодняка зайцев, которые и являются основными кормами корсака (Камалов, 2009; Плакса, 2008). Эпизоотии, снижая численность основных кормовых объектов корсака, отрицательно воздействуют на состояние его популяций.
Сотрудниками Дагестанского гидрометеорологического Центра (Яготинцев и др., 2010) разработана и используется внутриведомственная методика классификации суровости зим, согласно которой зимние условия подразделяются на 5 категорий: суровые, холодные, аномальные, нормальные и теплые. Критериями для распределения зим по категориям суровости служит степень отклонения в ту или иную сторону зимних среднемесячных температур и количества осадков от средних многолетних показателей, которыми характеризуются нормальные зимы. Аномальные зимы
отличаются от других категорий непродолжительными периодами (1-2 декады) резких отклонений вышеуказанных метеоэлементов (температура и количество осадков) в ту или иную сторону. В связи с этим аномальные зимы и занимают среднее положение между нормальными и холодными зимами.
Анализ графиков соотношения суровости зим и численности корсака в Дагестане позволил нам определить степень воздействия разных категорий зим на популяции корсака (табл. 1).
35
V Ю О w о
о и
ч о
а
1200 -1000 -800 -600 -400 200 0
24680246802468024680
I^I^I^I^OOOOOOOOOO^^^^^OOOOO^H
hhhhhhhhhhhhhhNNNNNN
Годы
■ численность
_ _ добыто
Рис. Динамика послепромысловой численности и добычи корсака в Дагестане (по данным отчетов Управления охотничьего хозяйства ДАССР, Управления Россельхознадзора по РД и Минприроды РД). Fig. Dynamics of after hunting season number and dynamics of captured corsak fox individuals in Dagestan (According to reports of Department of hunting of DASSR, Daghestan Department Rosselkhoznadsor and Ministry for Natural Resources and Environment Conservation of Republic Daghestan).
Таблица 1. Влияние зимних условий на численность корсака в Дагестане за период 1971-2010 гг. Table 1. Influence of winter conditions on number of corsac fox in Dagestan (1971-2010).
Наименование категории зимы Представленность Численность корсака в % от среднемноголетних значений
кол-во % от общего числа зим подъем стабилизация падение
количество лет % количество лет % количество лет %
Теплая 8 20 5 22.7 1 20 2 15.4
Нормальная 13 32.5 8 36.4 0 0 5 38.4
Аномальная 6 15 2 9.1 2 40 2 15.4
Холодная 6 15 4 18.2 0 0 2 15.4
Суровая 7 17.5 3 13.6 2 40 2 15.4
Итого 40 100 22 100 5 100 13 100
За период 1971-2010 гг. в Дагестане было 17.5% суровых зим, по 15.0% холодных и аномальных, 32.5% нормальных и 20.0% теплых. При подъемах численности корсака в Дагестане 59.1% зим были теплые и нормальные, в период стабилизации численности на их долю пришлось только 20%. В то же время аномальные, холодные и суровые зимы составили соответственно 40.9% и 80%. В периоды падения численности теплые и нормальные зимы составили 53.8% от общего количества лет. За те же периоды аномальные, холодные и суровые зимы составили 46.2%. Приведенные данные показали,
что суровость зим в Дагестане не влияет на численность корсака. Это объясняется тем, что корсак достаточно хорошо защищен от зимних холодов. Как хищник и отчасти падальщик, в суровые зимы он находит достаточно пищи в виде остатков добычи более крупных хищников: волка (Canis lupus) и лисицы (Vulpes vulpes), а так же самостоятельно добывая ослабших от морозов грызунов, зимующих и перелетных птиц.
Распределение по территории и плотность населения. Современная область распространения корсака в Дагестане, по нашей экспертной оценке, проведенной нами бонитировки охотничьих угодий (Плакса, 2005) и на основании отчетов Госкомзема Республики Дагестан, составляет 1379 тыс. га. В настоящее время корсак встречается только на участках с выраженной аридностью климата в северной части Дагестана: Ногайский, Тарумовский, Кизлярский, Бабаюртовский, Хасавюртовский, Кизилюртовский, Кумторкалинский районы Дагестана и Кировский район г. Махачкалы. При этом встречается он здесь только в пределах полупустынь и отчасти сухих степей, занимающих 67% от общей территории этих районов (исключая и населенные пункты).
По данным проведенной бонитировки охотугодий выявлено, что корсак в Дагестане является обитателем равнинных полупустынь и сухих степей с редким травостоем и разреженными кустарниковыми зарослями, а также предпочитает слегка волнистый рельеф. В отличие от лисицы корсак избегает тростниковых зарослей, лесных участков, лесополос, высокотравья и, главное, не выносит близости человеческого жилья и антропогенных ландшафтов (пашня с посевами с/х культур). При освоении местообитаний корсака человеком, он их покидает, но при этом может активно посещать свалки бытовых отходов, то есть изменяет тип стаций обитания.
В предгорную и внутригорную (аридную) зоны республики корсак не заходит. Например, корсака никогда не встречали в предгорной долине Кар-кар Буйнакского района, где для него имеются благоприятные условия, так как здесь же обитает степной хорь (Mustela eversmanni) - его пищевой конкурент в условиях их совместного обитания на низменности Дагестана. Одной из важных причин этого явления, на наш взгляд, являются более сложные эдафические условия, не позволяющие этому виду, как плохому землерою, устраивать свои норы в каменистом грунте, в то время когда степной хорь в этих условиях использует норы малого суслика, лишь немного расширяя их. Более крупному корсаку сделать подобное по вышеуказанной причине трудно. Более полной картины об отсутствии корсака в зоне нижних предгорий Дагестана пока нет.
Сейчас корсак в Дагестане, в пределах равнинных районов, является довольно обычным видом. Ядро его популяции приходится на Ногайскую степь, а его современная (2010) численность в республике составляет 990 особей, при средней плотности населения 0.7 особей/тыс. га (табл. 2).
Из общего числа выделенных нами типов охотничьих угодий Дагестана (Плакса, 2005), корсак встречается только в четырех. Наилучшими из них для этого вида являются такие выделенные нами типы местообитаний, как песчаная полупустыня (Ногайская степь), далее идут приморские бугристые пески, полынные полупустыни и солончаковые полупустыни. По данным Т. Д. Хехневой (1972) корсак в Дагестане в 1969-70 гг. был многочисленен в северо-восточной части Аграханского полуострова, на острове Чечень, по побережью Каспия (Тарумовский, Кизлярский районы), в районе мыса Суюткина коса, пос. Чаканный (Кизлярский район) и села Темиргое (Кумторкалинский район).
В настоящее время (2010 г.) высокая плотность населения корсака (до 0.9 особей/тыс. га) в республике отмечается в Бабаюртовском и Кумторкалинском районах. В Кировском районе г. Махачкала, и на входящем в его состав острове Чечень, отмечается наивысшая плотность населения корсака по Дагестану - 1.4 особей/тыс. га (табл. 2). Причиной этого является расширение кормовой базы вида, за счет выбрасываемой морем снулой рыбы или иной падали. В то же время территория Кировского района г. Махачкалы протянувшаяся на 120 км узкой полосой вдоль берега моря на север характеризуется отсутствием человеческих поселений.
Для Дагестана плотность населения корсака в различных классах бонитета охотничьих угодий составляет, особей/тыс. га: I - 3.5, II - 2.3, III - 1.4 и для IV - 0.7. Местообитания корсака в Дагестане в среднем соответствуют IV классу бонитета охотничьих угодий (Плакса, 2007а). Сравнение средних плотностей населения обыкновенной лисицы (1.75 особей/тыс. га) и корсака в пределах области распространения последнего, показало, что плотность населения корсака в 2.5 раза ниже.
По мнению ряда авторов (Туманов, 2009; Машкин, 2007; Колосов и др., 1979) корсак может совершать значительные кочевки по причине сокращения кормовой базы, а также из-за летних палов
в степях или в многоснежные зимы с гололедом. Т.Д. Хехнева (1972) приводит факт резкого снижения численности корсака в Дагестане в 1967 г. из-за неблагоприятной зимы, повлекшей сокращение численности грызунов. Однако, по архивным данным учетов численности и добычи корсака, проводимых Госохотинспекцией Дагестана, таких кочевок не отмечалось даже в суровые зимы 1953-54 гг. и 1975-76 гг., когда погибло большое количество сайгаков, служивших хорошим подспорьем в питании корсака. Поэтому резкого сокращения численности корсака, по вышеуказанной причине, в Дагестане не наблюдалось.
Таблица 2. Послепромысловая (весенняя) численность корсака в 2010 г по районам Дагестана. Table 2. After hunting season number of corsac fox in the Dagestan regions in 2010 year.
№ Район Площадь пригодная для обитания, тыс. га Плотность населения, особей/тыс. га Численность, количество особей
1 Ногайский 760 0.6 490
2 Тарумовский 185 0.6 120
3 Кизлярский 162 0.8 140
4 Бабаюртовский 136 0.9 120
5 Хасавюртовский 33 0.6 20
6 Кизилюртовский 18 0.8 15
7 Кумторкалинский 71 0.9 65
8 Кировский р-н г. Махачкала (в т.ч. о. Чечень) 14 1.4 20
Итого по Республике Дагестан 1379 0.7 990
Питание. Корсак является типичным хищником и в биогеоценозах занимает место консумента второго порядка. Он поедает любое животное-жертву, которого может добыть. В Дагестане из животных кормов корсака нами было определено 45 видов или групп животных, из которых основу его питания составляют 17 видов из отряда грызунов (Rodentia), 1 вид зайцеобразных (Lagomorpha), 8 видов птиц (Aves), 10 видов пресмыкающихся (Reptilia), 1 вид земноводных (Amphibia), а так же несколько видов рыб (Pisces) и представители насекомых (Insecta) из отрядов жесткокрылых (Coleoptera), прямокрылых (Orthoptera), стрекоз (Odonata) и богомолов (Mantoptera). По данным визуальных наблюдений (n=5) корсак поедает и вегетативные части травянистых растений, особенно весной и летом, однако обнаружить и определить их видовую принадлежность в желудках и экскрементах нам не удалось.
Результаты исследования содержимого желудков и экскрементов корсака на встречаемость различных видов кормов изложены в таблице 3.
Для сравнения приведем данные Х.М. Рамазанова (1986), исследовавшего желудки у 17-ти корсаков, доля встречаемости грызунов в них варьирует от 41.2 до 87.3%, а рептилий от 23.5 до 35.8%.
В целом можно констатировать, что первостепенными кормами (58-82%) для корсака являются грызуны и молодняк зайцев (Lepus europaeus), на втором месте по значимости (20-49%) стоит падаль и остатки добычи других хищников, далее идут рептилии (20-36%), птицы (5-21%) и насекомые (712%). При этом рептилии и насекомые зимой из рациона корсака исчезают.
Первостепенными кормовыми объектами корсака в Дагестане являются, в основном, представители отряда грызунов, это общественная полевка (Microtus socialis), тамарисковая и полуденная песчанки (Meriones tamariscinus и M. meridianus), большой и малый тушканчики (Allactaga major и A. elater), тарбаганчик (Pygeretmus pumilio) и малый суслик (Spermophilus pygmaeus). Весной, осенью и особенно летом в рацион корсака активно включаются и другие биообъекты, такие как: ящурки (Eremias velox, E. arguta), ящерицы (Lacerta strigala), саранча (Acrididae) и другие насекомые. Не брезгует он и не ядовитыми змеями. Во все сезоны корсак так же
поедает различных павших животных, в том числе и добытых волками, шакалами (Canis aureus) и лисицей. Путем суточного тропления зимних набродов корсака (n=7) выявлены: один случай поедания зайца-русака, добытого лисицей, один факт поедания козы, добытой шакалом, и три случая поедания овец, ставших жертвами волка.
Таблица 3 Встречаемость различных видов кормов в желудках и экскрементах корсака в Дагестане. Table 3. Presence of various kinds of forages in stomachs and excrement of corsac in Dagestan.
Наименование групп кормовых объектов В % по сезонам (желудков n=10 и экскрементов n-30) в среднем за год (%)
весна лето осень зима
Грызуны 68 82 70 58 69,5
Птицы 19 21 7 5 13
Рептилии 20 36 28 - 21
Насекомые 7 12 9 - 7
Падаль 25 20 33 49 31.8
Набор кормов корсака по сезонам года серьезно варьирует. Деление кормов по их значимости условное, так как зимой, а иногда и жарким летом, отдельные виды грызунов и пресмыкающихся впадают в спячку. Поэтому корсак вынужден переходить на питание теми видами, которые ведут в это время активный образ жизни. Так, в зимний период по этой причине он охотится, в основном, на общественных полевок (Microtus socialis), песчанок, домовую мышь (Mus musculus) и серую крысу (Rattus norvegicus), не впадающих в зимнюю спячку, резко возрастает роль различной падали. Зимой у корсака наиболее скудный набор кормов, включающий лишь 13 видов.
Весной набор кормов серьезно возрастает (42 вида), корсак поедает перезимовавших и вышедших из спячки грызунов, яйца птиц, гнездящихся на земле и их птенцов, зайчат, а так же молодую зелень.
В летне-осенний период рацион корсака наиболее разнообразен (36-44 вида кормов): малый суслик, большой и малый тушканчики, тарбаганчик, полуденная и тамарисковая песчанки, полевки, мыши, крысы, ушастый еж (Hemiechinus auritus), ящурки, ящерицы, полозы (Elaphe sauromates, E. dione, Hierophis caspius), ужи (Natrix natrix, N. tessellata), ящеричная змея (Malpolon monspessulanus), крупные насекомые и др. Однако грызуны в его рационе всегда преобладают над другими видами. При пересыхании соленых водоемов летом и на морском побережье корсак поедает погибшую рыбу.
Отдельные виды по причине не высокой численности являются случайными кормами, но в период их массового размножения они могут иметь и первостепенное значение. Например, в годы массового нашествия саранчи корсак ею питается.
В отличие от лисицы и волка, корсак почти не наносит ущерба домашнему скоту и птице, так как избегает близости человеческого жилья, но при этом охотно поедает павших животных или остатки жертв волка и лисицы, и для чего сопровождает волчьи стаи (Бибиков, Матюшкин, 1985).
Враги и конкуренты. Основными врагами корсака в природе в Дагестане являются волк, шакал, беспризорные и чабанские собаки, степной орел (Aquila rapax) и орлан белохвост (Haliaeetus albicilla). Известно, что в северной части ареала волки преследуют корсака, а в многоснежные зимы корсак гибнет от них в большом количестве (Бибиков, Матюшкин, 1985). В Дагестане, согласно нашим данным и анкетным опросам, преследование корсака волком не отмечено. Взаимоотношениям этих хищников, в условиях Дагестана свойственен комменсализм, так как корсак питается остатками добычи волка.
Отмечено преследование корсака беспризорными и чабанскими собаками. Их пресс на популяцию корсака резко увеличивается зимой после перегона отар на зимние пастбища. За период с 1991 по 2005 гг. нами была произведена выборка по количеству выпасаемого скота в районах обитания корсака в Дагестане и проведен корреляционный анализ с его численностью. При этом выявлена высокая отрицательная сопряженная зависимость (n=14, r=-0.64, p=0.001).
Факты нападений на корсака степных орлов отмечены несколькими (п=12) респондентами. Обычно жертвами орла становятся молодые особи, тогда как более крупному белохвостому орлану, иногда удается добывать и взрослых корсаков. Нами было отмечено 2 случая добычи взрослых корсаков этим пернатым хищником, появляющимся на зимовке в Дагестане в местах обитания корсака.
Пищевыми конкурентами корсака в Дагестане являются лисица и степной хорь. При малой плотности степного хоря в Дагестане, он почти не влияет на состояние кормовой базы корсака. Лисица же является многочисленным видом, и имеет более высокую плотность населения в пределах ареала корсака (1.75 особей/тыс. га). Однако лисица больше предпочитает овражные, пойменные и закустаренные биотопы, а корсак, наоборот, предпочитает держаться на открытых пространствах. Как и с волком, в отношениях этих хищников проявляется комменсализм, поскольку корсак питается остатками добычи лисицы и занимает её брошенные норы. Данный тезис подтверждается проведенным нами корреляционным анализом численности этих хищников за период с 1971 по 2010 гг. В результате была выявлена положительная связь между численностью этих видов (г=0.61, р=0.1). Возможно, это объясняется и достаточным количеством кормовых объектов, от которых зависит состояние численности хищников.
В последние годы при ослаблении охраны охотугодий, возросшем количестве автотранспорта и общем снижении культуры охоты, особенно на равнине серьезно увеличилось число случаев ночного автобраконьерства на зайца-русака (Плакса, 2008). При этом добываются попутно лисица и корсак. Опросы охотников показали (п=25), что там, где такой вид браконьерства процветает, численность корсака резко сокращается.
Выводы
С 1971 года и по настоящее время в Дагестане произошло 3 полных цикла флуктуаций численности корсака. В настоящее время популяция этого вида находится на подъеме, однако средняя плотность его населения остается ниже средних показателей.
На современном этапе лимитирующим климатическим фактором для популяции корсака в Дагестане является среднегодовое количество осадков (г=-0.6, р=0.001), что характеризует его как типичного представителя аридных территорий.
Отрицательное влияние на популяции корсака оказывает увеличение количества выпасаемого скота и автобраконьерство.
Залогом благополучия существования популяций корсака в аридных экосистемах является широкий спектр используемых им животных кормов, способность питаться падалью, а, также проявления комменсализма во взаимоотношениях с основными врагами и трофическими конкурентами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бибиков Д.И., Матюшкин Е.Н. 1985. Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими // Волк.
Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука. С. 355-369. Близнюк А.И. 1974. Некоторые данные по биологии корсака в Калмыкии // Проблемы зоологии и физиологии.
Сборник статей. Элиста: Калмыцкий государственный университет. С. 29-35. БлизнюкА.И. 1979. Значение корсака в биогеоценозах Калмыкии // Экологические основы охраны и
рационального использования млекопитающих. М.: Наука. С. 168-169. Близнюк А.И. 1994. Об изменчивости корсака (Уи1рв&' сопас Ь., 1768) // Бюллетень Московского общества
испытателей природы, отдел биологический. Т. 99. Вып. 1. С. 8-12. Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М-Л. Ленинградское отделение АН СССР. 703 с. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. 1941. Корсак // Млекопитающие Дагестана. Сборник трудов государственного
зоологического музея МГУ. Вып. 6. С. 3-74. Динник Н.Я. 1914. Звери Кавказа. Хищные // Корсак. Записки Кавк. Отделение. Русского Географического.
Общества. Тифлис: типография Козловского. Ч. 2. С. 458-466. Камалов Р.А. 2009. Болезни охотничье-промысловых животных. М.: Колос. 80 с.
Колосов А.М. 1979. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР // Корсак. М.: Высшая школа. С. 43-45. Машкин В.И. 2007. Корсак Vulpes сот8ак Ь. // Биология промысловых зверей России Киров: ВГСХА, ООО «Триада плюс». С. 119-122.
Новиков Г.А. 1953 Полевые исследования экологии наземных позвоночных. М.-Л. 502с.
Плакса С.А. 2005. Типология и классификация охотничьих угодий Дагестана // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Биологические ресурсы: состояние, использование, и охрана». Киров: Вятская ГСХА. С. 202-205.
Плакса С.А. 2007а. Охотоведение. Учебное пособие лекционный курс. Махачкала: ИПЦ ДГУ. 128 с.
Плакса С.А. 2007б. Динамика численности зайца-русака в Дагестане // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 112. Вып. 6. М. С. 15-20.
Плакса С.А. 2008. Заяц-русак в Дагестане (биология, охрана, управление популяциями). Дисс... канд. биол. н. Махачкала. 232 с.
Рамазанов Х.М. 1986. Ареал и численность корсака в Дагестане // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Ч. 2. М.: РУ Центра «Росагропромнопт». С. 379-380.
Сатунин К.А. 1915. Млекопитающие Кавказского края // Записки Кавказского музея. Т. 1. Сер. А. 1. Тифлис. 410 с.
Соколов Е.А. 1949. Охотничьи животные // Корма и питание промысловых зверей и птиц. Вып. 1. М.: Главохота РСФСР. С. 256.
ТемботовА.К. 1982. Корсак // Ресурсы живой фауны. Ч. 2. Ростов на Дону: Издательство Ростовского университета. С. 110-111.
Туманов И.Л. 2009. Корсак // Редкие хищные млекопитающие России (мелкие и средние виды). Санкт-Петербург: Бранко. С. 258-277.
Хехнева Т.Д. 1972. Охотничье-промысловые млекопитающие Дагестана (фауна, экология, охрана, обогащение и пути рационального использования). Дисс. канд. биол. н. Махачкала. С. 231.
ESTIMATION OF CURRENT STATE OF CORSAC FOX (CANIDAE, VULPES CORSAC)
POPULATIONS IN DAGESTAN
© 2013. S.A. Plaksa*, Yu.A. Yarovenko*, A.A. Gadzhiev**
*Precaspian Institute of Biological Resources of the Dagestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences Russia, 367025Makhachkala, M. Gadzhiev str., 45. E-mail: splaksa@list.ru, yuri-yarovenko@yandex.ru **Middle-Caucasian Management Ecological, technological and nuclear supervision Russia, 367002Makhachkala, Peter's-Istr., 19. E-mail: duten@mail.ru
The research of corsac fox population in Daghestan has revealed distribution, habitats, basic nutrition and dynamics of number. The significant correlation of corsac fox population number with an annual precipitation and number of pasturing livestock is established. The limiting factors determining corsac fox population state are considered.
Keywords: corsac fox, habitats, number, forage, annual precipitation and numbers of pasturing livestock.
