CC BY
29Institution (FSBEI) of Higher Education (HE) «St. Petersburg State University of Veterinary Medicine»; house 5, Chernigovskaya str., St. Petersburg city, Russia, 196084; phone: +7 (920) 25637-35; e-mail: m-coff@mail.ru
Aliev Ali Abakarovich, D. Sc. in Veterinary Medicine, Professor of the Department of Epizootology, Parasitology and Veterinary and Sanitary Expertise of the Federal State Budgetary Educational Institution (FSBEI) of Higher Education (HE) «Nizhny Novgorod State Agricultural Academy»; house 97, Gagarin Avenue, Nizhny Novgorod city, Russia, 603107; phone: +7 (920) 256-37-35; e-mail: kafedra40@mail.ru
DOI: 10.256907VETPAT.2021.36.38.009 УДК 59.009
Лукаревский В. С., Колчин С. А., Олейников А. Ю., Салькина Г. П., Лукаревский С. В.
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ АМУРСКОГО ТИГРА НА ОБШИРНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ: АНАЛИЗ РАЗЛИЧНЫХ ПОДХОДОВ
Ключевые слова: амурский тигр, численность, популяция, экспресс-метод, африканская чума свиней, репродуктивное ядро, самка, самец, маркировочное поведение
Резюме: Основная цель наших исследований - дать оценку применимости различных методов учетов, определить их ограничения и дать рекомендации по дальнейшему их использованию для оценок тенденций численности и распространения тигра. В работе анализируется методика учета амурского тигра и интерпретация первичного материала. В статье указывается на противоречия оценки численности. Показано, что с одной стороны ухудшаются условия выживания (усиливаются рубки, сокращается численность основных видов добычи), а с другой рост численности популяции тигра. Из-за гибели большей части популяции кабана вследствие влияния африканской чумы свиней многие устойчивые группировки амурского тигра превратятся в отдельные разрозненные очаги, а большинство очагов могут исчезнуть. В основу учета численности, а также оценки состояния популяции тигра должны лежать знания особенностей биологии и пространственно-этологической структуры популяции вида. Именно эти задачи решает предлагаемый экспресс-метод, позволяющий выявлять сохранившиеся очаги (мелкие территориальные группировки). Предлагаемый экспресс-метод имеет ряд существенных преимуществ. Во-первых, при его использовании исследователи не зависимы от наличия снега и сезона (метод может применяться круглогодично, хотя оптимальные сезоны - осень-зима-весна); во-вторых, эта работа доступна небольшому коллективу специалистов; в-третьих, метод не требует наличия специального оборудования, кроме ОР8-навигатора. Однако основное его преимущество - исключение субъективизма в оценке наличия и распределения очагов или репродуктивных ядер, свойственного методу единовременного учета, где за единицу измерения принимается наличие следа.
Сплошные и выборочные учёты численности тигра предполагают определение количества особей по экспертной оценке и по системе критериев, а также определение плотности следов хищника1.
Численность и её динамика - одни из основных показателей состояния популяции. Однако для редких видов, кроме оценки численности, имеет значение структура популяции [1-3], а также оценка состояния популяций основных видов жертв. Во многих случаях, когда их выявление затруднено, состояние популяций и отдельных группировок оценивают по различным показателям относительной численности. Однако для амурского тигра, численность которого составляет всего несколько сотен особей, важна не только оценка численности, но и структура ареала и простран-ственно-этологическая структура популяции. Кроме того, статус хищника формирует запрос о знании его численности и в обществе. Поскольку численность определяется экспертами на основе данных зимнего учёта, методические основы которого включают множество издержек и противоречивых критериев, итоговая оценка имеет достаточно субъективный характер. Даже такие стандартные процедуры, как определение свежести следа и его размера, не застрахованы от ошибок [4-6]. Не случайно численность популяции амурского тигра как до, так и после проведения учётов вызывала многочисленные споры специалистов [7-11]. Для того, чтобы максимально снизить вероятность ошибки при оценке численности вида, в популяционной экологии используют не один, а несколько показателей. В отношении тигра необходимость разработки метода оценки состояния популяции, исключающего субъективность, представляется особенно актуальной. Данным задачам отвечает предлагаемый экспресс-метод. Основная цель наших исследований дать оценку применимости различных методов, используемых для определения тенденций состояния популяции амурского тигра, определить их ограничения и дать рекомендации по использованию методов для будущих оценок тенденций численности тигра и его распределение.
Вместо введения
В конце XX - начале XXI столетий (1995-1996, 2005-2006, 2015-2016 гг.) проведены три сплошных единовременных учета численности амурского тигра, показывающие благополучие и рост популяции вплоть до настоящего времени. Но так ли это? Возможен ли рост численности тигра на фоне ухудшения качества местообитаний, включая снижение популяций диких копытных - основных объектов питания тигра, ухудшение защитных свойств биотопов в результате повсеместных лесозаготовок, многократно возросшую доступность территорий для охотников и существующий спрос на дериваты тигра. Нет ли здесь ошибки? В течение более 15 лет осуществлялся мониторинг и оценка состояния популяции амурского тигра на 16 модельных площадках, включающих территории с различным режимом природопользования (рис.1). Данные исследования в 2006-2008 гг.2 и в 2010-2012 гг. показали значительное снижение плотности следов и общей численности тигра, а на ряде модельных площадок, расположенных в типичных местообитаниях тигра вне ООПТ (Центральное Приморье), следы хищника были редки или вовсе отсутствовали («Иман», «Синяя», «Сандагоу»). В национальном парке «Зов тигра», на модельной площадке «Тернейское охотхозяйство», на некоторых участках Сихотэ-Алинского заповедника, где в 2007-2011 гг. отмечено резкое снижение численности тигра [12], последние 5-7 лет регистрируется присутствие волка - самый верный признак низкой плотности населения тигра [13]. Несмотря на кажущееся благополучие группировки тигра в Лазовском заповеднике в действительности она характеризуются крайне высокой частотой сменяемости особей, что связано, прежде всего, с элиминацией тигров, выходящих на сопредельные с ООПТ территории охотничьих хозяйств [14]. Аналогичная ситуация отмечена в Сихотэ-Алинском заповеднике [12] и национальном парке «Зов тигра» [14]. Следует отметить, что высокой частотой обновления резидентных особей характеризуются группировки с неустойчивой (нарушенной) структурой популяции и низким репродуктивным успехом.
В 2019-2020-х гг. в ареале амурского
1 Приказ от 15 марта 2005 г. № 3 Министерства природных ресурсов «Обутверждении методических рекомендаций по организации и проведению учёта амурского тигра в Российской Федерации»
2 Отчет по мониторингу за 2008 г.: Программа мониторинга популяции амурского тигра. Отчет за 13 лет (1998-2010).
Рис. 1. Распределение модельных площадок для оценки состояния популяции тигра в России (Карта-схема заимствована из «Отчет по учету амурского тигра (Pantera tigris altaica) на юге Дальнего Востока России в 2014 - 2015 гг.)
тигра зарегистрирована вспышка высоко контагиозного вирусного заболевания -африканской чумы свиней (АЧС). В 2019 году заболевание отмечено только в некоторых районах центральной части Приморского края (Пограничный, Лесозавод-ский, Дальнереченский и др. районы), а уже в 2020 году оно достигло южных районов Хабаровского края. АЧС очень серьезно поразила популяцию диких кабанов в Бикинском, Вяземском, Лазовском и Нанайском районах. Лишь местами сохраняются небольшие группировки этого вида в регионе. Кабан является основным объектом добычи тигра, а в выживании выводков играет первостепенную роль. В результате неблагоприятных трофических условий резко возросла внутривидовая социальная напряженность. Взрослые тигры вынужденно увеличили размер индивидуальных участков обитания или поки-
нули привычные местообитания и участки (отмечен всплеск случаев, гибели тигров на автодорогах, от истощения и в результате браконьерства). В сложившейся ситуации наблюдается резкое возрастание конфликтных ситуаций. Многие тигры и, в первую очередь, самки с котятами и молодые особи из распавшихся выводков вынуждены охотиться в окрестностях населенных пунктов. Многие самки с котятами будут вынуждены бросить свое потомство. Официально или неофициально, но большая часть этих тигров будет уничтожена, а соответственно репродуктивные способности популяции резко снизятся вплоть до полного исчезновения многих очагов, что подтверждено наблюдениями в 2021 г.
С учётом вышеизложенного возникает справедливый вопрос: за счёт каких резервов популяции произошёл её рост к 20152016 гг. более чем на 20 %3, а также сейчас.
3 Отчет по учету амурского тигра (Pantera pardus altaica) на юге Дальнего Востока России в 2014 - 2015 году
Арамилев В. В., Арамилев С. В. Дунишенко Ю. М., Баталов А. С., Болтрушко В. М., Воблый С. А., Голубь А. М., Голынский А. В., Долинин В. В., Костомаров С. В., Костыря А. В., Литвинов М. Н. Митрошин В. Ф., Наймушин С. Н., Паничев А. М., Салькина Г П., Самарин А. Е., Середкин И. В., Соколов С. А., Сутырина С. В., Фоменко П. В., Мурзин А. А.
Кроме того, еще в 1994-1995 гг. количество тигров неуклонно снижалось, а в ареале наметились разрывы, где тигры бывают лишь периодически [15].
Кроме того, метод единовременного учета по следам на снегу (Матюшкин и др., 1996) с рядом методических издержек, легший в основу современных оценок численности тигра [16], не позволяет выявлять процессы, происходящие в ареале тигра. Однако достоверно известно, что в Яков-левском, Чугуевском Уссурийском, Лесо-заводском и других районах группировки тигров практически полностью уничтожены. Наш предварительный анализ ситуации в ареале тигра показал, что за пределами ООПТ обитание хищника имеет очаговый характер. Причём существование многих очагов крайне динамично и в целом скоротечно. В очаге, как правило, присутствует всего одна взрослая самка и, если ей удается сохранить тигрят до возраста 1,5 лет, очаг может быть расширен за счёт «закрепления» здесь дочерей тигрицы. Достигнув возраста половозрелости - 35-36 месяцев, молодые самки способны принести собственное потомство [6, 17]. Если же самка - основатель очага убита, когда возраст тигрят не превышает одного года, очаг (семейная группа) исчезает, и в ареале тигра образуется «разрыв». В настоящее время таких разрывов в потенциальных местообитаниях тигра на Сихотэ-Али-не образовалось значительное количество, а наличие следов одиночных особей свидетельствует лишь о временных заходах из сохранившихся очагов, в том числе обитающих на ООПТ группировок4. Как правило, такие следы принадлежат самцам. Ряд исследований [3, 18] показывает, что размеры индивидуальных участков обитания тигра в значительной степени зависят от плотности популяции, при этом молодые самки селятся на участке обитания (или в непосредственной близости от него) своей матери. Таким образом, присутствие следов молодых, 2-3-летних, тигров может создавать иллюзию благополучия вида, например, на сопредельных с ООПТ охотничьих угодьях, куда молодые звери регулярно и бесперспективно расселяются.
В настоящее время ежегодный мониторинг популяции тигра на 16 модельных площадках прекращен. На территориях многих заповедников и национальных парков проводятся самостоятельные исследо-
вания и учеты численности тигра с использованием автоматических фотокамер. При соблюдении методических принципов [19], данный метод позволяет получить относительно объективные данные о состоянии группировок хищника на локальных территориях. Однако преобладающая (около 80 %) часть ареала тигра выпадает из поля зрения исследователей. Существующая практика оценки численности тигра по следам в зимний период имеет многочисленные методические издержки, требует колоссальных физических, человеческих и материальных ресурсов, что, наряду с низкой квалификацией большинства учетчиков, приводит к получению малоинформативных и зачастую недостоверных результатов [11], (наши неопубликованные данные).
Современное распространение и структура ареала амурского тигра
Наиболее существенные изменения в структуре ареала и численности популяции подвида произошли в конце XIX - первой половине XX столетия [20-22]. Некогда единый ареал амурского тигра был расчленен на группу мелких очагов, большая часть из которых впоследствии исчезла [23]. Сохранились лишь две относительно изолированные группировки: Си-хотэ-Алинская (наиболее значительная по занимаемой площади и численности - до 80 90 % современного поголовья) и Юго-Западного Приморья. По данным некоторых авторов эти группировки изолированы [24], тогда как П. А. Сорокин с соавторами [25] показали, что эта изоляция относительна: межпопуляционный обмен сохраняется благодаря редким переходам тигров через реку Раздольная5.
К концу XX века тигр практически полностью восстановил свой ареал в пределах Сихотэ-Алиня, что было показано результатами учетов 1994-1995 и 20042005 гг. (рис. 2). Несколько позже, в начале 2010-х гг., путем реинтродукции молодых тигров-сирот в заповеднике «Бастак», заказниках «Журавлиный» и «Дичун», были созданы два репродуктивных ядра тигра на левобережье Амура (Еврейская автономная область), где вид ранее был уничтожен (отдельные тигры-самцы периодически продолжали проникать на левобережье Амура с Сихотэ-Алиня).
Площадь хвойно-широколиственных
4 https://www.youtubexom,watch?v=jtpйS0XkIc
5 https://rg.ru/2017/11/03/reg-dfo/amurskij-tigr-vladik-ozadachil-uchenyh-svoim-marshrutom.html
Рис 2. Распространение тигра в России по результатам единовременного учета зимой 1995-1996 гг.
(Матюшкин Е. Н. и др., 1996)6
лесов на Российском Дальнем Востоке за последние сто лет сократилась с 6,8 до 2 млн. га в результате массированных рубок и пожаров [26].
В Приморском крае площадь лесов с доминированием сосны корейской сократилась на две трети с 1920 по 1990 гг. [27]. В настоящее время только около 6 % территории Сихотэ-Алиня составляют леса с низкой степенью нарушенности. Это во введение, прежде чем ставить вопрос о сокращении численности.
По этой причине за пределами ООПТ животные вынуждены концентрироваться
в относительно небольших лесных массивах, где еще сохраняются сколько-нибудь приемлемые условия для их обитания. Такие участки естественной среды имеют незначительные размеры (до 10-50 кв. км) и, располагаясь в форме мозаики, служат последними пристанищами для тигра.
Все эти обстоятельства привели к тому, что за последние 5-10 лет на значительных территориях за пределами ООПТ федерального значения тигр стал достаточно редким, или его группировки вовсе исчезли.
6 Matyushkin E. N., PikunovD. G., Dunishenko Y M., Miquelle D. G., NikolaevI. G., SmirnovE. N., Salkina G. P., Abramov V K., Bazylnikov V. I., Yudin V. G., and Korkishko V G. 1996. Numbers, distribution, and habitat status of the Amur tiger in the Russian Far East: "Express-report". Final report to the USAID Russian Far East Environmental Policy and Technology Project.
Пространственно-этологическая структура популяции амурского тигра.
Амурскому тигру, как и всем крупным кошачьим, свойственен территориальный консерватизм [3, 28-34]. В зависимости от состояния группировки (нарушенная/ненарушенная) ее социальная организация будет иметь различную структуру. В ненарушенных группировках пространствен-но-этологическая структура устроена таким образом, что тигры образуют семьи, которые сохраняются продолжительное время, тогда как в нарушенных группировках из-за частой смены самцов образуются неустойчивые полигамные группы. В таких группировках наблюдается самая низкая выживаемость потомства (наши неопубликованные данные). Ряд исследований [3, 35], (наши неопубликованные данные) показывает, что самки филопатричны. Молодые самки остаются рядом с участком обитания матери или наследуют часть ее индивидуального участка, тогда как самцы покидают родительские территории и часто уходят на значительные расстояния [3, 36], (наши неопубликованные данные), тем самым подвергая себя большей опасности, в том числе быть убитыми браконьерами [37]. Участки обитания самцов значительно больше, чем у самок [3, 35, 36] и часто выходят за пределы зоны оптимальных местообитаний, где резко возрастает вероятность гибели. Ряд исследований [3, 35] и наши наблюдения показали, что самцы обеспечивают охрану жизненного пространства самок с потомством. Смена резидентного самца может привести к гибели тигрят из-за инфантицида, широко известного как для тигра, так и для других представителей крупных кошек [33, 38-42]. По этой причине в группировках с нарушенной пространственно-этологической структурой популяции резко снижается воспроизводство, как это было отмечено в 2006-2013 гг. в Сихотэ-Алинском заповеднике [12]. Другим примером является группировка тигров модельного участка Хор-ский (рис. 1, № 8) в бассейне реки Хор, где в 2013-2017 гг. при устойчивой социальной структуре размножались и успешно выращивали потомство до четырех самок одновременно (наши не опубликованные данные). Однако уже в 2018 г. ситуация изменилась: при значительном обновлении состава резидентных особей группировки резко снизился ее репродуктивный потенциал. Если в 2013-2017 гг. выводки включали по 2-4 детеныша (11 тигрят для четырех самок в 2016 г.), то в 2020 г. для данной
территории отмечен только два тигренка.
Данные учетов [43] объективно показывают снижение количества взрослых особей с 371 особи (среднее) в 1995 г. до 325 в 2005 и 349 в 2015 гг. При этом в группу неопределенные по полу и возрасту было включено от 13 до 16 % всех учтенных особей. Эти цифры не только показывают недостаточную квалификацию учетчиков, поскольку при дополнительных тро-плениях количество неопределенных стремится к нулю, но и оставляет возможность для манипуляции данными координатором учета.
По результатам учета зимой 1995/96 г. на Дальнем Востоке России обитало 415476 особей тигров (351-405 в Приморском крае и 64-71 - в Хабаровском крае). Среди них было 108-121 самцов, 132-143 самки, 90-107 тигров неопределенного пола и 85105 тигрят [15]. Ареал амурского тигра по результатам данного обследования расширился (по сравнению с 1984/85 г.) и занимал площадь 156 500 км2, в том числе в Приморском крае - 123 000 км2, в Хабаровском - 33 637 км2. В пределах пригодной территории региона звери обитали практически на всей лесопокрытой площади.
Жизнеспособность и репродуктивный потенциал популяции зависят от доли взрослых территориальных особей, участвующих в размножении и простран-ственно-этологической структуры популяции. Увеличение доли молодых нерезидентных особей говорит об омоложении популяции, снижении ее репродуктивного потенциала и разрушении устойчивой про-странственно-этологической структуры в результате повышенной гибели взрослых особей, что подтверждено исследованиями последних лет [12, 14]. Проблема последних лет связана с тем, что большинство тигров просто не доживают до возраста оптимальной репродуктивной зрелости. И в лучшем случае самка может принести один-два выводка, выживаемость которых ниже, чем у более возрастных физиологически подготовленных и имеющих опыт самок. В условиях вольерного содержания одна пара принесла 19 тигрят [6].
Взрослые тигры независимо от структуры группировки сохраняют территориальный образ жизни, т. е. имеют индивидуальный участок, размеры, границы и конфигурация которого зависят от целого ряда факторов и могут динамично изменяться относительно численности и характера распределения копытных и, в значительной мере - антропогенного воздействия.
Молодые особи из распавшихся выводков, прежде всего самцы, могут использовать значительно большее пространство. Большинство молодых самцов при достижении половой зрелости вынуждены уходить от места рождения на значительные расстояния, иногда до нескольких сотен километров. Например, в 2010-2011 гг. на территории заповедника «Бастак» поселился самец-одиночка, пришедший сюда, вероятнее всего, с Сихотэ-Алиня. Индивидуальные участки обитания как самцов, так и самок могут значительно перекрываться [3, 36]. Зоны перекрытия, как правило, используются попеременно. Отношения в таких группировках выстраиваются за счет иерархии, особенно между взрослыми самцами, что зачастую обеспечивается опосредованной коммуникацией - маркировкой территории ольфакторно-оптическими сигналами (поскребы, метки с экскретами урины и прианальных желез на стволах деревьев, каменных обнажениях и иных объектах, и т. д.) [28, 30, 31, 44]. Молодые особи практически не маркируют территорию и, лишь достигнув половой зрелости, инстинктивно оставляют метки. Наши исследования в национальном парке «Земля Леопарда», в Уссурийском заповеднике и в бассейне реки Дурмин показали существование прямой положительной связи между частотой маркировки и плотностью популяции. Аналогичная зависимость между частотой маркировки и плотностью популяции выявлена в Лазовском заповеднике [44]. Наличие на территории системы устойчивых (интенсивно обновляемых) ольфакторно-оптических меток свидетельствует о существовании стабильной размножающейся группировки (ядра группировки) [45]. Как правило, в таких местах плотность расположения постоянных маркировочных объектов высокая, поскольку здесь сходятся пути перемещения разных особей, например, в бассейне реки Дурмин в отдельные годы один маркировочный пункт посещали две самки и два самца.
Маркировка территории значительно усиливается на локальных участках, если на территории резидентного самца появляется равный по силам соперник, оставляющий собственные метки или в случае появления гонной пары. В группировках с высокой плотностью населения подобная локальная маркировочная активность наблюдается в разных частях занятой ею территории и является характерным признаком, отражающим состояние группи-
ровки, тогда как локальное увеличение частоты проявления маркировочного поведения свидетельствует о временном заходе чужих особей или эструса у самки. Репертуар маркировочного поведения тигра видоспецифичен и отражает притязание животного к территории, поэтому следы и объекты маркировочной активности являются объективными критериями состояния группировки (наличия резидентных особей) - популяционной субъединицы.
Таким образом, маркировочное поведение, поддерживающее пространственно-этологическую структуру популяции тигра и отображаемое в виде характерных следов жизнедеятельности - систему оль-факторно-оптических меток, позволяет объективно обозначить на местности существование структурных единиц популяции и на этой основе разработать критерии оценки ее состояния.
Выполненный нами анализ существующих методических подходов к выявлению численности и других параметров популяции тигра на примере исследования группировки хищника в Юго-Западном Приморье (Лукаревский и др., неопубл. данные) показал, что метод учета тигра по следам на снегу, в том виде, в каком он осуществляется сейчас, непригоден для объективной оценки размеров популяции и происходящих в ней процессов, что было показано и другими исследователями [11].
В целом оценка численности тигра по следам в зимнее время в значительной степени является субъективной. В основу метода положены метрическая и глазомерная идентификация отпечатков лап, а критерии интерпретации следовой информации в количество животных весьма неоднозначны и нередко противоречивы. Результаты в конечном итоге базируются на личных суждениях (экспертной оценке) координатора. Ввиду того, что в процесс учета вовлечено большое число исполнителей различной квалификации, каждый из которых склонен допустить ошибку, полученное общее количество животных может значительно отличаться от действительного. В 2010-2012 гг. на модельных площадках «Хор» и «Матай», а также в Вяземском районе Хабаровского края учетчиками из числа охотоведов и местных охотников были собраны биопробы (экскременты) тигров с указанием на этикетке, помимо даты и места сбора, размера следа и пола животного. По результатам последующего ДНК-анализа биопроб один и тот же зверь был идентифицирован
на маршруте как «самка», «самец» и «молодая особь».
Согласно нашим данным [46] тигр в течение суток способен переместиться на значительное расстояние, в связи с чем существует вероятность фиксации его следов другими учетчиками на сопредельной территории. Например, в феврале 2018 г. в бассейне р. Дурмин (модельный участок "Хор") взрослая самка в течение ночи совершила переход с линейной дистанцией около 20 км, а в феврале 2020 г. здесь же взрослый самец за ночь переместился не менее чем на 30 км. В ноябре 2019 г. в бассейне реки Подхоренок нами установлен переход тигра-самца по дороге не менее чем на 40 км. Другой пример, показывающий широкий диапазон перемещений - обитающий в Юго-Западном Приморье взрослый самец, отмеченный в течение месяца в семи разных точках, линейная дистанция между крайними из которых превышала 100 км. С другой стороны, исследования последних десятилетий показывают, что на одном участке могут одновременно присутствовать несколько тигров одного пола [3], (наши неопубликованные данные). Так, на территории Уссурийского заповедника мы одновременно регистрировали на одном участке следы не менее трех взрослых самцов с фактически одинаковыми размерами следов. Все три тигра регистрировались фотоловушками. Кроме того, в зимнее время при низких температурах достоверно свежесть следа возможно установить в течение нескольких часов.
С высокой степенью надежности можно различить только следы взрослых тигров разного пола, тогда как для однополых взрослых особей индивидуальная идентификация отпечатков лап зачастую невозможна. Кроме того, детеныши-самцы в возрасте от одного года и старше имеют размеры следов, близкие или превышающие таковые взрослых самок [4, 5]. По этой причине мы считаем, что адекватная оценка численности тигра по следам, возложенная на большую группу разобщенных между собой исследователей, является сложной и не всегда разрешимой задачей. Только последовательным обследованием территории ограниченным коллективом специалистов с ежедневным обсуждением и сопоставлением собранной информации могут быть получены объективные результаты (Лукаревский и др., не опубликованные данные).
Регистрация фотоловушками является высокоточным методом индивидуаль-
ной идентификации тигра. При его использовании фактически исключается субъективизм в интерпретации данных, а при открытой схеме работы существует возможность перепроверки результатов внешними экспертами.
Использование фотоловушек наряду с традиционным методом учета по следам в Сихотэ-Алинском заповеднике выявило двукратное превышение плотности населения тигра, полученное вторым способом, для южной части заповедника, где численность тигра наиболее высока [47].
В силу высоких трудовых и материальных затрат, метод фотоучета подходит для использования на модельных участках, таких как заповедники, отдельные охотничьи хозяйства и др. Другим существенным недостатком метода является исключительно редкая регистрация фотоловушками тигрят, что было отмечено в предыдущих исследованиях [47, 48] и связано со скрытным образом жизни семейных групп. Самки с детенышами, например, редко посещают объекты внутри- и межвидовой опосредованной коммуникации - маркировочные деревья [49], традиционно являющиеся основными местами установки фотоловушек.
Как справедливо отмечают Пикунов Д. Г и Юдин В. Г. [11], методически грамотно выполненные полевые работы должны включать не только количественную оценку присутствия животных (численность), но и оценку половозрастного состава популяции и отдельных группировок, что может сделать только небольшой коллектив исследователей, имеющих должную подготовку. Таким образом, это еще раз подтверждает значительный субъективизм современной оценки численности тигра в России.
С учетом вышеизложенного, полагаем, что текущие оценки численности амурского тигра не позволяют оценить состояние его популяции объективно. В современных условиях назрела необходимость проведения глубокой инвентаризации ареала тигра на предмет выявления репродуктивных группировок и «проблемных участков», где условия обитания вида значительно изменились. Мы считаем целесообразным разделить весь ареал амурского тигра на участки по бассейновому принципу с привязкой к известным группировкам хищника на ООПТ или территориях охотничьих угодий, а также местам их потенциального присутствия. Учитывая территориальную консервативность резидент-
ных особей, при корректном обозначении участков исследований, очередности проведения на них работ, можно избежать повторных регистраций одних и тех же животных. В «спорных» районах полученные данные достоверно можно протестировать альтернативным методом фотоловушек.
Учитывая особенности маркировочного поведения, хорошо фиксируемого как по следам животного на снегу, так и по ольфакторно-оптическим меткам на различных объектах внешней среды, отсутствие или значительное снижение частоты регистрации этих признаков будет указывать на возможные границы между отдельными группировками. На таких территориях при обнаружении следов тигра будут проводиться дополнительные исследования (тропления и др.) с целью определения половозрастного статуса зверя и характера его пребывания на участке. При отсутствии резидентных особей такие территории будут обозначаться как выпавшие из ареала участки. Характер пребывания тигра на искомом участке может быть выявлен путем его обследования специальными маршрутами в любое время года. На территориях с обнаружением устойчивого комплекса маркировочных меток (признаков присутствия резидентных особей) будут проводиться полномасштабные исследования с использованием различных методов.
Для обследования обширных территорий, где отсутствуют налаженные системы мониторинга тигра, аналогичные ООПТ федерального значения, считаем целесо-
образным разработать и взять за основу экспресс-метод оценки состояния популяции путём анализа распределения следов маркировочной активности. В перспективе данный метод позволит оценить попу-ляционную структуру амурского тигра.
Таким образом, основное предназначение экспресс-метода - это выявление сохранившихся очагов (территориальных группировок) и на этой основе создание карт структуры ареала различного масштаба, что в конечном итоге позволит сделать оценку реального состояния популяции тигра в России.
Предлагаемый экспресс-метод имеет ряд существенных преимуществ. Во-первых, при его использовании исследователи не зависимы от наличия снега и сезона (метод может применяться круглогодично, хотя оптимальные сезоны - осень-зима-весна); во-вторых, эта работа доступна небольшому коллективу специалистов; в-третьих, метод не требует наличия специального оборудования, кроме GPS-навигатора. Однако основное его преимущество - исключение субъективизма в оценке наличия и распределения очагов или репродуктивных ядер, свойственного методу единовременного учета, где за единицу измерения принимается наличие следа. В нашем случае за единицу измерения мы принимаем очаг-ядро, идентифицируемый на основе регистрации комплекса следов жизнедеятельности (отпечатки лап, экскременты, мочевые точки, поскребы, маркировочные деревья).
Библиографический список:
1. Hornocker M. G. Natural regulation in three species of Felids / M. G. Hornocker, T. N. Bailey // In Cats of the World: Biology, Conservation, and Management: - 1986. 211-220. Miller S. D. and Everett D. D. (Eds.). Washington, D.C.: National Wildlife Federation.
2. Wolff J. O. Population regulation in mammals: an evolutionary perspective / J. O. // Journal of Animal Ecology. 1997. 66: 1-13.
3. Гудрич Дж. М. Социальная структура популяции амурского тигра в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике / Дж. М. 1удрич, Л. Л. Керли, Д. Дж. Микелл, Е. Н. Смирнов и др. // Тигры Сихо-тэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Ред.: Д. Дж. Микелл, Е. Н. Смирнов, Дж. М. Гудрич. - Владивосток: ПСП, 2005. - 224 с.
4. Юдин В. Г. Индивидуальные и возрастные особенности размеров больших мозолей лап амурского тигра / В. Г Юдин // Многолетние наблюдения в ООПТ. История. Современное состояние. Перспективы. - Красноярск: «Кларетианум», 2005. С. 171- 79.
5. Юдин В. Г Возрастные изменения плантарной мозоли амурского тигра / В. Г Юдин // Международная конференция по сохранению амурского тигра. Хабаровск, 25-27 сентября 2003 г. Сборник
научных трудов. - Владивосток: Дальнаука, 2006.
- С. 220-227.
6. Юдин В. Г. Тигр Дальнего Востока России / В. Г Юдин, Е. В. Юдина // - Владивосток: Дальнаука, 2009. - 485 с.
7. Абрамов В. К. О воспроизводственных возможностях и численности амурского тигра / В. К. Абрамов // Зоологический журнал. - 1977. - Т. LVI. - Вып. 2. - февраль. - С. 268-275.
8. Брагин А. П. Проблемы амурского тигра / А. П. Брагин, В. В. Гапонов // Охота и охотничье хозяйство. - 1989. - № 10. - С. 12-15.
9. Пикунов Д. Г. Численность тигров на Дальнем Востоке СССР / Д. Г Пикунов // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. - М.: ВТО АН СССР, 1990. - Т. 2. - С. 102-103.
10. Кучеренко С. П. Амурский тигр на грани столетий / С. П. Кучеренко // Охота и охотничье хозяйство. - 2001. - № 10. - С. 12-15.
11. Пикунов Д. Г. Учет леопарда и тигра / Д. Г. Пикунов, В. Г. Юдин // Охота и охотничье хозяйство.
- 2015. - № 3. - С. 14-19.
12. Сутырина С. В. Смена состава группировки амурского тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике по данным фотоучетов / С. В. Сутырина, И. В. Се-
рёдкин, Д. Г Микелл // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014.
- Том 16. - № 1 (4). - С. 1176-1179.
13. Юдин В. Г Волк Дальнего Востока России / В. Г Юдин. - Благовещенск: ДВО РАН, 1992. - 311 с.
14. Салькина Г П. Сменяемость тигров (Panthera tigris L., 1758) в Лазовском заповеднике и национальном парке «Зов тигра» / Г. П. Салькина, Н. Я. Поддубная, В. С. Колесников, С. А. Колчин // Международный симпозиум, посвященный 100-летию академика С. С. Шварца «Экология и эволюция: новые горизонты» (1-5 апреля, 2019, г. Екатеринбург). Сборник научных трудов. - Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. - С. 91-93.
15. Матюшкин Е. Н. Численность, структура ареала и состояние среды обитания амурского тигра на Дальнем Востоке России / Е. Н. Матюшкин, Д. Г. Пикунов, Ю. М. Дунишенко, Д. Г. Микуэлл и др. // Заключительный отчет для Проекта по природоохранной политике и технологии на Дальнем Востоке России Американского Агентства Международного развития. 1996. - 65 с. (на русском и английском языках).
16. Арамилев В. В. Распространение и численность амурского тигра (Panthera tigris altaica) на Дальнем Востоке России (по материалам фронтального учета 2014-2015 года) / В. В. Арамилев, С. В. Арамилев, Ю. М. Дунишенко и др. // - Владивосток, 2016.
17. Kerley L. L. Reproductive parameters of wild female amur (Siberian) tigers (Panthera tigris altaica) / L. L. Kerley, J. M. Goodrich, D. G. Miquelle, E. N. Smirnov [et al.] // Journal of mammalogy. 2003. 84(1):101-111.
18. Рожнов В. В. Использование спутниковых радиомаяков для изучения участка обитания и активности амурского тигра (Panthera tigris altaica) / В. В. Рожнов, Х. А. Эрнандес-Бланко, В. С. Лукарев-ский, С. В. Найденко и др. // Зоол. Журнал. - 2011.
- Том 90. - № 5. - С. 580-594.
19. Karanth K. U. Estimating tiger densities in India from camera trap data using photographic captures and recaptures / K. U. Karanth, J. D. Nichols // Ecology. - 1998. - V 79. - P 2852-2862.
20. Силантьев А. А. Обзор промысловых охот в России / А. А. Силантьев. -СПб., 1898. - 619 с.
21. Байков Н. А. Маньчжурский тигр / Н. А. Байков.
- Харбин: Общество изучения Маньчжурского края, 1925. - 18 с.
22. Байков Н. А. Тигры на Дальнем Востоке / Н. А. Байков. Охотник. - 1927. - № 8. - С. 23-24.
23. Кучеренко С. П. Былая численность амурского тигра / С. П. Кучеренко // III Всесоюзное совещание: «Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана». - Москва. - 1983. - С. 122-123.
24. Henry P In situ population structure and ex situ representation of endangered Amur tiger / P. Henry, D. Miquelle, T. Sugimoto, D. R. McCullough [et al.] // Molecular ecology. - 2009. - P 1-11.
25. Sorokin P A. Genetic structure of the Amur tiger (Panthera tigris altaica) population: Are tigers in Sikhote-Alin and southwest Primorye truly isolated? / P A. Sorokin, V V Rozhnov, A. U. Krasnenko, V S. Lukarevskiy [et al.] // Integrative Zoology. - 2016. 11: 25-32.
26. Корякин В. Н. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока России / В. Н. Корякин. - Хабаровск: Дальневосточный науч.-исслед. ин-т лесного хоз-ва ФГУ "ДальНИИЛХ", 2007. - 359 с.
27. Гапонов В. В. История таежного природопользования Южно-Уссурийского региона / В. В. Гапо-нов. - Владивосток: Апельсин, 2005. - 385 с.
28. Матюшкин Е. Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних тро-плений) / Е. Н. Матюшкин // Поведение млекопитающих. Вопросы териологии. - М.: Наука, 1977.
- С. 146-178.
29. Юдаков А. Г Состояние популяции амурского тигра (Panthera tigris altaica) в Приморском крае / А. Г Юдаков, И. Г. Николаев // Зоологический журнал. - 1973. - Т. 52. - Вып. 6. - С. 909-919.
30. Юдаков А. Г Экология амурского тигра / А. Г. Юдаков, И. Г Николаев // - М.: Наука, 1987. - 152 с.
31. Sunquist M. E. The social organization of tigers (Panthera tigris) in Chitwan National Park, Nepal / M. E. Sunquist // Smithsonian Contributions to Zoology. - 1981. - V 336. - P. 1-98.
32. Smith J. L. D. Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris / J. L. D. Smith, C. McDougal, D. Miquelle // Animal Behavior. - 1989. - V 37. - P. 1-10.
33. Брагин А. П. Территориальное поведение и возможные механизмы регуляции плотности популяции у амурского тигра (Panthera tigris altaica) / А. П. Брагин // Зоологический журнал. - 1986. - Т. 65. - Вып. 2. - С. 272-282.
34. Протас Е. Л. Характеристика маркировочной деятельности амурского тигра. Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке / Е. Л. Протас, И. В. Серёдкин, С. Нис-сен, Д. М. Гудрич и др. // -Владивосток: Дальнаука, 2010. - 396 с.
35. 1удрич Д. М. Размер индивидуального участка, характеристики пространственного распределения и расчетная плотность популяции амурского тигра / Д. М. Гудрич, Д. Г. Микелл, Е. Н. Смирнов, Л. Л. Керли и др. // Международная научно-практическая конференция 15-18 марта 2010 г.: «Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке». Сборник научных трудов. - Владивосток: Дальнаука, - 2010. - С. 49-59.
36. Hernandez-Blanco J. A. Social structure and space use of Amur tigers (Panthera tigris altaica) in Southern Russian Far East based on GPS telemetry data Integrative Zoology / J. A. Hernandez-Blanco, S. V. Naidenko, M. D. Chistopolova, V. S. Lukarevskiy [et al.] // - 2015. - 10. - I? 365-375.
37. Салькина Г. П. Браконьерство как главный фактор смертности амурского тигра / Г. П. Салькина // Международная научно-практическая конференция 15-18 марта 2010 г.: «Амурский тигр в Северо-Восточной Азии: проблемы сохранения в XXI веке». Сборник научных трудов. - Владивосток: Дальнаука, - 2010. - С. 143-146.
38. Николаев И. Г Гибель тигров прошлой зимой / И. Г. Николаев // Охота и охотничье хозяйство. -1985. - № 9. - С. 18-19.
39. Николаев И. Г. Тигр и человек в конфликтных ситуациях / И. Г Николаев, В. Г Юдин // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. - 1993. - Т. 98. - Вып. 3. - С. 23-36.
40. Singh R. Strategy of female tigers to avoid infanticide / R. Singh, P. Nigam, Q. Qureshi, K. Sankar [et al.] // Current science. - 2014. 107, (9):1595-1597 November 2014
41. Balme G. A. Why leopards commit infanticide / G. A. Balme, L. T. B. Hunter // - 2013. 0003-3472/$38.00 2013 The Association for the Study of Animal Behaviour. http://dx.doi.org/10.1016/j. anbehav.2013.07.019
42. Tortato IF R. Infanticide in a jaguar (Panthera onca) population - does the provision of livestock carcasses increase the risk? / F R. Tortato, A. L. Devlin, R. Hoogesteijn, J. A. May J.A. [et al.] - 2016. acta ethol DOI 10.1007/s10211-016-0241-4
43. Арамилев В. В. Отчет по учету амурского тигра (Pantera pardus altaica) на юге Дальнего Востока России в 2014-2015 году / В. В. Арамилев, С. В. Арамилев, Ю. М. Дунишенко, А. С. Баталов и др. // - 2015.
44. Salkina G. The Tiger and its relations with other species in South Sikhote-Alin / G. Salkina // Germany: Lambert Academic Publishing. - 2011. - P. 161 (168).
45. Матюшкин Е. Н. Тигр и изюбрь на приморских
склонах Сихотэ-Алиня / Е. Н. Матюшкин // Бюлл. Моск. общества испытателей природы. Отд. биол. - 1992. - Т. 97. - Вып.1. - С. 3-20.
46. Эрнандес-Бланко Х. А. Изучение использования пространства амурским тигром с помощью системы GPS-ARGOS / Х. А. Эрнандес-Бланко, В. В. Рожнов, С. В. Найденко, В. С. Лукаревский и др. // Научная конференция 28-29 ноября 2011: «Дистанционные методы исследования в зоологии». -М., КМК. 2011
47. Сутырина С. В. Оценка популяции амурского тигра с помощью фотоловушек / С. В. Сутырина,
М. Д. Райли, Д. М. Гудрич, И. В. Серёдкин и др. //
- Владивосток: Дальнаука. 2013. - 156 с.
48. Matiukhina D. S. Camera-trap monitoring of Amur tiger (Panthera tigris altaica) in Southwest Primorsky Krai / D. S. Matiukhina, A. V Vitkalova, A. N. Rybin, V V Aramilev [et al.] // Nature Conservation Research.
- 2016. - 1 (3). - P 36-43.
49. Колчин С. А. Сигнальные деревья и опосредованная коммуникация медведей (Ursus arctos, Ursus thibetanus) и тигра (Panthera tigris) на Сихотэ-Алине / С. А. Колчин, С. В. Сутырина // Вестник охотоведения. - 2012. - Т. 9. - № 1. - С. 5-16.
1-2. Vide supra.
3. Gudrich Dzh. M. Sotsialnaya struktura populyatsii amurskogo tigra v Sihote-Alinskom biosfernom zapovednike [Social structure of the Amur tiger population in the Sikhote-Alin Biosphere Reserve] / Dzh. M. Gudrich, L. L. Kerli, D. Dzh. Mikell, E. N. Smirnov i dr. // Tigryi Sihote-Alinskogo zapovednika: ekologiya i sohranenie. Red.: D. Dzh. Mikell, E. N. Smirnov, Dzh. M. Gudrich. - Vladivostok: PSP, 2005.
- 224 s.
4. Yudin V G. Individualnyie i vozrastnyie osobennosti
razmerov bolshih mozoley lap amurskogo tigra [Individual and age characteristics of the size of large calluses of the paws of the Amur tiger] / V G. Yudin // Mnogoletnie nablyudeniya v OOPT. Istoriya. Sovremennoe sostoyanie. Perspektivyi. -Krasnoyarsk: «Klaretianum», 2005. S. 171- 79.
5. Yudin V. G. Vozrastnyie izmeneniya plantarnoy mozoli amurskogo tigra [Age-related changes in the plantar corn of the Amur tiger] / V. G. Yudin // Mezhdunarodnaya konferentsiya po sohraneniyu amurskogo tigra. Habarovsk, 25-27 sentyabrya 2003 g. Sbornik nauchnyih trudov. - Vladivostok: Dalnauka, 2006. - S. 220-227.
6. Yudin V. G. Tigr Dalnego Vostoka Rossii [Tiger of
the Russian Far East] / V G. Yudin, E. V Yudina // -Vladivostok: Dalnauka, 2009. - 485 s.
7. Abramov V. K. O vosproizvodstvennyih vozmozhnostyah i chislennosti amurskogo tigra [On the reproduction potential and number of the Amur tiger] / V K. Abramov // Zoologicheskiy zhurnal. -1977. - T. LVI. - Vyip. 2. - fevral. - S. 268-275.
8. Bragin A. P. Problemyi amurskogo tigra [On the reproduction potential and number of the Amur tiger] / A. P. Bragin, V. V. Gaponov // Ohota i ohotniche hozyaystvo. - 1989. - # 10. - S. 12-15.
9. Pikunov D. G. Chislennost tigrov na Dalnem Vostoke
SSSR [The number of tigers in the Far East of the USSR] / D. G. Pikunov // V s'ezd Vsesoyuznogo teriologicheskogo obschestva AN SSSR. - M.: VTO AN SSSR, 1990. - T. 2. - S. 102-103.
10. Kucherenko S. P. Amurskiy tigr na grani stoletiy [Amur tiger on the verge of centuries] / S. P. Kucherenko // Ohota i ohotniche hozyaystvo. - 2001.
- # 10. - S. 12-15.
11. Pikunov D. G. Uchet leoparda i tigra [Leopard and tiger accounting] / D. G. Pikunov, V. G. Yudin // Ohota i ohotniche hozyaystvo. - 2015. - # 3. - S. 14-19.
12. Sutyirina S. V. Smena sostava gruppirovki amurskogo tigra v Sihote-Alinskom zapovednike po dannyim fotouchetov [Changing the composition of the Amur tiger group in the Sikhote-Alin nature reserve according to photo counts] / S. V. Sutyirina, I. V. SerYodkin, D. G. Mikell // Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. -2014. - Tom 16. - # 1 (4). - S. 1176-1179.
13. Yudin V G. Volk Dalnego Vostoka Rossii [The Wolf of the Russian Far East] / V G. Yudin. - Blagoveschensk: DVO RAN, 1992. - 311 s.
14. Salkina G. P. Smenyaemost tigrov (Panthera tigris L., 1758) v Lazovskom zapovednike i natsionalnom
parke «Zov tigra» [Changeability of tigers (Panthera tigris L., 1758) in the Lazovsky reserve and the national park «Call of the Tiger»] / G. P. Salkina, N. Ya. Poddubnaya, V S. Kolesnikov, S. A. Kolchin // Mezhdunarodnyiy simpozium, posvyaschennyiy 100-letiyu akademika S. S. Shvartsa «Ekologiya i evolyutsiya: novyie gorizontyi» (1-5 aprelya, 2019, g. Ekaterinburg). Sbornik nauchnyih trudov. -Ekaterinburg: Gumanitarnyiy universitet, 2019. - S. 91-93.
15. Matyushkin E. N. Chislennost, struktura areala i sostoyanie sredyi obitaniya amurskogo tigra na Dalnem Vostoke Rossii [The number, structure of the range and the state of the Amur tiger habitat in the Far East of Russia] / E. N. Matyushkin, D. G. Pikunov, Yu. M. Dunishenko, D. G. Mikuell i dr. // Zaklyuchitelnyiy otchet dlya Proekta po prirodoohrannoy politike i tehnologii na Dalnem Vostoke Rossii Amerikanskogo Agentstva Mezhdunarodnogo razvitiya. 1996. - 65 s. (na russkom i angliyskom yazyikah).
16. Aramilev V. V. Rasprostranenie i chislennost amurskogo tigra (Panthera tigris altaica) na Dalnem Vostoke Rossii (po materialam frontalnogo ucheta 2014-2015 goda) [Distribution and abundance of the Amur tiger (Panthera tigris altaica) in the Russian Far East (based on the materials of the frontal survey of 2014-2015)] / V. V. Aramilev, S. V. Aramilev, Yu. M. Dunishenko i dr. // - Vladivostok, 2016.
17. Vide supra.
18. Rozhnov V. V. Ispolzovanie sputnikovyih radiomayakov dlya izucheniya uchastka obitaniya i aktivnosti amurskogo tigra (Panthera tigris altaica) [Use of satellite radio beacons to study the habitat and activity of the Amur tiger (Panthera tigris altaica)] / V. V. Rozhnov, H. A. Ernandes-Blanko, V. S. Lukarevskiy, S. V. Naydenko i dr. // Zool. Zhurnal. -2011. - Tom 90. - # 5. - S. 580-594.
19. Vide supra.
20. Silantev A. A. Obzop ppomyislovyih ohot v Rossii [Review of fishing hunts in Russia] / A. A. Silantev. -SPb., 1898. - 619 s.
21. Baykov N. A. Manchzhurskiy tigr [Manchurian tiger] / N. A. Baykov. - Harbin: Obschestvo izucheniya Manchzhurskogo kraya, 1925. - 18 s.
22. Baykov N. A. Tigryi na Dalnem Vostoke [Tigers in the Far East] / N. A. Baykov. Ohotnik. - 1927. - # 8. - S. 23-24.
23. Kucherenko S. P. Byilaya chislennost amurskogo tigra [Past number of the Amur tiger] / S. P. Kucherenko // III Vsesoyuznoe soveschanie: «Redkie vidyi mlekopitayuschih SSSR i ih ohrana». - Moskva. -1983. - S. 122-123.
24-25. Vide supra.
26. Koryakin V. N. Kedrovo-shirokolistvennyie lesa Dalnego Vostoka Rossii [Cedar-deciduous forests of the Russian Far East] / V. N. Koryakin. - Habarovsk: Dalnevostochnyiy nauch.-issled. in-t lesnogo hoz-va FGU "DalNIILH", 2007. - 359 s.
27. Gaponov V. V. Istoriya taezhnogo prirodopolzovaniya Yuzhno-Ussuriyskogo regiona [The history of the
taiga nature management of the South Ussuri region] / V V Gaponov. - Vladivostok: Apelsin, 2005. - 385 s.
28. Matyushkin E. N. Vyibor puti i osvoenie territorii amurskim tigrom (po dannyim zimnih tropleniy) [Choice of the path and development of the territory by the Amur tiger (according to the data of winter tracking)] / E. N. Matyushkin // Povedenie mlekopitayuschih. Voprosyi teriologii. - M.: Nauka, 1977. - S. 146-178.
29. Yudakov A. G. Sostoyanie populyatsii amurskogo tigra (Panthera tigris altaica) v Primorskom krae [State of the Amur tiger (Panthera tigris altaica) population in the Primorsky Territory] / A. G. Yudakov, I. G. Nikolaev // Zoologicheskiy zhurnal. -1973. - T. 52. - Vyip. 6. - S. 909-919.
30. Yudakov A. G. Ekologiya amurskogo tigra [Ecology of the Amur tiger] / A. G. Yudakov, I. G. Nikolaev // -M.: Nauka, 1987. - 152 s.
31-32. Vide supra.
33. Bragin A. P Territorialnoe povedenie i vozmozhnyie mehanizmyi regulyatsii plotnosti populyatsii u amurskogo tigra (Panthera tigris altaica) [Territorial behavior and possible mechanisms of regulation of population density in the Amur tiger (Panthera tigris altaica)] / A. P. Bragin // Zoologicheskiy zhurnal. -1986. - T. 65. - Vyip. 2. - S. 272-282.
34. Protas E. L. Harakteristika markirovochnoy deyatelnosti amurskogo tigra. Amurskiy tigr v Severo-Vostochnoy Azii: problemyi sohraneniya v XXI veke [Characteristic of the Amur tiger marking activity. Amur tiger in Northeast Asia: conservation problems in the XXI century] / E. L. Protas, I. V SerYodkin, S. Nissen, D. M. Gudrich i dr. // -Vladivostok: Dalnauka, 2010. - 396 s.
35. Gudrich D. M. Razmer individualnogo uchastka, harakteristiki prostranstvennogo raspredeleniya i raschetnaya plotnost populyatsii amurskogo tigra [The size of an individual plot, characteristics of spatial distribution and the estimated population density of the Amur tiger] / D. M. Gudrich, D. G. Mikell, E. N. Smirnov, L. L. Kerli i dr. // Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya 15-18 marta 2010 g.: «Amurskiy tigr v Severo-Vostochnoy Azii: problemyi sohraneniya v XXI veke». Sbornik nauchnyih trudov. - Vladivostok: Dalnauka, - 2010. - S. 49-59.
36. Vide supra.
37. Salkina G. P. Brakonerstvo kak glavnyiy faktor smertnosti amurskogo tigra [Poaching as the
main factor in the mortality of the Amur tiger] / G. P Salkina // Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya 15-18 marta 2010 g.: «Amurskiy tigr v Severo-Vostochnoy Azii: problemyi sohraneniya v XXI veke». Sbornik nauchnyih trudov. - Vladivostok: Dalnauka, - 2010. - S. 143-146.
38. Nikolaev I. G. Gibel tigrov proshloy zimoy [The death of tigers last winter] / I. G. Nikolaev // Ohota i ohotniche hozyaystvo. - 1985. - # 9. - S. 18-19.
39. Nikolaev I. G. Tigr i chelovek v konfliktnyih situatsiyah [Tiger and man in conflict situations] / I. G. Nikolaev, V G. Yudin // Byull. Mosk. obschestva ispyitateley prirodyi. Otd. biol. - 1993. - T. 98. - Vyip. 3. - S. 23-36.
40-42. Vide supra.
43. Aramilev V. V. Otchet po uchetu amurskogo tigra (Pantera pardus altaica) na yuge Dalnego Vostoka Rossii v 2014-2015 godu [Report on the census of the Amur tiger (Pantera pardus altaica) in the south of the Russian Far East in 2014-2015] / V V Aramilev, S. V. Aramilev, Yu. M. Dunishenko, A. S. Batalov i dr. // - 2015.
44. Vide supra.
45. Matyushkin E. N. Tigr i izyubr na primorskih sklonah Sihote-Alinya [Tiger and red deer on the coastal slopes of the Sikhote-Alin] / E. N. Matyushkin // Byull. Mosk. obschestva ispyitateley prirodyi. Otd. biol. - 1992. - T. 97. - Vyip.1. - S. 3-20.
46. Ernandes-Blanko H. A. Izuchenie ispolzovaniya prostranstva amurskim tigrom s pomoschyu sistemyi GPS-ARGOS [Study of the use of space by the Amur tiger using the GPS-ARGOS system] / H. A. Ernandes-Blanko, V. V. Rozhnov, S. V. Naydenko, V S. Lukarevskiy i dr. // Nauchnaya konferentsiya 28-29 noyabrya 2011: «Distantsionnyie metodyi issledovaniya v zoologii». -M., KMK. 2011
47. Sutyirina S. V. Otsenka populyatsii amurskogo tigra s pomoschyu fotolovushek [Evaluation of the Amur tiger population using camera traps] / S. V. Sutyirina, M. D. Rayli, D. M. Gudrich, I. V. SerYodkin i dr. // -Vladivostok: Dalnauka. 2013. - 156 s.
48. Vide supra.
49. Kolchin S. A. Signalnyie derevya i oposredovannaya kommunikatsiya medvedey (Ursus arctos, Ursus thibetanus) i tigra (Panthera tigris) na Sihote-Aline [Signal trees and mediated communication of bears (Ursus arctos, Ursus thibetanus) and tigers (Panthera tigris) in Sikhote-Alin] / S. A. Kolchin, S. V. Sutyirina // Vestnik ohotovedeniya. - 2012. - T. 9. - # 1. - S. 5-16.
DOI: 10.25690/VETPAT.2021.36.38.009
Lukarevsky V. S., Kolchin S. A., Oleinikov A. Yu., Salkina G. P., Lukarevsky S. V. ASSESSMENT OF THE STATE OF THE AMUR TIGER POPULATION IN VAST TERRITORIES: ANALYSIS OF DIFFERENT APPROACHES
Key Words: Amur tiger, number, population, express method, African swine fever, reproductive nucleus, female, male, marking behavior.
Abstract: The main goal of our research is to assess the applicability of various for accounting methods, to determine their limitations and to provide recommendations for their further use for assessing trends in tiger abundance and distribution. The paper analyzes the methodology for accounting for the Amur tiger and the interpretation of the primary material. The article points out the contradictions in the assessment of the number. It has been shown that, on the one hand, survival conditions deteriorate (felling intensifies, the number of the main prey species decreases), and on the other, an increase in the tiger population. Due to the death of most of the wild boar population due to the influence of African swine fever, many resistant groups of the Amur tiger will turn into separate scattered foci, and most foci may disappear. The basis for counting the number, as well as assessing the state of the tiger population, should be based on knowledge of the characteristics of the biology and the spatial and ethological structure of the population of the species. It is these tasks that the proposed express method solves, which makes it possible to identify the remaining foci (small territorial groupings).
The proposed express method has a number of significant advantages. First, when using it, researchers are not dependent on the presence of snow and the season (the method can be used all year round, although the optimal seasons are autumn-winter-spring); secondly, this work is available to a small team of specialists; thirdly, the method does not require any special equipment, except for a GPS navigator. However, its main advantage is the elimination of subjectivity in assessing the presence and distribution of foci or reproductive nuclei, characteristic of the method of one-time registration, where the presence of a trace is taken as a unit of measurement.
Сведения об авторах:
Лукаревский Виктор Семенович, канд. биол. наук, ведущий специалист ФГБУ «Информационно аналитический центр поддержки заповедного дела»; д. 3, ул. Малая Грузинская, г. Москва, Россия, 123242; тел.: +7 (915) 207-40-65; e-mail: vlukarevsky@mail.ru
Колчин Сергей Алексеевич, канд. биол. наук, научный сотрудник ФГБУН «Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук (ИВЭП ДВО РАН)»; д. 56, ул. Дикопольцева, г. Хабаровск, Россия, 680000; тел.: +7 (4212) 22-75-73; e-mail: durmin@mail.ru
Олейников Алексей Юрьевич, канд. биол. наук, старший научный сотрудник ФГБУН «Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук (ИВЭП ДВО РАН)»; д. 56, ул. Дикопольцева, г. Хабаровск, Россия, 680000; тел.: +7 (4212) 22-75-73; e-mail: shivki@yandex.ru
Салькина Галина Петровна, канд. биол. наук, старший научный сотрудник ФГБУ «Объединенная дирекция Лазовского государственного природного заповедника имени Л. Г. Капланова и национального парка «Зов тигра»; д. 56, ул. Центральная, с. Лазо, Приморский край, 692980; тел.: +7 (423) 772-01-89; e-mail: tpsrus@mail.ru
Лукаревский Святослав Викторович, директор АНО «Центр изучения и охраны диких кошек»; д. 12, ул. Первая, г. Черноголовка, Московская обл. Россия, 142432; тел. +7 (908) 073-65-29; e-mail: slukarevski @mail.ru Federal State Budgetary Institution of Science
Author affiliation:
Lukarevsky Viktor Semenovich, Ph. D. in Biology, Leading Specialist of the Federal State Budgetary Institution (FSBI) «Information and Analytical Center for the Support of Wildlife Reserves»; house 3, Malaya Gruzinskaya str., Moscow city, Russia, 123242; phone: +7 (915) 20740-65; e-mail: vlukarevsky@mail.ru
Kolchin Sergey Alekseevich, Ph. D. in Biology, Researcher of the Federal State Budgetary Institution of Science (FSBIS) «Institute of Water and Environmental Problems of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences» (IWEP FEB RAS); house 56, Dikopoltseva str., Khabarovsk city, Russia, 680000; phone: +7 (4212) 22-75-73; e-mail: durmin@mail.ru
Oleinikov Alexey Yur'evich, Ph. D. in Biology, Senior Researcher of the Federal State Budgetary Institution of Science (FSBIS) «Institute of Water and Environmental Problems of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences» (IWEP FEB RAS); house 56, Dikopoltseva str., Khabarovsk city, Russia, 680000; phone: +7 (4212) 22-75-73; e-mail: shivki@ yandex.ru
Salkina Galina Petrovna, Ph. D. in Biology, Senior Researcher of the Federal State Budgetary Institution (FSBI) «United Directorate of the Lazovsky State Nature Reserve named after L. G. Kaplanov and the National Park «Call of the Tiger»; house 56, Central str., village Lazo, Primorsky Territory, 692980; phone: +7 (423) 772-01-89; e-mail: tpsrus@mail.ru
Lukarevsky Svyatoslav Viktorovich, director of ANO «Center for the Study and Protection of Wild Cats»; house 12, First str., Chernogolovka town, Moscow region, Russia, 142432; phone: +7 (908) 073-65-29; e-mail: slukarevski@mail.ru
