CC BY
42
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.675.1:581.4(58.02)
ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОЙ СТРАТЕГИИ DELPHINIUM CRISPULUM RUPR. В РАЗЛИЧНЫХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ АГРОЛАНДШАФТА ГУНИБСКОГО ПЛАТО
© 2012 Анатов Д. М.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
В статье представлены краткие результаты исследований структуры изменчивости признаков семенной продуктивности вида Delphinium crispulum Rupr. на Гунибском плато в зависимости от типа антропогенного воздействия. Показано, что формирование большой биомассы растениями в условиях сенокоса ведет к замедлению прохождения межфазных периодов репродуктивной сферы. Выявлено, что потенциальная семенная продуктивность цветоноса высокая в условиях сильной фитоценотической конкуренции (сенокоса) и низкая в условиях интенсивной антропогенной нагрузки (пастбище), однако реальная семенная продуктивность, выраженная через процент завязываемых цветков, выше у пастбищной популяции, что в конечном итоге способствует выравниванию общей семенной продуктивности Delphinium crispulum Rupr. в обоих фитоценозах.
The results of researches of variability structure for seed productivity signs of Delphinium crispulum Rupr. in Gunibsky plateau depending on type of human intervention are presented in the article. It was shown, that formation of big biomass by plants in conditions of hay harvesting conducts on retardation passing of interstage periods of reproductive sphere. It was revealed that potential seed productivity of inflorescence was high in conditions of strong phytocoenotic competition (haymaking) then in conditions of intensive anthropogenic influence (cattle-run). However, real seed production expressed in terms ofpercent of setting flowers was higher in cattle-run population that in fine promotes equation of total seed productivity Delphinium crispulum Rupr. in both phytocoenosis.
Ключевые слова: внутрипопуляционная изменчивость, Delphinium crispulum Rupr., семенная продуктивность, фитоценоз.
Keywords: intrapopulation variability, Delphinium crispulum Rupr., seed productivity,
phytocoenosis.
Популяция как биосистема множества особей, населяющих определенную территорию, является основным носителем микроэволюции, одной из организованных функциональных частей
экосистемы, комплексом организмов данного вида, обитающих на определенной территории, независимо от того, вступают ли они между собой в
какие-либо отношения, и от качества этих отношений [1, 8, 9, 12, 13, 16, 18, 19].
Одним из главных показателей жизнеспособности растений в различных условиях произрастания является семенная продуктивность как
составляющая репродуктивного
процесса [2]. Степень жизнеспособности того или иного вида растения, его возобновление, распространение и ценотическая роль в значительной степени зависят от особенностей репродуктивной биологии видов. Поскольку репродукция - комплексный процесс, состоящий из строго последовательных этапов, то и результат всего репродуктивного процесса зависит от успеха каждого отдельного этапа [11].
Репродуктивный процесс цветковых растений в различных фитоценозах слагается из общей приспособленности к абиотическим факторам среды, внутри- и межвидовой борьбой и выражается количественными показателями
семенной продуктивности. Если для автогамных видов семенная
продуктивность, помимо
вышеперечисленных факторов,
ограничивается также индивидуальной, внутривидовой реализацией
генетического потенциала и
экологической адаптивностью, то для аллогамных видов дополнительным фактором выступает вероятностная компонента, т. е. эти виды обладают зависимостью от полноты осуществления типа аллогамного размножения (анемофилия, энтомофилия, зоофилия и т. д.), т. е. зависят от присутствия внешних агентов. Согласно
популяционно-генетической теории отбора [4], по которой селективная ценность эволюционного материала определяется количественной мерой в оставлении потомства, генетическая компонента, роль которой для этих видов уменьшается от предгенеративного к конечному этапу формирования семенной продуктивности, сводится к увеличению вероятностной компоненты на репродуктивные процессы за счет усиления конкурентных и адаптивных возможностей.
Морфогенетический процесс
развертывания репродуктивных
элементов, как известно, состоит из ряда дискретных фаз (от начала формирования соцветий до полного
созревания семян), т.е. из цикла последовательных преобразований
генеративных состояний за период времени, которые могут иметь количественный характер. Поэтому последовательность фаз
формирующихся репродуктивных
элементов (семязачатки, цветки, плоды, семена) имеет четкую количественную дискретность в онтогенезе, и ее реализация происходит под влиянием внутренних и внешних факторов развития.
К ярко выраженной группе
аллогамных растений относятся
узкоспециализированные энтомофильные виды. В этом плане для объективной оценки репродуктивной стратегии этих видов по количественным показателям семенной продуктивности необходим
комплексный анализ в различных
фитоценотических условиях, а объекты должны соответствовать двум условиям: а) относится к вегетативно неподвижным, единственным способом размножения в природе которых является генеративное; б) облигатные аллогамы с ограниченным видовым составом насекомых опылителей. Данным требованиям полностью отвечают растения рода живокость (Delphinium L.). В Дагестане род Delphinium L. представлен 13 видами [3, 6, 15], которые играют существенную роль в растительных сообществах, могут нередко являться доминантами и важными эдификаторами. Основными опылителями представителей этого рода являются различные шмели, реже осы и пчелы [17].
В качестве модельного объекта был выбран вид D. crispulum Rupr. - Ж. курчавая. Это многолетнее растение высотой 50-100 (150) см. Стебли и листья мелко-курчаво-волосистые.
Листья округло-сердцевидные, почти до основания рассеченные на 3-5 глубоко-надрезанные ланцетно- или линейно -ромбические доли. Соцветие более или менее густое. Околоцветник 18-20 мм, разных оттенков: от светло-голубого до темно-синего, изредка белый
слабокурчаво-волосистый, иногда почти голый [5]. По современной классификации флористических районов Дагестана [14], популяции D. crispulum Rupr. произрастают в Центральном
Дагестане на субальпийских лугах, в среднем горном поясе (1400-2200 м н.у.м.). В условиях Гунибского плато образует небольшие группировки (от 510 до 100-120 растений) на восточных, юго-западных и юго-восточных склонах, по опушкам, каменистым завалам, вдоль дорог и ограждений на высотах 16002000 м н.у.м.
Целью настоящей работы являлась оценка структуры изменчивости признаков семенной продуктивности Delphinium crispulum Rupr. в различных фитоценотических условиях
агроландшафта Гунибского плато.
Материал и методика
Изучение внутрипопуляционной
структуры генеративной сферы D. crispulum Rupr. проводилось на двух учетных площадках размером 10х10 м в условиях Гунибского плато (высота 1850 м), различающихся типами
антропогенной нагрузки (сенокос и пастбище). Одна выборка была заложена за пределами огороженной части ботанического сада, другая - внутри территории. Расстояние между участками не превышает 500 м и они разграничено препятствием в виде невысокого гребня, что позволяет отнести наши площадки к
субпопуляциям. Выбранные учетные площадки D. crispulum Rupr. характеризуются тем, что большинство растений произрастают на каменистых завалинках восточных экспозиций с незначительной рассеянностью за пределами этих мест.
Для оценки количественных
показателей реализации семенной продуктивности вида D. crispulum Rupr. был использован признак «число цветков» как отправная дискретная точка в изучении морфогенетического процесса развертывания
репродуктивных элементов.
На каждой площадке в произвольном порядке отбирались 35 растений, картированных бирками в фазе цветения
главного цветоноса (более 75% распустившихся цветков) и имеющих как минимум одну боковую генеративную кисть. Затем в фазу созревания плодов цветоноса были посчитаны и собраны в отдельные пакетики плоды каждого растения главного цветоноса и отдельно на боковых генеративных кистях. Боковые генеративные (пазушные) кисти образуются базипетально от основания главной кисти во время
плодообразования на ней [7]. В лабораторных условиях были проведены подсчеты числа семян каждого растения по группам. Для анализа семенной продуктивности использовались
следующие признаки: отдельно число цветков на цветоносе и боковых генеративных кистях, в сумме общее число цветков на цветоносе и боковых генеративных кистях, число
завязавшихся плодов и листовок на цветоносе и боковых генеративных кистях, «коэффициент плодоцветения».
Для математической обработки данных были использованы методы описательной статистики и
дисперсионного анализа [10].
Статистическая обработка данных проводилось с помощью лицензионной системы обработки данных Statistica v. 5.5.
Результаты и обсуждения
В ходе проведения эксперимента выявились различия у субпопуляций D. crispulum Rupr. по фенологическим признакам. Несмотря на то, что обе выборки были взяты с одних высот и экспозиций склонов, фенологические даты наступления фаз цветения, плодоношения, созревания и их длительность были различны. Так, сроки прохождения всех фаз репродуктивного периода на пастбищном участке были короче, чем таковые на сенокосном, и эта закономерность усиливается с последующими фазами развития (табл. 1).
Таблица 1
Результаты фенологических наблюдений за субпопуляциями D. crispulum Rupr. на Гунибском плато
Местообитание Начало цветения Конец цветения Начало созревания Конец созревания Период цветения, дни Период созревания, дни
Пастбище 12.07-16.07 01.08-10.08 03.08-09.08 16.08-24.08 16-29 13-21
Сенокос 15.07-20.07 12.08-20.08 14.08-20.08 02.09-15.09 23-36 19-32
Особенности фенологии объяснимы условиями произрастания и логически вытекают из позиции архитектоники формирования генеративного побега. Как видно из таблицы 2, сенокосная субпопуляция по высоте растения в среднем значительно превосходит пастбищные, несмотря на то, что эти растения не поедаются скотом. Главное структурное морфологическое различие субпопуляций заключается в длине вегетативной части (высота растения до цветоноса), которая у сенокосных
растений существенно превышает пастбищные 61,0 см против 33,5 см при относительно константных длинах цветоноса (59,5 и 47,4 см). То есть растения, формируя большую биомассу в условиях фитоценотической конкуренции и различных эдафических условиях на сенокосных участках, неоднородно вступают в
репродуктивную фазу развития, что вызывает удлинение фенофаз и межфазных периодов.
Таблица 2
Сравнительная характеристика семенной продуктивности субпопуляций Б. стЇ8риІит Rupr. на Гунибском плато в зависимости от типа антропогенного воздействия
Признаки п Сенокос п Пастбище 1-критерий
Х±8х Х±8х
Линейные
Высота растения 33 120,5±2,22 29 80,9±2,69 11,45***
Длина цветоноса 33 59,5±2,28 29 47,4±1,91 3,99***
Длина вег. части 33 61,0±0,82 29 33,5±1,35 17,93***
Суммарные
Общее число цветков 33 57,2±4,05 29 32,7±2,62 5,68***
Общее число плодов 33 17,3±1,51 29 17,3±1,55 -0,19
Общее число листовок 33 47,6±4,20 29 48,7±4,59 -0,34
Общее число семян 33 431,3±41,86 29 380,5±42,15 0,54
Общее масса плодов 33 1039,1 ±104,29 29 962,3±92,45 0,85
Общее масса семян 33 692,5±74,33 29 651,4±66,70 0,41
Цветоноса
Число цветков 33 29,4±1,27 29 15,8±0,92 8,44***
Число плодов 33 16,0±1,45 29 11,6±1,03 2,43*
Число листовок 33 44,4±4,09 29 33,0±3,20 2,15*
Число семян 33 419,6±42,57 29 275,9±30,64 2,67**
Масса плодов, мг 33 1019,6±105,34 29 768,7±70,71 1,92
Масса семян, мг 33 683,2±74,73 29 524,2±51,72 1,70
Масса 100 семян 33 167,4±8,24 29 199,8±6,41 -3,04**
Процент плодоцветения 33 55,0±4,50 29 73,5±4,46 -2,91**
Коэффициент эффективности, % 33 64,5±1,49 29 67,4±1,57 -1,34
Боковых генеративных ветвей
Число цветков 11 31,5±5,37 18 18,9±2,32 2,99**
Число плодов 11 3,2±0,96 18 9,2±1,69 -2,53*
Число листовок 11 8,0±2,34 18 25,3±4,63 -2,72*
Число семян 11 35,1 ±11,95 18 168,5±39,24 -2,60*
Масса плодов, мг 11 58,4±17,57 18 312,0±71,12 -2,74*
Масса семян, мг 11 27,7±9,10 18 204,9±51,45 -2,66*
Масса 100 семян 11 71,0±10,18 18 122,5±6,28 -4,56***
Процент плодоцветения 11 12,0±2,96 18 47,8±5,41 -4,73***
Коэффициент эффективности, % 11 40,4±4,14 18 63,2±1,70 -5,88***
Примечание: звездочками обозначены уровни достоверности * - 0,05; ** - 0,01; *** - 0,001
Как известно, потенциальная семенная продуктивность основана на количестве заложенных репродуктивных органов (семязачатков, цветков, соцветий).
Удобной мерой исчисления
потенциальной продуктивности для
этого вида служат признаки «число цветков» в главной кисти и боковых генеративных кистях. По числу цветков цветоноса и боковых генеративных кистей сенокосная субпопуляция существенно превосходит пастбищную.
Однако реальная семенная
продуктивность цветоноса, выраженная через процент плодоцветения, выше у пастбищной популяции (р<0,01) (73,5% против 55,0%), а по боковым
генеративным кистям это различие выражено значительно сильнее (р<0,001) (47,8% и 12,0% соответственно). В
результате этого общее количество
плодов, листовок и семян пастбищных и сенокосных растений в целом уравнивается. Аналогичная картина наблюдается и по весовым признакам. Рассчитанная масса 100 семян в среднем выше у пастбищной популяции (р<0,01) по главному цветоносу (199,8 мг против 167,4 мг) и значительно выше (р<0,001) по боковым генеративным ветвям (122,5 мг против 71,0 мг). Коэффициент
эффективности (отношение массы семян к массе плодов, выраженное в процентах) также выявил превосходство (р<0,001) пастбищной субпопуляции по отношению к сенокосной, особенно в боковых генеративных ветвях (63,2% против 40,4%).
Достоверность результатов
сравнительного анализа была проверена с помощью ^критерия Стьюдента. Как видно из таблицы 2, все линейные признаки боковых генеративных ветвей имеют достоверные различия на 0,05 уровне значимости. По признакам цветоноса достоверные различия отмечены для большинства показателей, за исключением весовых признаков и коэффициента эффективности. Как и следовало ожидать, по суммарным показателям не было выявлено достоверных различий, за исключением признака - «число цветков».
Результаты сравнительного анализа семенной продуктивности двух субпопуляций D. crispulum Rupr. по семенной продуктивности в различных фитоценотических условиях
агроландшафта могут объясняться следующими возможными причинами:
Примечания
- первая, возможно, связана с ритмом развития растений в различных типах фитоценозов. Как было сказано ранее, в условиях сенокоса растения проходят длительный генеративный период, отсюда очень низкая завязываемость цветков боковых генеративных кистей, которые формируются позже, чем главный цветонос;
- второй причиной может являться такой фактор, как вероятность опыления цветков насекомыми, т. е. встречаемость условной «пчелы» с цветками своего вида, учитывая, что D. crispulum Rupr. относится к облигатным энтомофилам с узкой группой насекомых-опылителей. На это предположение указывает низкая завязываемость цветоноса и боковых генеративных кистей при почти двукратном превосходстве количества цветков у сенокосной субпопуляции по отношению к пастбищной.
Заключение
Сравнительная характеристика
семенной продуктивности субпопуляций D. crispulum Rupr. на Гунибском плато показала, что в условиях сенокоса формируется значительная вегетативная часть, которая в свою очередь ведет к позднему вступлению в генеративную фазу развития, а также к удлинению основных фаз развития и продолжительности межфазных
периодов. Потенциальная и реальная семенная продуктивность цветоноса выше в условиях сенокоса и низкая в условиях пастбища. Однако реальная семенная продуктивность цветоноса, выраженная через коэффициент плодоцветения, выше у пастбищной субпопуляции (73,5% против 55,0%), а у боковых генеративных кистей это различие выражено значительно сильнее (47,8% и 12,0% соответственно). В результате этого общее количество плодов, листовок и семян, а также масса семян в целом уравниваются.
1. Асташенков А. Ю. Структура и стратегии ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 16 с. 2. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831. 3. Галушко А. И. Род Delphinium L. // Флора Северного Кавказа. Определитель. Т. 1. Ростов н/Д : Изд-во Ростовского ун-та, 1978. С. 274-276. 4. Грант В. Эволюционный процесс. Критический
обзор эволюционной теории. М. : Мир, 1991. 488 с. 5. Гроссгейм А. А. Род Delphinium L. // Флора Кавказа. Т. 4. М.-Л. : АН СССР, 1950. С. 24-33. 6. Димитрова В. Н. Новые виды живокости из Дагестана // Новости систематики высших растений. М.-Л. : Наука, 1966. С. 94-107. 7. Димитрова В. Н. Еще об одном приспособлении соцветий дельфиниума к перекрестному опылению // Труды Дагестанского сельскохозяйственного института. Т. xXl. Вып. 1. Махачкала : ДгСхА, 1970. С. 67-69. 8. Добринский Л. Н., Шварц С. С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 14561469. 9. Кортышева Е. А. Популяционная изменчивость Triticum aestivum L. и ее динамика: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. СПб., 1991. 14 с. 10. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. 293 с. 11. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 95 с. 12. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Казань : Изд-во Казанского университета, 1984. 140 с. 13. Марков М. В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1986. 108 с. 14. Муртазалиев Р. А. Карта флористических районов Дагестана // Мат-лы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик : КБГУ, 2004. С. 187-188. 15. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. Махачкала : Изд. дом «Эпоха», 2009. 356 с. 16. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : Уро РАН, 2003. 248 с. 17. Светлакова А. А. Дельфиниумы (морфология и прорастание семян, ритм роста и развития, семенная продуктивность). Барнаул : Изд-во АГУ, 2000. 122 с. 18. Сумин Д. Л., Сумина Е. Л. Организм и популяция: Конкурирующие стратегии // Особь и популяция -стратегии жизни. Сб. материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа : Изд. дом ООО «Вили Окслер», 2006. Ч. 1. С. 226-230. 19. Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. М. : Высшая школа, 1985. 160 с.
Статья поступила в редакцию 08.04.2012 г.
