Научная статья на тему 'Оценка репродуктивной способности представителей родовых комплексов и особенности их селекционного семеноведения в сухостепных условиях'

Оценка репродуктивной способности представителей родовых комплексов и особенности их селекционного семеноведения в сухостепных условиях Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
135
23
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ / СЕЛЕКЦИОННОЕ СЕМЕНОВЕДЕНИЕ / ROBINIA (РОБИНИЯ) / GLEDITSIA (ГЛЕДИЧИЯ) / ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ ПЛОДОВ / ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН / СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ / ИНВАЗИЯ / ТОЛЕРАНТНОСТЬ / СТРЕСС-ФАКТОРЫ / ЗАЩИТНОЕ ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ / ОЗЕЛЕНЕНИЕ / СУХАЯ СТЕПЬ / FERTILITY / BREEDING AND SEED / ROBINIA (ROBINIA) / GLEDITSIA (HONEY LOCUST) / FRUITS SET HAS BEEN REGISTERED / SEED GERMINATION / SEED PROPAGATION / INVASION / TOLERANCE / STRESS FACTORS / PROTECTIVE AFFORESTATION / PLANTING / DRY STEPPE

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Семенютина А.В., Лазарев С.Е., Мельник К.А.

Представители родовых комплексов Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия) относятся к экономически важным и перспективным, для деградированных ландшафтов засушливого региона, видам растений. Несмотря на это до последнего времени отсутствуют сведения по многим видам этих родовых комплексов, связанные с вопросами экологических основ семеноведения и их репродуктивной способности в условиях светлокаштановых почв Волгоградской области. Все это направлено на выявление и расширение перспективных ареалов культивирования для лесомелиорации и озеленения населенных пунктов. Цель исследований изучение репродуктивной способности представителей родовых комплексов Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия) в коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН и выявление особенностей их селекционного семеноведения для лесомелиорации и озеленения населенных пунктов в сухостепных условиях. Объектами исследований являлись виды и формы рода Robinia: R. viscosa Vent. R. neomexicana Gray. R. pseudoacacia L. R. neomexicana х pseudoacacia, и Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg., G. aquatica, G. japonica, G. caspica, G. sinensis), произрастающие в кластерных участках коллекций ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр 34:34:000000:122, 34:34:060061:10. Разработка основ селекционного семеноведения базируется на изучении репродуктивных особенностей выделенных для целевого использования собственных биоресурсов с учетом возможностей всестороннего изучения генеративных качеств и оценки биологического потенциала. Выявлено, что стабильность плодоношения фиксируется через несколько лет после вступления в генеративную фазу: у Robinia и Gleditsia 67 лет. Первое цветение у Gleditsia triacanthos и G. texana, G. aquatica наблюдалось в возрасте 5 лет, G. japonica 6, G. caspica и G. sinensis 8 лет. Завязываемость плодов зависит не только от возраста растения, но и от погодных условий во время цветения. На семенную продуктивность влияет количество выпавших осадков и сумма активных температур в период созревания плодов. Формирование более крупных плодов и семян наблюдается в возрасте до 15 лет. В результате исследований (20172019 гг.) выявлено влияние лимитирующих факторов на биологический потенциал цветения, плодоношения и семенную продуктивность для определения ареалов их культивирования.Representatives of generic systems Robinia, Gleditsia are economically important and promising for degraded arid landscapes of the region, types of plants. Despite this, until recently, there is no information on many types of these generic complexes related to the environmental foundations of seed and their reproductive capacity in light chestnut soils of the Volgograd region. All this is aimed at identifying and expanding promising areas of cultivation for forest reclamation and greening of settlements. The aim of the research is to study the reproductive capacity of representatives of ancestral complexes Robinia, Gleditsia in the collections of the Federal scientific center for Agroecology Russian Academy of Sciences and the identifying features of their selection of seed for forest reclamation and landscaping of settlements in the dry steppe conditions. The objects of research were species and forms of the genus Robinia: R. viscosa Vent. R. neomexicana Gray. R. pseudoacacia L. R. neomexicana x pseudoacacia and Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg., G. aquatica, G. japonica, G. caspica, G. sinensis), growing in the cluster areas of collections of FSC Agroecology RAS, cadastre 34:34:000000:122, 34:34:060061:10. The development of the principles of seed breeding is based on the study of reproductive characteristics of the allocated for the targeted use of their own bioresources, taking into account the possibilities of a comprehensive study of generative qualities and assessment of biological potential. It was found that the stability of fruiting is fixed a few years after entering the generative phase: Robinia and Gleditsia 67 years. The first flowering in Gleditsia triacanthos and G. texana, G. aquatica was observed at the age of 5 years, G. japonica 6, G. caspica and G. sinensis 8 years. Fruit setability depends not only on the age of the plant, but also on weather conditions during flowering. Seed productivity is affected by the amount of precipitation and the amount of active temperatures during the ripening period. The formation of larger fruits and seeds is observed in the age of 15 years. As a result of studies (20172019), the influence of limiting factors on the biological potential of flowering, fruiting and seed production to determine the areas of their cultivation was revealed.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Семенютина А.В., Лазарев С.Е., Мельник К.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Оценка репродуктивной способности представителей родовых комплексов и особенности их селекционного семеноведения в сухостепных условиях»

Оценка репродуктивной способности представителей родовых комплексов и особенности их селекционного семеноведения в сухостепных условиях

Александра Викторовна Семенютина

Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения

Российской академии наук Волгоград, Россия vnialmi@yandex.ru ORCID: 0000-0002-7345-2740

Сергей Евгеньевич Лазарев

Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения

Российской академии наук Волгоград, Россия hortus@yandex.ru ORCID: 0000-0001-6473-6242

Кристина Андреевна Мельник

Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения

Российской академии наук Волгоград, Россия krisitys@yandex.ru ORCID: 0000-0002-7345-2751

Поступила в редакцию: 26.12.2018

Принята: 4.02.2019

Опубликована: 15.03.2019

DOI: 10.25726/NM.2019.66.65.001

Аннотация

Представители родовых комплексов Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия) относятся к экономически важным и перспективным, для деградированных ландшафтов засушливого региона, видам растений. Несмотря на это до последнего времени отсутствуют сведения по многим видам этих родовых комплексов, связанные с вопросами экологических основ семеноведения и их репродуктивной способности в условиях светло-каштановых почв Волгоградской области. Все это направлено на выявление и расширение перспективных ареалов культивирования для лесомелиорации и озеленения населенных пунктов.

Цель исследований - изучение репродуктивной способности представителей родовых комплексов Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия) в коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН и выявление особенностей их селекционного семеноведения для лесомелиорации и озеленения населенных пунктов в сухостепных условиях.

Объектами исследований являлись виды и формы рода Robinia: R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray.; R. pseudoacacia L.; R. neo-mexicana х pseudoacacia, и Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg., G. aquatica, G. japonica, G. caspica, G. sinensis), произрастающие в кластерных участках коллекций ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр №34:34:000000:122, 34:34:060061:10.

Разработка основ селекционного семеноведения базируется на изучении репродуктивных особенностей выделенных для целевого использования собственных биоресурсов с учетом возможностей всестороннего изучения генеративных качеств и оценки биологического потенциала.

Выявлено, что стабильность плодоношения фиксируется через несколько лет после вступления в генеративную фазу: у Robinia и Gleditsia - 6-7 лет. Первое цветение у Gleditsia triacanthos и G. texana, G. aquatica наблюдалось в возрасте 5 лет, G. japonica - 6, G. caspica и G. sinensis - 8 лет.

Завязываемость плодов зависит не только от возраста растения, но и от погодных условий во время цветения. На семенную продуктивность влияет количество выпавших осадков и сумма активных температур в период созревания плодов. Формирование более крупных плодов и семян наблюдается в возрасте до 15 лет.

В результате исследований (2017-2019 гг.) выявлено влияние лимитирующих факторов на биологический потенциал цветения, плодоношения и семенную продуктивность для определения ареалов их культивирования.

Ключевые слова

репродуктивная способность, селекционное семеноведение, Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия), завязываемость плодов, всхожесть семян, семенное размножение, инвазия, толерантность, стресс-факторы, защитное лесоразведение, озеленение, сухая степь

Исследования выполнены по теме Государственного задания №0713-2019-0004 ФНЦ агроэкологии РАН

Введение

Обогащение видового состава древесных насаждений в условиях континентального засушливого климата является одной из основных задач интродукции в сухостепной зоне Волгоградской области (Семенютина, 2018). При этом репродуктивный потенциал является важнейшим показателем способности интродукционных популяции растений к размножению, выживанию и развитию в новых условиях произрастания (Методические указания, 2010; Christin, 2019; Staska, 2014).

Изучение репродуктивного развития и экологических основ семеноведения, отношения к лимитирующим факторам и хозяйственно ценных качеств древесных видов растений в малолесных регионах позволяют выявить новые экологические аспекты улучшения биоресурсов генофонда (Каталог, 2015; Мероприятия, 2016). Выявление качественных и количественных характеристик цветения и плодоношения имеет большое научное и практическое значение в связи с возможностью регулирования этих процессов при формировании постоянной семенной базы (Жукова, 2016; Климов, 2016; 18. Zhao, 2018).

Виды рода Robinia L. представляют большой интерес для защитных и озеленительных насаждений засушливого региона (Жукова, 2016; Климов, 2016; Xu, 2009). В настоящее время в озеленении и лесомелиорации на юге страны получил только один вид робинии - Robinia pseudoacacia L. ( Р. лжеакация, или белая акация) (Бабошко, 2011; Рост и адаптация, 2018; Седых,2015).

Цель исследований - изучение репродуктивной способности представителей родовых комплексов Robinia (Робиния), Gleditsia (Гледичия) в коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН и выявление особенностей их селекционного семеноведения для лесомелиорации и озеленения населенных пунктов в сухостепных условиях.

В задачи исследований входило изучение морфобиологических особенностей генеративного развития; биологии формирования и созревания семян; влияния экологических условий на семенную продуктивность

Материалы и методы исследования

Объектами исследований являлись виды и формы рода Robinia: R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray.; R. pseudoacacia L.; R. neo-mexicana* pseudoacacia и Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg., G. aquatica, G. japonica, G. caspica, G. sinensis), произрастающие в кластерных участках коллекций ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр №34:34:000000:122, 34:34:060061:10.

Предпосевная подготовка семян включала предварительное обваривание кипятком (t воды 80°С) в течение 2-3 минут

Характеристика погодных условий в период цветения и завязывания семян проводилась по данным Погода и климат (рис. 1).

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 -2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1Г19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

■Март в Апрель • Май

А

35 30 25 20 15 10 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

• Март 9 Апрель • Май

Рисунок 1. Температура воздуха за весенний период времени: А - минимальная, Б - максимальная

Фиксируются причины снижения энергии цветения, плодоношения и семенной продуктивности у одних и тех же видов с учетом погодных условий вегетационного периода, которые могут происходить: из-за вымерзания репродуктивных почек, бутонов и цветов; массового опадения цветков и завязей под влиянием дождей в период цветения; массового опадения завязей под влиянием засухи в период формирования завязавшихся плодов;

отсутствие устойчивого плодоношения у видов с поздносозревающими плодами из-за осенних заморозков;

- отсутствие устойчивого плодоношения у видов с присущим им периодичностью цветения, независящее от погодных условиях.

Фиксировались этапы морфогенеза и онтогенеза (возраст вступления в плодоношение, интенсивность и сроки цветения и плодоношения, сроки заложения цветочных почек, продолжительность цветения, качество семян и т.д.) (Методические указания, 2010).

Результаты и обсуждение

Ареалы естественного распространения всех видов робинии находятся на территории Северной Америки. Согласно последней систематической обработки североамериканских авторов (Ortiz, 1999) род Robinia представлен четырьмя видами: R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray. (syn. Robinia luxurians); R. pseudoacacia L.; R. hispida L. Известны также межвидовые гибриды R. pseudoacacia с R. viscosa, R. neo-mexicana и R. hispida. Наиболее широкое распространение в культуре получил гибридный вид R * ambigua Poir = R. viscosa*R. pseudoacacia. Многие исследователи считают, что R. viscosa в Европе практически не встречается, а в качестве ее декоративной формы повсеместно культивируется гибридный вид R х ambigua (Виноградова, 2012; 14. Ortiz, 1999; Isely, 1984). Гибриды R. pseudoacacia и R. neo-mexicana возникают редко, в силу разорванности их естественных ареалов. Однако в условиях вторичного ареала на семенных плантациях в коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН периодически наблюдается их гибридизация, при этом новые гибридные формы зачастую наследуют разные морфологические и биолого-экологические особенности родительских видов.

Робиния псевдоакация - белоцветковый вид. R. viscosa и R. neo-mexicana относятся к группе розовоцветковых видов. Гибриды R. pseudoacacia*neo-mexicana имеют бледно-розовый венчик и чашечку розового цвета (рисунок 2).

Цветки представителей Robinia мотыльковые, на побегах текущего года (Громадин, 2010). Чашечка колокольчатая с пятью зубцами, двугубая. Венчик значительно длиннее чашечки. Парус округлый и загнут назад, с коротким ноготком, превышает изогнутые крылья и лодочку. Тычинок десять (одна свободная). Завязь на ножке, столбик с волосками. Бобы продолговато-линейные, плоские, двухстворчатые, многосемянные, семена почковидные, гладкие.

1 2 3 4

Рисунок 2. Виды рода Robinia в коллекциях (ФГУП «Волгоградское»): 1 - R. neo-mexicana; 2 - R. pseudoacacia; 3 - R. pseudoacacia х neo-mexicana; 4 - R. viscosa.

В результате проведенных исследований установлено, что начало цветения в условиях аридного климата Волгоградской области у разных видов робинии отмечается при сумме положительных температур от 810 до 1050°С, у гледичии - от 920 до 1340°С. При этом, раньше всех зацветает R. viscosa и R. pseudoacacia. Робиния новомексиканская и R. pseudoacacia*neo-mexicana в условиях Волгоградской области зацветают на 5-6 дней позже Р. лжеакации. У робинии новомексиканской иногда наблюдается повторное летнее цветение. У R. viscosa после массового весеннего цветения наблюдается несколько повторных менее обильных летних цветений. Продолжительность первого массового цветения колеблется от 10 до 12 дней (рисунок 3).

Robinia pseudoacacia

R. pseudoacacia* neo-mexicana

R. neo-mexicana

R. viscosa

Рисунок 3. Цветение видов рода Robinia в коллекциях (ФГУП «Волгоградское»)

Фазы развития цветка Robinia pseudoacacia L. соответствует определенной сумме эффективных температур (выше +5°С, таблица 1).

Таблица 1. Экологическая индивидуальность развития цветка Robinia pseudoacacia L. (II

фенокласс) по фазам (2019 г., 48°37' и 48°38' с.ш., 44°' 2' и 44° 13' в. д.)

Фазы Дата Сумма эффективных температур / кол-во дней с температурой выше +5°С

Плотный бутон (показались первые соцветия) 29.IV-03.V 283,5-302,0/36-41

Рыхлый бутон (чашелистники раздвигаются, едва виден венчик) 12.V-17.V 390,5-405,5/58-65

Пыление в бутоне (раскрытие щелей пыльников, начало выпадения пыльцы) 18.V-21.V 407,5-445,0/62-70

Раскрытие цветка 18.V-21.V 414,2-449,6/63-71

Увядание (появление первых признаков увядания) 24.V-27.V 571,4-584,3/68-77

Конец цветения (массовое увядание) 1.VI-3.VI 634,7-698,5/79-86

Размеры соцветий Robinia различаются незначительно, но при этом максимальное количество цветов закладывается в соцветиях R. neo-mexicana и R. viscosa, что делает их визуально более плотными по сравнению с соцветиями Robinia pseudoacacia. Кроме того, количество цветков в соцветии, а также общее количество соцветий на одном дереве увеличивается в процессе онтогенеза. Так, в возрасте 5 лет у Robinia pseudoacacia соцветия более рыхлые и количество цветков в них

наименьшее. В 35 лет количество соцветий на одном дереве может достигать 695 шт., а количество цветков превышает 15 тыс. шт.

Высокая завязываемость плодов в годы исследований отмечалась у R. pseudoacacia (74,5%). Завязываемость плодов R. neo-mexicana и R. viscosa составляла 53,8% и 57,2% соответственно. Самые крупные плоды имеют R. pseudoacacia и R. pseudoacacia * R. neo-mexicana (рисунок 4).

13 9

12 10 11

3

Рисунок 4. Диаграммы распределения значений плодов видов Robinia по массе (1), ширине (2), длине (3) (А - R. pseudoacacia, Б -R. pseudoacacia * neo-mexicana, В -

R. neo-mexicana, Г -R. viscosa)

Для оценки влияния местоположения в кроне на семеношение и формирование плодов все деревья расчленяли натри зоны: верхнюю, среднюю и нижнюю.

Были выявлены определенные различия в морфологии семян по феноклассам и собранных из разных частей кроны. У R. pseudoacacia I и II феноклассов плоды мельче и в среднем в 1,4 раза меньше, чем у R. pseudoacacia III фенокласса. Основная окраска семян I фенокласса - черные, в семенах с верхнего яруса пятая часть семян - коричневые.

В связи с отсутствием специальных генеративных побегов у Gieditsia, соцветия появляются на побегах (рисунок 5). Соцветия постепенно удлиняются, и бутоны становятся крупнее.

r,

Рисунок 5. Gleditsia triacanthos (фаза цветения)

Продолжительность периода от раскрытия почек до цветения зависит от погодных условий года. Начало цветения на юго-востоке Волгоградской области (48°37' с.ш.; 44°12' в. д.) происходит в первой декаде июня; массовое цветение - в начале второй декады (таблица 2).

Продолжительность цветения - 4-12 дней. При жаркой и сухой погоде период цветения сокращается. Цветки с приятным запахом, весьма медоносные. Однополые, невзрачные, собраны в короткие кистевидные, зеленоватые соцветия, сидящие в пазухах листьев. Чашелистиков и лепестков по 3-5, тычинок 6-10, завязь сидячая, с коротким столбиком и большим рыльцем.

Таблица 2 - Фенофазы цветения видов Gleditsia I. _(48°37' с.ш.; 44°12' в. д.)_

Названия видов Даты Продолжительность, дни

начало массовое конец

triacanthos 4.VI 7.VI 10.VI 4-6

triacanthos f. inermis 3.VI 9.VI 12.VI 6-9

texana 1.VI 6.VI 11.VI 6-10

japonica 30.V 3.VI 6.VI 4-6

caspica 29.V 4.VI 9.VI 7-12

На семенную продуктивность влияет количество выпавших осадков и сумма активных температур в период созревания плодов. Формирование более крупных плодов-бобов и семян наблюдается в возрасте до 15 лет (таблица 3).

Таблица 3 - Варьирование генеративных показателей Gleditsia по минимальным (min) и максимальным (max) значениям

Показатели triacanthos caspica texana sinensis

min-max min-max min-max min-max

Длина плода, см 37,0-42,0 31,0-33,0 8,0-14,0 21,0-38,0

Длина черешка, см 2,4-4,0 2,0-2,3 2,1-3,5 2,8-3,5

Ширина плода, см 2,6-2,9 3,7-3,9 1,8-2,8 2,5-3,0

Масса 1 плода, г 17,5-20,4 17,5-19,0 2,7-3,0 10,4-14,2

Количество семян, шт. 22-24 20-22 3-6 17-22

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Масса 1 семени, г 0,20-0,26 0,18-0,23 0,12-0,18 0,18-0,20

Длина семян, см 1,0-1,3 0,8-1,0 0,6-1,1 0,9-1,0

Ширина семян, см 0,7-0,9 0,6-0,7 0,5-0,8 0,6-0,7

Масса 1000 семян, г 200,0-250,0 195,4-225,8 143,0-185,2 180,5-214,0

Выход семян, % 25,6-30,7 21,5-23,1 15,1-37,9 23,4-31,3

Биометрические показатели и характеристика бобов и семян вЫ№а в различных условиях представлены в таблице 4 и на рисунке 6.

Таблица 4. Биометрические показатели и характеристика плодов и семян вЫ№а в различных _условиях_

Виды Волгоград Ашхабад

Длина Описание плодов и семян Длина Описание плодов и семян

(ширина) (ширина)

плода, плода,

см см

G. triacantho 27 - 43 Бобы в основном почти 37 - 40 Бобы - от изогнутых до удлиненно-

(2-4) прямые удлиненно-ланцеватые. (встречаются изогнутые с плодоножкой до 7 см). Бобы темно и светло- коричневые. Семена эллиптические приплюснутые, коричневые, твердые, 8-13 мм длины и 5-7 мм ширины (4- 5) ланцетных с плодоножкой до 7 см. Темно- и светло- коричневые бобы, с мякотью. Бобы собраны в пучки до 8 шт. Семена удлиненно-эллиптические, приплюснутые, коричневые, твердые, 9-10 мм длины и 6 - 6,5 мм ширины

G. caspica 29 -36 Боб изогнутый, 23 -29 Боб изогнутый, остроконечный,

(2,5 -3,5) остроконечный, черно- (2,5 - черно-коричневый, кожистый, с

коричневый, кожистый, с 3,0) мякотью, с 14 - 30 темно-

мякотью, с 14 - 25 темно- коричневыми, приплюснутыми,

коричневыми, овальными семенами

приплюснутыми, овальными

семенами, 7-13 мм длины и 5-

7 мм ширины

G. texana 20 - 30 Боб прямой, светло 10 - 12 Боб прямой, светло-коричневый, без

(2,5-3,5) коричневый, без мякоти, с 715 темно-коричневыми, сплюснутыми, округлыми семенами, 6-13 мм длины и 5 - 9 мм ширины (2-3) мякоти, с 4-8 темно-коричневыми, сплюснутыми, округлыми семенами

G. triacantho 20 - 35 Боб прямой удлиненно- 37 - 40 Бобы - от изогнутых до удлиненно-

L. (2-3) ланцентный с плодоножкой (4- 5) ланцетных с плодоножкой до 7 см.

f. inermis до 7 см. Темно и светло-коричневые. Семена удлиненные эллиптические приплюснутые, коричневые, твердые, 6-11 мм длины и 36 мм ширины Темно- и светло-коричневого цвета, с мякотью. Бобы собраны в пучки до 8 шт. Семена удлиненно-эллиптические, приплюснутые, коричневые, твердые, 9-10 мм длины и 6 - 6,5 мм ширины.

Рисунок 6. Бобы различных видов Gleditsia (А - G. texana, Б - G. caspica Desf, В - G. triacanthos L.)

Стабильное плодоношение наблюдается через несколько лет после вступления в генеративную фазу. Первое цветение у Gleditsia triacanthos и G. texana, G. aquatica наблюдалось в возрасте 5 лет, G. japónica - 6, G. caspica и G. sinensis - 8 лет (Рост и адаптация, 2018). Завязываемость плодов зависит не только от возраста растения, но и от погодных условий во время цветения.

Установлена индивидуальная изменчивость значений плодов и семян у видов Gleditsia в условиях светло-каштановых почв (рисунок 7).

Рисунок 7. Диаграммы распределения значений плодов и семян видов вЫПш по ширине семени (1), длине семени (2), массе плода, г (3), ширине плода, см (4), длине плода, см (5) (А - в. ЫасапШэ Ц Б - в. саэр'юа Оеэ^ В - в. ЫасапШэ 1_. Г ¡пеггш)

Прорастание семян изучалась у в. ШсапМов I. и в. саяр/са йеэГ (таблица 5).

Таблица 5. Морфогенез некоторых этапов прорастания семян и роста сеянцев

у различных виа ob Gleditsia

Наблюдения Виды Gleditsia 48°37' с.ш.; 44°12' в. Д. 37°57' с.ш.; 58°22' в. Д.

Трогаются в рост triacanthos L. 3-4 дня 3-4 дня

caspica

Размер семядоли, см triacanthos L. 1,5-2 1,5-2

caspica 1,5 1-1,5

Первые листочки triacanthos L. Парноперистые (9-11 пар) Парноперистые (10-12 пар)

caspica Парноперистые (5-9 пар) Парноперистые (5- 6 пар)

Надсемядольное междоузлие, мм triacanthos L. 10-15 8-22

caspica 5-10 5-6

Высота сеянца, см triacanthos L. 14 14

caspica 10 8

* по данным H.H. Муратгельдыева

Подготовка семян к посеву заключалась в их многократном замачивании в горячей воде (80°С). Установлен ряд по интенсивности набухания семян (G. triacanthos L. > G. triacanthos L. f. Inermis > G. caspica Desf; рисунок 8).

Посеянные в закрытый грунт семена через 3-4 дня трогаются в рост (при температуре воздуха 28°С, влажности воздуха - 35-40%, освещенность - 10000-13000 лк). Сначала быстро растет зародышевый корешок. Морфологически всходы разных видов различаются в момент появления над землей. Gleditsia triacanthos L. имеет утолщенную подсемядольную часть, длиной до 4 см, светлую,

переходящую в стержневой корешок, без боковых разветвлений. Семядоли овальные 15-20x8-13 мм, на верхушке закругленные, при основании с ушками, сидячие, мясистые, с жилками, дающие боковые веточки.

Первые листочки с 9-11 парами, листочки овально-продолговатые, на коротких черешках, волосистые, надсемядольное междоузлие до 15 мм. Последующий лист с большим числом листочков до 14 пар. Стержневой корень до 10 см. Размеры сеянцев в 30-дневном возрасте достигают до 20 см у G. triacanthos L., до 15 см - G. caspica Desf.

Рисунок 8. Подготовка семян Gleditsia к посеву (виды: 1 - G. triacanthos L., 2 - G. triacanthos L. f. inermis. 3 - G. caspica Desf;

повторности: А, Б, В)

Максимальная глубина проникновения корней у однолетних сеянцев вЫИ&а на светло-каштановых почвах в условиях производственного питомника ФНЦ агроэкологии РАН до 0,70 м.

При выявлении экологических закономерностей формирования плодов и семян с точки зрения семеноведения определялись пороговые значения климатических факторов по отношению к процессам жизнедеятельности интродуцированных растений. Выявлены критические уровни факторов

прекращаются или нарушаются генеративные (или иные процессы развития). В условиях Волгоградской области лимитирующими факторами (критический уровень) при формировании плодов являются высокие температуры (41-42,0°С) и низкая влажность воздуха (10-15%).

В засушливых условиях при формировании генеративных органов могут наблюдаться аномалии, что связано с внешними воздействиями. Причины аномалий при формировании генеративных органов: недостаточность и избыточность влияния экологического фактора (суммы тепла и света, влаги); особенности и сроки закладки почек, изменения при их формировании.

Учет различных этапов микро- и макроспорогенеза в определенных условиях температуры, влажности, света позволил выявить нарушения в развитии растений. А также определить факторы, которые способствуют формированию семян высокого качества, и наоборот, угнетающие в той или иной степени рост и развитие растений, что ухудшает качество плодов и семян.

Элементы семенной продуктивности представителей древесных интродуцентов Robinia и Gleditsia обосновываются экологическими параметрами и возможностью эффективного местного семеноводства с позиций засушливости региона по агроклиматическим характеристикам: сумме температур (активных), световому режиму, обеспеченности влагой в период цветения и созревания семян. Выявление возможности дальнейшего семенного размножения интродуцентов зависит от качества семян.

Семенная продуктивность видов оценивалась по следующим характеристикам:

1. Фенологическое состояние - сроки и продолжительность цветения и созревания семян (феноспектры).

2. Репродуктивные процессы на растениях в связи с их архитектоникой - сроки и темпы цветения и формирования семян на разных порядках и ярусах.

3. Семенная продуктивность, выраженная массой семян с одного растения и с единицы площади (при нормальной густоте стояния).

4. Структура урожая, отражающая роль побегов разных порядков в его образовании.

Так как Robinia и Gleditsia, образуют генеративные органы в год цветения (зацветают с облиствлением), то естественно меньше подвержены влиянию неблагоприятных факторов внешней среды и способны давать более стабильные урожаи семян (рисунок 9).

■ А ■ Б иВ

100 100 100

факт, (робиния) прогноз факт, (гледичия)

A -R. pseudoacacia, G. triacanthos L., Б -R. neo-mexicana, G. caspica Desf, В -R. viscosa, G. triacanthos L. f. Inermis Рисунок 9. Потенциальная и фактическая семенная продуктивность представителей Robinia и

Gleditsia

Большая вероятность отрицательного воздействия на семенную продуктивность растений лимитирующих внешних факторов для древесных растений, у которых соцветия и цветки закладываются во время вегетационного периода, от формирования генеративных органов до цветения и созревания плодов.

Заключение

Проведен анализ репродуктивной способности представителей родовых комплексов Robinia: R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray.; R. pseudoacacia L.; R. neo-mexicana х pseudoacacia, и Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg.), произрастающие в кластерных участках коллекций ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр №34:34:000000:122, 34:34:060061:10.

Определены климатические факторы лимитирующие процессы цветения (высокие температуры до 41-42,0°C и низкая влажность воздуха - 10-15%).

Выявлены особенности их селекционного семеноведения в сухостепных условиях. Изучение экологических основ семеноведения различных видов подтверждают правильность метода интродукции родовыми комплексами. Комплектование видов этих родов в коллекциях ФНЦ агроэкологии РАН позволяет выявить ценные растения для питомниководства (R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray.; R. pseudoacacia L.; R. neo-mexicana х pseudoacacia,G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg.). Остальные могут быть привлечены в будущих работах по гибридизации с целью создания устойчивых гибридных форм и гетерозисных поколений деревьев.

Список литературы

1. Бабошко О.И., Богданова И.Б.. Пути повышения устойчивости робиниевых насаждений в степи // Лесное хозяйство. - 2011. - №5. - С. 32-33.

2. Виноградова Ю.К., Ткачева Е.В., Бринзда Я., Майоров С.Р., Островский Р. К биологии цветения чужеродных видов Robinia // Российский журнал биологических инвазий. - 2012. - №4. - С. 1026.

3. Громадин А.В. Дендрология: учеб. пособие. - М: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2010. - 848 с.

4. Жукова О.И., Семенютина В.А., Петров В.И. Изучение изменчивости сезонного развития и роста древесных растений с целью отбора формового разнообразия для озеленения населенных пунктов // Наука. Мысль. - 2016. - №7-2. URL: wwenews.esrae.ru/41-524..

5. Таран С.С., Матвиенко Е.Ю., Кружилин С.Н., Свинцов И.П. Рост и адаптация древесных интродуцентов в массивных насаждениях Нижнего Дона: монография / под ред. А. В. Семенютиной. -Новочеркасск: Новочеркасский инженерно-мелиоративный институт им. А.К. Кортунова, 2018. - 255 с.

6. Каталог древесных растений для питомниководства Волгоградской области: свидетельство о государственной регистрации базы данных №2015620060 РФ. А.В. Семенютина, А.Ш. Хужахметова, В.А. Семенютина, Д.К. Кулик, О.И. Дрепина; заявл. 13.11.2014; дата гос. регистрации в Реестре баз данных 13.01.2015.

7. Климов А.Д., Кулик Д.К. Биоэкологическое обоснование применения интродуцированных видов рода Gleditsia в озеленении урбанизированных территорий // Защитное лесоразведение, мелиорация земель, проблемы агроэкологии и земледелия в РФ: матер. Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 85-летию создания ВНИАЛМИ; 19-23 сентября, 2016. - Волгоград, 2016. -С. 330-336.

8. Мероприятия по формированию биоразнообразия посадочного материала хозяйственно ценных деревьев и кустарников для малолесных регионов: свидетельство о государственной регистрации базы данных №2016620356 РФ. А.В. Семенютина, К.Н. Кулик, И.П. Свинцов, С.М. Костюков, А.Ш. Хужахметова, В.А. Семенютина; заявл. 10.12.2015; дата гос. регистрации в Реестре баз данных 17.03.2016.

9. Погода и климат [Электронный ресурс]. URL: http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php (дата обращения: 17.01.2018).

10. Седых С.А., Бабошко О.И. Использование робинии лжеакации в защитном лесоразведении Ростовской области // Международный студенческий научный вестник. -2015. - №2-3. -С. 373-374.

11. Семенютина А.В. Методические указания по семеноведению древесных интродуцентов в условиях засушливой зоны. - М.: Россельхозакадемия, 2010. - 56 с.

12. Семенютина А.В., Климов А. Д. Анализ биоресурсов генофонда Robinia, Gleditsia для лесомелиоративных комплексов на основе изучения адаптации к стресс-фактора // Наука. Мысль. -2018. - №8(2). - C. 33-45. doi: 10.25726/NM.20182.2.004.

13. Akatov V.V., Akatova T.V., Shadzhe A.E. Robinia pseudoacacia in the Western Caucasus // Russ. J. Biol. Invas. - 2016. - №7. - P. 105-118.

14. Christin C., Lehmann J.R.K., Landgraf D., Pretzsch H. Robinia pseudoacacia L. in Short Rotation Coppice: Seed and Stump Shoot Reproduction as well as UAS-based Spreading Analysis // Forests. - 2019. - №10. - P. 235. doi:10.3390/f10030235.

15. Ortiz P.L. Robinia. // Flora iberica. - 1999.- Vol. 7(1). - P. 264-266.

16. Isely D., Peabody F.L. Robinia // Castanea. - 1984. - Vol. 49. - P. 187-202.

17. Staska B., Essl F., Samimi C. Density and age of invasive Robinia pseudoacacia modulate its impact on floodplain forest // Basic Appl. Ecol. - 2014. - №15. - P. 551-558.

18. Xu F., Guo W., Wang R., Xu W., Du N., Wang Y. Leaf movement and photosynthetic plasticity of black locust (Robinia pseudoacacia) alleviate stress under different light and water conditions // Acta Physiol. Plant. - 2009. - №31. - P. 553-563.

19. Zhao Q., Wang F., Zhou J., Yu S., Zhao Z. Estimating forest Canopy Cover in Black Locust (Robinia pseudoacacia L.) Plantations on the Loess Plateau Using Random Forest // Forests. - 2018. - №9. -P. 623.

Assessment of reproductive capacity of representatives of ancestral complexes and especially their selection of seed in dry conditions

Alexandra V. Semenyutina

Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the

Russian Academy of Sciences Volgograd, Russia vnialmi@yandex.ru ORCID: 0000-0002-7345-2740

Sergey E. Lazarev

Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Russian Academy of Sciences hortus@yandex.ru ORCID: 0000-0001-6473-6242

Kristina A. Melnik

Federal Scientific Centre of Agroecology, Complex Melioration and Protective Afforestation of the

Russian Academy of Sciences Volgograd, Russia krisitys@yandex.ru ORCID: 0000-0002-7345-2751

Received: 26.12.2018

Accepted: 4.02.2019

Published: 15.03.2019

Abstract

Representatives of generic systems Robinia, Gleditsia are economically important and promising for degraded arid landscapes of the region, types of plants. Despite this, until recently, there is no information on many types of these generic complexes related to the environmental foundations of seed and their reproductive capacity in light chestnut soils of the Volgograd region. All this is aimed at identifying and expanding promising areas of cultivation for forest reclamation and greening of settlements.

The aim of the research is to study the reproductive capacity of representatives of ancestral complexes Robinia, Gleditsia in the collections of the Federal scientific center for Agroecology Russian Academy of Sciences and the identifying features of their selection of seed for forest reclamation and landscaping of settlements in the dry steppe conditions.

The objects of research were species and forms of the genus Robinia: R. viscosa Vent.; R. neo-mexicana Gray.; R. pseudoacacia L.; R. neo-mexicana x pseudoacacia and Gleditsia (G. triacanthos L., G. triacanthos L. f. inermis, G. caspica Desf, G. texana Sarg., G. aquatica, G. japonica, G. caspica, G. sinensis), growing in the cluster areas of collections of FSC Agroecology RAS, cadastre №34:34:000000:122, 34:34:060061:10.

The development of the principles of seed breeding is based on the study of reproductive characteristics of the allocated for the targeted use of their own bioresources, taking into account the possibilities of a comprehensive study of generative qualities and assessment of biological potential.

It was found that the stability of fruiting is fixed a few years after entering the generative phase: Robinia and Gleditsia - 6-7 years. The first flowering in Gleditsia triacanthos and G. texana, G. aquatica was observed at the age of 5 years, G. japonica - 6, G. caspica and G. sinensis - 8 years.

Fruit setability depends not only on the age of the plant, but also on weather conditions during flowering. Seed productivity is affected by the amount of precipitation and the amount of active temperatures during the ripening period. The formation of larger fruits and seeds is observed in the age of 15 years.

As a result of studies (2017-2019), the influence of limiting factors on the biological potential of flowering, fruiting and seed production to determine the areas of their cultivation was revealed.

Keywords

fertility, breeding and seed, Robinia (Robinia), Gleditsia (honey locust), fruits set has been registered, seed germination, seed propagation, invasion, tolerance, stress factors, protective afforestation, planting, dry steppe

References

1. Babeshko O. I. & Bogdanova I. B. (2011). Puti povyshenija ustojchivosti robinievyh nasazhdenij v stepi [Ways to improve sustainability Rabinovich plantations in the steppe]. Lesnoe hozjajstvo [Forestry], 5, 32-33. (In Russ.)

2. Vinogradova Yu. K., Tkacheva E. V., Brinza J., et al. (2012). K biologii cvetenija chuzherodnyh vidov Robinia [Flowering biology of alien species Robinia]. Rossijskij zhurnal biologicheskih invazij [Russian journal of biological invasions], 4, 10-26. (In Russ.)

3. Gromadin A. V. (2010). Dendrologija: ucheb. posobie [Dendrology: studies. benefit]. Moscow: Publishing house of Russian state agrarian University-MTAA named K. A. Timiryazeva, 848. (In Russ.)

4. Zhukova O. I., Semenyutina V. A. & Petrov V. I. (2016). Izuchenie izmenchivosti sezonnogo razvitija i rosta drevesnyh rastenij s cel'ju otbora formovogo raznoobrazija dlja ozelenenija naselennyh punktov [Study of variability of seasonal development and growth of woody plants for the purpose of selection of a form variety for gardening of settlements]. World Ecology journal, 7-2. Retrieved from http://wwenews.esrae.ru/41-524 (date of access: 17.01.2018). (In Russ.)

5. Taran S. S., Matvienko E. Y., Kruzhilin S. N. et al. (2018). Growth and adaptation of alien woody plants in the massive plantations of the Lower don: a monograph / ed. A. V. Semenyutina. Novocherkassk: Novocherkassk engineering-meliorative Institute. A. K. Kortunov of the Donskoy state agricultural university, 255. (In Russ.)

6. Catalog of woody plants for nursery of the Volgograd region: certificate of state registration of the database №2015620060 of the Russian Federation. A. V. Semenyutina, A. Sh. Khuzhakhmetova, V. A. Semenyutina, K. D. Kulik, O. I. Drepina; Appl. 13.11.2014; date of state registration in the database Register 13.01.2015. (In Russ.)

7. Klimov A. D. & Kulik D. K. (2016). Bioecological substantiation of the use of introduced species of the genus Gleditsia in the greening of urban areas. Protective afforestation, land reclamation, problems of Agroecology and agriculture in Russia: mater. International. scientific practice. Conf. place of work. 85th anniversary of the establishment VNIALMI; 19-23 September, 2016. Volgograd, 330-336. (In Russ.)

8. Measures for the formation of biodiversity of planting material of economically valuable trees and shrubs for low-forest regions: certificate of state registration of the database №2016620356 of the Russian Federation. A. V. Semenyutina, K. N. Kulik, I. P. Svintsov, S. M. Kostyukov, A. Sh. Khuzhakhmetova, V. A. Semenyutina; Appl. 10.12.2015; date of state registration in the database Register 17.03.2016. (In Russ.)

9. Weather and climate [Electronic resource]. Retrieved from http://www.pogodaiklimat.ru/monitor.php (date of access: 17.01.2018). (In Russ.)

10. Sedykh S. A. & Baboshko O. I. (2015). Ispol'zovanie robinii lzheakacii v zashhitnom lesorazvedenii Rostovskoj oblasti [The use of false vaccination in protective afforestation of the Rostov region]. Mezhdunarodnyj studencheskij nauchnyj vestnik [International student scientific Bulletin], 2-3, 373-374. (In Russ.)

11. Semenyutina A. V. (2010). Metodicheskie ukazanija po semenovedeniju drevesnyh introducentov v uslovijah zasushlivoj zony [Methodical instructions on seed science of wood introducents in the conditions of arid zone]. Moscow: Russian Agricultural Academy, 56. (In Russ.)

12. Semenyutina A. V. & Klimov A. D. (2018). Analiz bioresursov genofonda Robinia, Gleditsia dlja lesomeliorativnyh kompleksov na osnove izuchenija adaptacii k stress-faktora [Analysis of bioresources of the gene pool Robinia, Gleditsia for forest reclamation complexes based on the study of adaptation to the stress factor]. World Ecology Journal, 8(2), 33-45. doi: 10.25726/NM.20182.2.004. (In Russ.)

13. Akatov V. V., Akatova T. V. & Shadzhe A. E. (2016). Robinia pseudoacacia in the Western Caucasus. Russ. J. Biol. Invas, 7, 105-118.

14. Christin C., Lehmann J. R. K., Landgraf D., et al. (2010). Robinia pseudoacacia L. in Short Rotation Coppice: Seed and Stump Shoot Reproduction as well as UAS-based Spreading Analysis. Forests, 10, 235. doi:10.3390/f10030235.

15. Ortiz P. L. (1999). Robinia. Flora iberica, 7(1), 264-266.

16. Isely D. & Peabody F. L. (1984). Robinia. Castanea, 49, 187-202.

17. Staska B., Essl F. & Samimi C. (2014). Density and age of invasive Robinia pseudoacacia modulate its impact on floodplain forest. Basic Appl. Ecol, 15, 551-558.

18. Xu F., Guo W., Wang R., et al. (2009). Leaf movement and photosynthetic plasticity of black locust (Robinia pseudoacacia) alleviate stress under different light and water conditions. Acta Physiol. Plant, 31, 553-563.

19. Zhao Q., Wang F., Zhou J., et al. (2018). Estimating forest Canopy Cover in Black Locust (Robinia pseudoacacia L.) Plantations on the Load Plateau Using Random Forest. Forests, 9, 623.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.