CC BY
71
ИЗУЧЕНИЕ ГУМИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ ^^^^
УДК 631.48:631.618:630*114.5:630*43
ОЦЕНКА ПРИМЕНЕНИЯ ГУМИНОВЫХ ПРЕПАРАТОВ В КАЧЕСТВЕ МЕЛИОРАНТОВ ДЛЯ РЕКУЛЬТИВАЦИИ ДЕГРАДИРОВАННЫХ ПОСТПИРОГЕННЫХ ПОЧВ
Е.Ю. Максимова (научный руководитель - Е.В. Абакумов, д.б.н., СПбГУ) Институт экологии Волжского бассейна РАН, e-mail: doublemax@yandex.ru
Лесные пожары служат важным фактором, нарушающим ход естественных процессов в лесу, являются. При восстановлении постпирогенных территорий в настоящее время совершенно не учитывают почвенные свойства, которые претерпели заметные изменения, причем не в лучшую сторону. Для восстановления лесных экосистем и плодородия почв необходимо провести мелиоративные мероприятия. В качестве мелиоранта предлагается использовать продукт Life Force Humate Balance, а также сравнить его действие с гуматами Na, полученными методом окислительно-гидролитической деструкции из коровьего навоза. Эксперимент проводили на территории соснового бора в районе г. Тольятти Самарской области. Были исследованы участки, подверженные в 2010 г. низовым и верховым пожарам. В начале июня 2017 г. на двух участках заложены 5 делянок площадью 10 м2 каждая, на которых вносили удобрение Life Force Humate Balance в количестве 100, 300, 500, 800 и 1000 г. При проведении эксперимента установлено, что использование комплексного удобрения положительно влияет на микробное состояние постпирогенных почв, причем при верховом пожаре в большей степени. Показана также важность подбора оптимальной дозы удобрения - 300-500 г на 10 м2 - как снижение, так и превышение этой дозы ведет к нивелированию позитивных изменений.
Ключевые слова: почвы, лесные пожары, постпирогенные сукцессии, восстановление лесных ресурсов, комплексное удобрение Life Force Humate Balance, гуминовые кислоты, микробное состояние почв, биомасса микроорганизмов, базальное дыхание почв.
EVALUATION OF HUMIC PRODUCTS APPLICATION AS AMELIORANTS FOR DEGRADED
POST-PYROGENIC RECLAMATION SOILS
E.Yu. Maksimova (scientific supervisor - Dr.Sci. E.V. Abakumov, St. Petersburg State University)
Institute of Ecology of Volga Basin of Russian Academy of Science (RAS), e-mail: doublemax@yandex.ru
Forest fires is an important factor that disturbs natural processes in the forest. Today, soil properties which have undergone significant changes and not for the better are not taken into account when restoring post-pyrogenic territories. It is necessary to carry out melioration measures to restore forest ecosystems and soil fertility. It is recommended to use Life Force Humate Balance product as a soil ameliorant and to compare its effect with humates Na obtained from cow manure by the oxidative-hydrolytic destruction method (the author's earlier studies). The experiment was conducted on Stavropol pine forest of Togliatti city, Samara region. In 2010 the territory has been exposed to surface and crown forest fires. At the beginning of June 2017, there were carried out 5 experimental plots 10 m2 each. Life Force Humate Balance fertilizer was applied in the quantity of100, 300, 500, 800 and 1000 grams during the experiments. It was established that the application offertilizers complex positively effects of optimal dosage offertilizers on microbial condition ofpost pyrogenic soils especially after crown fires. It was also shown the importance of application - 300-500 g per 10 m2. Both reduction and excess of the doses lead to a leveling ofpositive effects.
Keywords: soils, wildfires, post-pyrogenic successions, reclamation offorests resources, complex fertilizer Life Force Humate Balance, humic acids, microbial soil status, soil microbial biomass, basal respiration.
Для лесных экосистем характерны демутацион-ные смены (сукцессии), вызванные, наряду с динамикой климата, воздействием природных (ветровалы, вспышки численности вредителей), природно-
антропогенных (пожары) и антропогенных (лесозаготовки) явлений. Роли лесных пожаров в естественной динамике экосистем посвящено значительное количество публикаций [1-8], поскольку
они служат самым мощным экологическим фактором среди других причин, определяющих структуру и динамику развития лесов и, соответственно, экологическое состояние территории. Почвенный покров является частью лесной экосистемы и тем самым также испытывает на себе разностороннее влияние пожаров. Поэтому лесные пожары следует учитывать при изучении различных аспектов деградации почвенного покрова, что обусловлено их специфическим воздействием на окружающую среду. Много внимания уделяется проблеме постпирогенного изменения почв, их свойств, режимов и функций [9-15]. Восстановление послепо-жарных территорий в настоящее время ведется путем посадки молодых сосен, однако совершенно не учитываются почвенные свойства, которые претерпели заметные изменения, причем не в лучшую сторону. Функционирование почв после пожаров связано с трансформацией органогенных горизонтов в результате пирогенного воздействия [16]. Лесная подстилка и гумусовый горизонт (среда обитания почвенной фауны и микроорганизмов) наиболее сильно подвергаются пирогенному воздействию [17]. Смена температурного режима и растительности в результате действия пожара приводит к изменению микробного сообщества почвы и ее биологических свойств в целом. Для восстановления лесных экосистем в целом, и плодородия почв в частности, необходимо проводить мелиоративные мероприятия.
Одним из актуальных направлений в наши дни служит применение комплексных удобрений на основе гуминовых кислот. В литературе накоплен большой объем информации по выявлению влияния гуминовых веществ на рост и развитие растений, урожайность сельскохозяйственных культур в различных условиях [18-24]. Однако механизмы воздействия подобных удобрений на биологическую активность почв изучены слабо.
Цель работы - изучение свойств постпирогенных почв (в частности, микробиологической активности) после внесения гуминового препарата Life Force Húmate Balance, а также сравнение его действия с гуматами Na, полученными методом окислительно-гидролитической деструкции из коровьего навоза.
Объекты и методы. Для изучения эффективности мелиоративных мероприятий на постпирогенных участках были выбраны степные островные сосновые боры в районе г. Тольятти, подвергшиеся воздействию катастрофических лесных пожаров в июле 2010 г. (площадь, пройденная огнем, составила 2087 га, в том числе 1037 га пройдено верховым пожаром). Островные сосновые боры сформированы на песчаных и супесчаных отложениях эолового или аллювиального происхождения в суббореальном климате. Это территория Ставропольского соснового бора (53°29'43.80" N, 49°20'56.44" E, 179 м над у.м.).
Объектами настоящего исследования были серо-гумусовые супесчаные почвы с признаками развития альфегумусового процесса без формирования самостоятельного подзолистого горизонта на древних аллювиальных волжских песках - Eutric Fluvic Arenosols (Ochric) (WRB, 2014). Эксперименты проводили на 2 участках: после низового пожара в конце июля 2010 г. - выгорание нижнего яруса с частичным повреждением древостоя; после верхового пожара в конце июля 2010 г. - полное выгорание растительности. Для сравнения с контролем использовали аналогичные участки леса с таким же типом почв, но не подвергавшиеся горению (удаление около 1 км от пирогенного воздействия).
Пробные площадки локализованы на выровненной территории верхней части юго-западного склона дюнного повышения. На каждом участке в начале июня 2017 г. были заложены 5 делянок по 10 м2, на которых были однократно вручную внесены разные дозы удобрения Life Force Humate Balance, имеющего в своем составе до 40% калиевых солей гуминовых кислот и 60% натуральных гуминовых кислот из лигнитов и суббитумиозных углей. Схема эксперимента приведена в таблице 1.
Пробы почв (в пятикратной повторности) для последующего анализа отбирали с поверхности 3 раза: в начале июля, августа и сентября 2017 г. Точки отбора проб были постоянными. Непосредственно сразу после пробоотбора, образцы были проанализированы в лаборатории.
Эффективность применения удобрений оценивали по динамике биологической активности почв, в частности в почвенных образцах определяли следующие показатели: рН [25]; интенсивность выделения СО2 почвы Vbasal [26] (выражали в мг СО2/100 г почвы-сутки; содержание углерода микробной биомассы (Cmic) методом фумигации [27, 28] (результаты по Cmic не приведены из-за ограниченного объема статьи, но приведены данные, рассчитанные с использованием Cmic, например, микробный метаболический коэффициент). Функциональную активность микробного сообщества почвы оценивали значением микробного метаболического коэффициента (qCO2), который рассчитывали как отношение скорости дыхания микробного сообщества к величине микробной биомассы:
qCO2 = Vbasal (мкг С-СО2/ч)/мкг Cmic
1. Схема эксперимента на каждом участке
№ Доза Способ внесения Пло-
де- внесе- щадь,
лянки ния, г м2
1 100 В почву равномерно по всей делянке 10
2 300 В почву равномерно по всей делянке 10
3 500 В почву равномерно по всей делянке 10
4 800 В почву равномерно по всей делянке 10
5 1000 В почву равномерно по всей делянке 10
Степень нарушения микробного сообщества почвы определяли как соотношение величин микробных коэффициентов в нарушенной и ненарушенной почве (Снар = qCÜ2 нар/ qCÜ2 нн). Величины, превышающие 1, так же, как и значительно ниже 1, свидетельствуют о нарушении устойчивости почвенного микробного комплекса [29].
Численность бактерий, длину мицелия грибов и актиномицетов в исследуемых образцах определяли методом люминесцентной микроскопии после окрашивания препаратов почвенной суспензии красителем акридином оранжевым (микроскоп Axioscope 2+, объектив х100 (х40 для мицелия грибов), масляная иммерсия) [30]. Расчет количества бактериальных клеток или длины мицелия в почве проводили по уравнению:
N = Si-a-n/V-S2-C, где N - число клеток (длина мицелия, мкм) в 1 г почвы; Si - площадь препарата, мкм2; а - количество клеток, длина мицелия, мкм в одном поле зрения, среднее по всем препаратам, для одного образца, готовили 3 препарата для количественного учета мицелия грибов и 2 препарата для подсчета бактерий и длины мицелия актиномицетов; n - показатель разведения почвенной суспензии, мл; V -объем капли, наносимый на стекло, мл; S2 - площадь поля зрения микроскопа, мкм2; С - навеска воздушно-сухой почвы, г.
После этого рассчитывали биомассу микроорганизмов, принимая во внимание, что масса бактериальной клетки объемом 0,1 мкм3 составляет 2-10-14 г, 1 м актиномицетного мицелия диаметром 0,5 мкм - 3,910-8 г, 1 м грибного мицелия -0,628-r2-10-6 г [30, 31]. Экспериментальные данные сравнивали с результатами по оценке влияния гу-матов Na, полученных методом окислительно-гидролитической деструкции из коровьего навоза, на биологические свойства исследованных почв (более ранние исследования).
В рамках данной работы не ставилась задача посева культур, т.к. объектом исследования являются лесные экосистемы и их восстановление после лесных пожаров. Эффективность применения комплексного удобрения Life Force Húmate Balance с точки зрения скорости роста растений оценивали по высоте выросшей на месте делянки травянистой растительности. Полученные данные статистически обрабатывали общепринятыми методами с применением пакета MS Excel 2007 и программного обеспечения SIGMAPLOT 8.0.
Результаты и обсуждение. В постпирогенных почвах формируется новый маломощный (0-5 см) пирогенный горизонт (AYpir), свойства которого отличаются от природных аналогов. Влияние пожаров на почвы сопровождается сдвигом кислотности водной вытяжки в сторону нейтрализации. Это объясняется тем, что в результате пиролиза подстилки,
ведущего к снижению запасов водорастворимого органического вещества и повышению концентраций зольных элементов, водорастворимые компоненты золы, проникая в почву, насыщают поглощающий комплекс щелочноземельными элементами и вызывают сдвиг реакции среды к нейтральному значению. Динамика активной реакции рН при различных дозах внесения удобрений представлена раздельно для каждого участка на рисунке 1 .
Внесение удобрения Life Force Húmate Balance приводит к еще большему увеличению рН, причем после низового пожара в большей степени. В целом зависимости дозы внесения агрохимиката от степени изменения значений рН не наблюдается, однако все-таки просматривается некоторая тенденция увеличения рН с увеличением дозы в случае верхового пожара. Для фонового участка значение рН -около 6,3; гуматы Na из коровьего навоза повышают этот показатель до 7,2 единиц. Спустя некоторое время после внесения удобрения рН среды верхних горизонтов понижается с 8,5-9,2 единиц (в начале эксперимента) до 7,8-8,3 (в сентябре 2017 г.) - они выравниваются и по своим абсолютным величинам приближаются к тем показателям, которые были до начала опыта. Это явление вполне
mil
эксперимента
эксперимента
эксперимента
авления
б
Рис. 1. Изменение значений рН при различных дозах внесения комплексного удобрения Life Force Húmate Balance. Условные обозначения: по оси абсцисс - номер делянки в соответствии с таблицей 1; по оси ординат - значения рН; а - после верхового и б - после низового пожара
а
объяснимо - дождевые воды выносят растворимые компоненты, т.е. происходит довольно полный вынос щелочных элементов из верхних горизонтов почв в местах пожаров. Чем больше атмосферных осадков, тем быстрее промывается почвенная толща. Кроме того, на интенсивность промывания почвенного профиля влияют также гранулометрический состав почв, рельеф (экспозиция склона и угол наклона) и другие факторы. После низового пожара главным движущим фактором является свежий растительный опад, поступающий на поверхность, при верховом - поверхностная водная эрозия.
Существенно изменяется и биологическая активность почв. Базальное дыхание исследуемых почв изменялось в широком интервале значений, в поверхностном горизонте от 36,2 до 87,5 мг СО2/1ОО г в сутки для экспериментальных делянок и от 30,98 и 38,85 мг СО2/1ОО г в сутки для постпи-рогенных почв до начала опыта; для фоновой почвы характерно значение 251,45 мг СО2/1ОО г в сутки, а почв, обработанных гуматами №, - в среднем, 49,2 мг СО2/1ОО г в сутки (рис. 2). Спустя один месяц после начала эксперимента максимум скорости базального дыхания наблюдается при внесении максимального количества удобрений, т.е. зависимость прямо пропорциональная, тогда как спустя 23 месяца наиболее высокая интенсивность дыхания отмечается при внесении 5ОО и 8ОО г на 1О м2 и 3ОО и 5ОО г на 1О м2 в случае верхового и низового пожаров соответственно. По-видимому, это обусловлено усилением секреции корневых выделений выросшими растениями под влиянием компонентов используемого агрохимиката.
Интегральным показателем состояния и устойчивости микробного сообщества почвы может служить микробный метаболический коэффициент, характеризующий удельное дыхание (рис. 3). Показано, что величина qCO2 верхних горизонтов, весьма чувствительно откликается на пирогенный фактор, как и базальное дыхание, и микробная биомасса. Причем между показателями метаболического коэффициента и и ^Ьаэа! в изученных почвах отмечается обратная зависимость. При внесении комплексного удобрения наблюдается снижение показателя qCO2 и постепенное приближение его к значениям контрольного участка - О,ОО54. В почвах после верхового пожара метаболическая активность микробного сообщества в меньшей степени подвержена изменениям в связи с тем, что в случае низового пожара происходит полное выгорание лесной подстилки и верхнего гумусового горизонта и соответственно более существенная перестройка микробного сообщества. Спустя один месяц после начала эксперимента минимум qCO2 наблюдается при внесении 5ОО г на 1О м2. Видимо, все-таки высокие дозы удобрений имеют побочные эффекты,
Условные обозначения см. рис. 1
Рис. 2. Изменение значений базального дыхания почв (Vbasal) при различных дозах внесения комплексного удобрения Life Force Húmate Balance. Условные обозначения см. рис. 1
Рис. 3. Изменение значений микробного метаболического коэффициента (qCO2) при различных дозах внесения комплексного удобрения Life Force Humate Balance.
б
б
выражающиеся в негативном влиянии на биологическую активность почвы. Спустя 2 -3 месяца наиболее оптимальным для микробного состояния почв является доза в 300 г на 10 м2.
Степень нарушения микробного сообщества почвы определяли по соответствующему коэффициенту (табл. 2). Наибольшая степень нарушенно-сти микробоценозов (Снар = 2,51-4,01) отмечена в почве после низового пожара. В почвах, подверженных действию верхового пожара, этот показатель значительно меньше по сравнению с низовым пожаром (Снар = 1,18-1,64). Данный показатель по отношению к дозам внесения агрохимиката коррелирует со значениями микробного метаболического коэффициента.
Кроме того, в рамках данного исследования были определены численность и биомасса бактерий, длина и биомасса грибов и актиномицетов. На основе этого были рассчитаны биомасса прокариот (бактерий и актиномицетов) и эукариот (грибов), а также суммарная биомасса (в данной статье приведены результаты только по суммарной биомассе -рис. 4). В фоновой почве общая биомасса составила 204,88 мкг/г; гуматы № дают биомассу в 35,6 мкг/г; в результате действия лесных пожаров биомасса микроорганизмов существенно снижается, причем после низового пожара в большей степени. Внесение мелиоранта значительно повышает данный показатель, и возможно спустя несколько вегетативных сезонов количество микроорганизмов будет соответствовать фоновому значению. Через месяц после внесения удобрения максимальная биомасса наблюдается при внесении 1000 г, однако спустя 2-3 месяца наиболее оптимальным оказывается вариант с 100-300 г агрохимиката на 10 м2. Доля прокариотной биомассы в общей биомассе микроорганизмов составляла около 30% для всех вариантов.
Отмечено также положительное влияние (табл. 3) изучаемого препарата на высоту травянистой растительности, самостоятельно развивающейся на постпирогенных участках. На делянках после верхового пожара отмечается более интенсивное восстановление растительности, и наблюдается похожая зависимость дозы внесения удобрения от прибавки по высоте растений, как и в ситуации с мик-
2. Степень нарушения микробного сообщества почв
№ Верховой пожар Низовой пожар
месяц эксперимента
делянки 1 2 3 1 2 3
1 1,34 1,25 1,64 4,01 3,89 2,51
2 1,48 1,19 1,29 3,02 2,95 3,05
3 1,21 1,41 1,46 2,91 3,41 3,29
4 1,50 1,25 1,32 3,93 3,50 3,69
5 1,33 1,18 1,48 2,98 3,04 3,68
б
Рис. 4. Изменение значений биомассы эука-риот и прокариот при различных дозах внесения комплексного удобрения Life Force Húmate Balance. Условные обозначения см. рис. 1
3. Динамика изменения высоты травянистой растительности при применении комплексного удобрения Life Force Húmate Balance, см
№ делянки Верховой пожар Низовой пожар
месяц эксперимента
1 2 3 1 2 3
1 2,5 8,1 12,5 2,3 6,4 8,6
2 3,2 9,3 13,7 3,8 6,5 8,8
3 2,9 4,3 6,6 1,3 3,0 5,5
4 2,4 6,9 7,9 1,5 3,9 5,6
5 5,6 6,4 8,6 4,5 5,5 6,4
робным почвенным сообществом - после первого месяца опыта - максимум при внесении 1000 г на 10 м2, а после 2-3 месяцев - в среднем при 300 г на 10 м2.
Таким образом, обработка постпирогенных почв комплексным удобрением Life Force Húmate Balance на основе гуминовых кислот выполняет стресс-протекторную роль не только для растений, но и для микробного сообщества корнеоби-таемого слоя почвы, что может иметь значение для восстановления по чвенного плодородия.
Литература
1. Добровольский Г.В. Деградация и охрана почв. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 654 с.
2. Зайдельман Ф.Р., Шваров А.П. Пирогенная и гидротермическая деградация торфяных почв, их агроэкология, песчаные культуры земледелия, рекультивация. - М.: Изд-во МГУ, 2002. - 168 с.
3. Gonzalez-Perez J.A., Gonza'lez-Vila F.J., Almendros G., Knicker H. The effect of fire on soil organic matter - a review // Environment International, 2004, V. 30. - P. 855-870.
4. Безкоровайная И.Н., Иванова Г.А., Тарасов П.А., Богородская А.В. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края // Сибирский экологический журнал, 2005, № 1. - С. 143-152.
5. Certini G. Effects of fire on properties of forest soils: a review // Oecologia, 2005, V. 143. - PP. 1-10.
6. Цибарт А.С., Геннадиев А.Н. Направленность изменения лесных почв Приамурья под воздействием пироген-ного фактора // Вестник Московского Университета, сер. 5, География, 2009, № 3. - С. 66-74.
7. Богородская А.В., Краснощекова Е.А., Безкоровайная И.Н., Иванова Г.А. Послепожарная трансформация мик-робоценозов и комплексов беспозвоночных в почвах сосняков Центральной Сибири // Сибирский экологический журнал, 2010, № 6. - С. 893-901.
8. Certini G. Fire as a soil-forming factor // Ambio., 2013, V. 43, I. 2. - PP. 191-195. doi:10.1007/s13280-013-0418-2.
9. Антипова А.В., Прохорова Н.В. Изучение постпирогенных процессов в естественных и искусственных сосновых лесах Самарской области // Вестник Самарского ГУ, Естественнонаучная серия, Биология, 2012, № 3/1(94). - С. 173-179.
10. Скрипникова Е.В., Скрипникова М.К. Особенности развития микробиоты почв после воздействия пирогенно-го фактора // Вестник ТГУ, 2013, т. 18, вып. 3. - С. 905-909.
11. Дымов А.А., Дубровский Ю.А., Габов Д.Н. Пирогенные изменения подзолов иллювиально-железистых (средняя тайга, Республика Коми) // Почвоведение, 2014, № 2. - С. 144-154.
12. Pereira P., Ubeda X., Mataix-Solera J., Oliva M., Novara A. Short-term changes in soil Munsell colour value, organic matter content and soil water repellency after a spring grassland fire in Lithuania // Solid Earth, 2014, V. 5. - PP. 209-225, doi:10.5194/se-5-209-2014.
13. Гонгальский К.Б. Закономерности восстановления сообществ почвенных животных после лесных пожаров: автореф. дисс. д.б.н. - М.: Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН, 2015. - 43 с.
14. Jimenez-Gonzalez Marco A, De la Rosa Jose Maria, Jimenez-Morillo Nicasio T. Post-fire recovery of soil organic matter in a Cambisol from typical Mediterranean forest in Southwestern Spain // Science of the total environment, 2016, V. 572. - PP. 1414-1421.
15. Башкин В.Н., Завалин А.А., Жеребцова Г.В., Прохоров И.С., Карпова Д.В. и др. Программа первоочередных мероприятий по оздоровлению городских почв. - М.: Департамент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы, 2004. - 198 с.
16. Краснощеков Ю.Н. Постпирогенная трансформация почв сосновых лесов в юго-западном Прибайкалье // Вестник КрасГАУ, 2009, № 9. - С. 60-65.
17. Сапожников А.П., Карпачевский Л.О., Ильина Л.С. Послепожарное почвообразование в кедрово-широколиственных лесах // Вестник МГУЛ - Лесной вестник, 2001, № 1. - С. 132-165.
18. Горовая А.И., Орлов Д.С., Щербенко О.В. Гуминовые вещества: строение, функции, механизм действия, протекторные свойства, экологическая роль. - Киев: Наукова думка, 1995. - 303 с.
19. Христева Л.А. Стимулирующее влияние гуминовой кислоты на рост высших растений и природа этого явления / Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. - Харьков, 1957, т. 1. - С. 75-94.
20. Guminski S. The effect of humus compounds on some physiological processes and plant nutrition // Transact. Intern. symp. «Humus et Planta IY». Prague, 1967. - P. 255.
21. Varga L., Ducsay L. Influence of sodium humate on the yield and quality of green pepper // Hort. Sci. (Prague), 2003, V. 30. - PP. 116-120.
22. Якименко О.С., Терехова В.А. Гуминовые препараты и оценка их биологической активности для целей сертификации // Почвоведение, 2011, № 11. - С. 1334-1343.
23. Бирюкова О.Н., Орлов Д.С. Период биологической активности почв и его связь с групповым составом гумуса // Научн. докл. высш. школы, биол. науки, 1978, № 4. - С. 115-118.
24. Полиенко Е.А. Экологическая оценка влияния гуминовых препаратов на состояние почв и растений: автореф. дисс. к.б.н. - Ростов-на-Дону: ЮФУ, 2016. - 24 с.
25. Воробьева Л.А. Теория и практика химического анализа почв. - М.: ГЕОС, 2006. - 400 с.
26. Федорова Н.Н. Методические указания к курсу «Биологические методы исследования почв». - СПб: Изд-во СПбГУ, 2004. - 8 с.
27. Dunn P.H., Barro S.C., Poth M. Soil moisture affects survival of microorganisms in heated chaparral soil // Soil Biol. Biochem., 1985, V. 17. - PP. 143-148.
28. Jenkinson D.S., Powlson D.S. The effects of biocidal treatment on metabolism in soil. V. A method for measuring soil biomass // Soil Biol. Biochem., 1976, № 8. - PP. 209-213.
29. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. - М.: Наука, 2003. - 222 с.
30. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.
31 . Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.М. Динамика различных микроорганизмов в почве // Микробиология, 1979, Т. 48, № 4. - С. 490-494.
