ОЦЕНКА ОРИЕНТИРОВ ПРОПУСКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ONCORHYNCHUS В БАССЕЙНАХ РЕК ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ Текст научной статьи по специальности «Науки о Земле и смежные экологические науки»

ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2019, вып. 52

УДК 597.553.2 DOI: 10.15853/2072-8212.2019.52.50-78

ОЦЕНКА ОРИЕНТИРОВ ПРОПУСКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ONCORHYNCHUS В БАССЕЙНАХ РЕК ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ

М.Г. Фельдман, Е.А. Шевляков*, Н.Б. Артюхина

Вед. н. с., к. б. н.; ст. н. с.; Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института

рыбного хозяйства и океанографии («КамчатНИРО»)

683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18

Тел., факс: (415) 241-27-01, 242-07-74. E-mail: [email protected]

*Зав. отд., к. б. н.; Тихоокеанский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

690091 Владивосток, пер. Шевченко, 4. Tel., fax: (423) 24-00-691 E-mail: [email protected]

ТИХООКЕАНСКИЕ ЛОСОСИ, МОДЕЛЬ «ЗАПАС-ПОПОЛНЕНИЕ», МАКСИМАЛЬНЫЙ УСТОЙЧИВЫЙ ВЫЛОВ, ОПТИМАЛЬНЫЙ ПРОПУСК, СТРАТИФИЦИРОВАННАЯ МОДЕЛЬ

Данная статья — третья и заключительная из цикла работ, посвященных определению ориентиров по пропуску тихоокеанских лососей на нерест в реках Камчатского региона. В первой статье рассматривались реки Петропавловско-Командорской рыбохозяйственной подзоны в юго-восточной части Камчатского полуострова (Фельдман и др., 2016). Во второй определялись рыбохозяйственные ориентиры для тихоокеанских лососей рек Северо-Восточной Камчатки (Фельдман и др., 20186). В представленной работе устанавливаются ориентиры по пропуску тихоокеанских лососей в реки западного побережья Камчатки, разделяющиеся на южную Камчатско-Курильскую и северную Западно-Камчатскую подзоны.

EVALUATION OF PACIFIC SALMON ONCORHYNCHUS SPAWNING ESCAPEMENT LANDMARKS FOR THE RIVER BASINS OF WEST KAMCHATKA Mark G. Feldman, Evgeny A. Shevlyakov*, Nina B. Artukhina

Leading Researcher, Ph. D. (Biology); Senior Scientist; Kamchatka Branch of All-Russian Research Institute

of Fisheries and Oceanography ("KamchatNIRO")

683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18

Tel., fax (415) 241-27-01, 242-07-74. E-mail: [email protected]

*Head of Lab., Ph. D. (Biology); Pacific Branch of All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography (TINRO)

690091 Vladivostok, Shevchenko, 4. Tel, fax: (423) 24-00-691 E-mail: [email protected]

PACIFIC SALMON, "STOCK-RECRUITMENT" MODEL, MAXIMAL SUSTAINABLE CATCH, OPTIMAL ESCAPEMENT, STRATIFIED MODEL

The article is the third and the last part in the serias of articles, devoted to evaluation of the Pacific salmon spawning escapement for the rivers of Kamchatka region. In the first article we analyzed rivers of the Petropavlovsk-Commander fisheries subzone in the south-eastern part of Kamchatka peninsula (Feldman et al., 2016). In the second - we proposed landmarks for Pacific salmon spawning escapement for the rivers of North-Eastern Kamchatka (Feldman et al., 2018b). In this article we demonstrate the landmarks for Pacific salmon spawning escapement into the rivers ofWest Kamchatka, separated into the southern Kamchatka-Kurile and northern West-Kamchatkan subzones.

В настоящее время существует государственный и баланса между получением максимальной эконо-общественный запрос в отношении формирования мической отдачи от рыболовства тихоокеанских четкой стратегии управления запасами тихоокеан- лососей и сохранением их запасов. С другой — по-ских лососей, формализации процедуры подготов- явлением внешнего регулятора на глобальном рынки материалов прогноза подходов и доли промыс- ке рыбопродукции: Морского Попечительского лового изъятия лососей, а также и алгоритма при- Совета (MSC), формирующего экологические прин-нятия управленческих решений, обусловленного ципы использования ресурсов через обеспечение развитием развитием современных представлений приоритетного доступа на рынок компаний, про-о ведении эффективного лососевого хозяйства. С мысловая деятельность которых соответствует эко-одной стороны, процесс упорядочения и формали- логическим стандартам MSC. Естественно, что зации процедур управления определяется государ- система оценки соответствия существующего про-ственной политикой, направленной на сохранение мысла экологическим стандартам предполагает

наличие четких критериев и ориентиров управления состоянием запасов лососей, причем конкретных промысловых единиц, давление на которые промысел и оказывает.

Таким образом, одним из основных требований в управлении рыбными запасами является наличие ориентиров управления, обоснованных с помощью математических моделей. В частности, для тихоокеанских лососей таковыми являются модели зависимости пополнения от родительского запаса, называемые также кривыми воспроизводства.

Основной целью данной работы является определение ориентиров управления (граничных и целевых) основными запасами тихоокеанских лососей западного побережья Камчатки. Согласно нашим представлениям, основанным на накопленных данных, целевой ориентир не является стационарной величиной, а может изменяться в сторону увеличения при улучшении условий воспроизводства, что достаточно актуально для последнего десятилетия, ознаменовавшегося небывалым ростом подходов лососевых. Однако граничный ориентир (минимальный допустимый уровень заполнения нерестилищ), напротив, стационарен либо мало изменяется в аналогичных условиях. В свете этого используемое нами правило регулирования промысла (ПРП) для камчатских лососевых запасов привязано именно к граничному ориентиру (Фельдман и др., 2018а). В отличие от правила постоянного остатка, привязанного к целевому ориентиру, применяемое нами ПРП имеет гибкую систему пропуска, направленную на его увеличение в обильные годы, что хорошо вяжется с концепцией лососевой экосистемы и наиболее соответствует естественному ходу вещей — увеличению поступления органического вещества в экосистемы в урожайные годы, но без катастрофических (с точки зрения плотности нереста) последствий.

Используемая нами резонансная модель «запас-пополнение», представленная в предыдущих аналогичных работах по оценке ориентиров управления для запасов восточного побережья Камчатки, несмотря на некоторые свои недостатки (большее число параметров по сравнению с двухпара-метрическими моделями Рикера (Ricker, 1954) и Бевертона-Холта (Beverton, Holt, 1957), не аналитический вывод), имеет и преимущества. Во-первых, она позволяет получать быстрые оценки граничного ориентира, который мы отождествляем с максимумом показателя выживаемости (один

из параметров модели). Во-вторых, все параметры модели измеряются в тех же единицах, что и нерестовый запас и пополнение. Данное обстоятельство существенно облегчает установление ориентиров для запасов отдельных водоемов: параметры общей модели для рыбозяйственной подзоны можно разделить на соответствующие параметры частных моделей отдельных популяций согласно их долям производителей и потомков. Справедливо и обратное: параметры общей модели можно определить путем простого сложения параметров частных моделей для отдельных водоемов.

В соответствии с вышеизложенным, в данной работе ставятся задачи на основании многолетних данных построить модели воспроизводства и управления промыслом для основных запасов тихоокеанских лососей для западного побережья Камчатки, включающего Западно-Камчатскую (северо-западная часть побережья Камчатки) и Камчатско-Курильскую (юго-западная часть) ры-бохозяйственные подзоны, а также определить вклад каждой реки либо группы рек в общий объем воспроизводства.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В работе использованы методы регрессионного моделирования в системе «запас-пополнение», достаточно подробно описанные в предыдущих статьях данного цикла (Фельдман и др., 2016; Фельдман и др., 2018б). Несмотря на общий методический подход, каждый отдельный запас имеет свою специфику в качестве исходных данных, что требует их предварительной очистки и (или) преобразования. Такие методы показаны в результатах исследований при конкретном рассмотрении запасов.

С помощью выбранной резонансной модели (Фельдман, Шевляков, 2015) зависимости пополнения от запаса устанавливаются ориентиры управления запасом. Модель аналогична уравнению ускорения резонанса в механике (Алешкевич и др., 2001), однако ее структурная форма не противоречит структуре моделей «запас-пополнение», определенной Шепардом (Shepherd, 1982). Под целевым биологическим ориентиром понимается величина запаса, соответствующая выбранной цели управления промыслом. Как правило, ею являются либо максимизации вылова, либо максимизации пополнения. Методика нахождения этих величин может быть как аналитическая (нахождения максимума функций с помощью произ-

водной), так и с помощью решения задачи на максимизацию в компьютерных программах.

Применение предосторожного подхода управления рыбными запасами обусловлено неопределенностью в оценках параметров системы «запас-промысел», а также наличием некоего критического уровня запаса, ниже которого запас теряет свою устойчивость и начинается его деградация, вплоть до вымирания. Вследствие этого вводится дополнительный граничный ориентир (Бабаян, 2000). Под ним понимается минимальный пропуск, обеспечивающий существование единицы запаса в биологически безопасных границах, ниже которого запас не должен опускаться. При этом в настоящее время не существует как общепринятой схемы выбора ориентиров для использования в управлении, так и общепринятых методов определения граничного ориентира (Бабаян, 2000).

В используемой нами модели граничный ориентир принимается равным параметру модели S который соответствует максимуму показателя выживаемости (отношения величины потомков к родителям R/S), а целевой ориентир соответствует пропуску, обеспечивающему максимальный устойчивый вылов SMSY.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Нерка

Камчатско-Курильская подзона

Для нерки юго-западного побережья Камчатки рассчитывались три отдельные модели: общая для рек Кехта, Коль, Пымта, Кихчик, Мухина, Утка, Митога, Большая; кластер рек Опала, Хетик, Го-лыгина (объединенные как имеющие общий ли-

ман), а также отдельные модели для каждой из рек Кошегочек и Озерная.

Данные по заполнению нерестилищ производителями нерки в реках от Кехты до кластера Опала-Голыгина сильно фрагментированы. Так, для кластера Опала-Голыгина — только два релевантных наблюдения, для р. Митоги — три, а для р. Кехты — четыре. Наиболее полные данные есть для рек Коль, Пымта, Кихчик, Утка и Большая с 1986 по 2007 гг. После 2008 г. релевантных наблюдений нет практически ни для одной из рек. В связи с этим данные по заполнению были в значительной степени изменены. Сначала установили среднемноголетние доли каждой из рек за период 1998-2007 гг., затем по этим долям были экстраполированы пропущенные наблюдения (рис. 1). Считаем, что, учитывая недоучеты производителей, связанные с ограниченным количеством полетных часов (особенно после 2008 г.), такой подход в достаточной степени обоснован.

Количество потомков нерки рассчитывалось на основании ежегодных данных вылова и пропуска и соотношения основных возрастных групп 4+ и 5+ в возврате как 50 к 40 (остальными возрастными группами пренебрегли, т. к. их доля незначительна) для временного диапазона с 1986 по 1999 гг. Начиная с 2000 г., соотношение возрастных групп 4+ и 5+ учитывалось как 75 к 25.

Далее определяли процентный состав производителей и потомков в каждой из рек (средние значения за 2000-2010 гг.), при этом данные по рекам Опала, Хетик и Голыгина были объединены, как имеющие общие устья и эстуарную систему, и, соответственно, общие данные по вылову (рис. 2).

Рис. 1. Учтенная и экстраполированная численность производителей нерки Юго-Запада Камчатки Fig. 1. Observed and extrapolated abundance of sockeye salmon spawners on South-Western Kamchatka

□ Большая / Bolshaya О Коль / Kol ЦЦ Мухина / Mukhina

I I Опала - Голыгина / Opala - Golygina Q Пымта / Pymta ЦЦ Митога / Mitoga

П Кехта / Kekhta П Кихчик / Kikhchik Q Утка / Utka

Рис. 2. Доли производителей (слева) и потомков нерки (справа) основных нерестовых рек и кластеров рек Юго-Запада Камчатки

Fig. 2. The parental (left) and progeny (right) parts of sockeye salmon in the major spawning rivers and river clusters of South-Western Kamchatka

После определения процентного состава родителей и потомков по рекам определялись параметры общей резонансной модели зависимости пополнения от родительского запаса для нерки Юго-Западной Камчатки (табл. 1). Данные разбили на три временных кластера: 1986-1991 гг. (с низким уровнем воспроизводства), 1992-2002 гг. (со средним уровнем воспроизводства) и 2003-2010 гг. (с высоким уровнем воспроизводства). Каждый из кластеров описывался отдельными моделями, имеющими уникальные параметры a и b, с соответствующими индексами: min (для периода 19861991 гг.), ave (1992-2002 гг.) и max (2003-2010 гг.). Общим для трех моделей является параметр S т. е. уровень численности родителей, обеспечивающий максимальную выживаемость потомства (оцениваемую по относительному коэффициенту выживаемости R/S). Соответственно, вид общей модели следующий:

D a„,„S2 .

R = p

+ P2

+ Рз

S

a.

med

№

: -S2)2 + bmed2S2

aS2

pl - S2)2 + Ьяах 2S2

где pn — бинарные коэффициенты, принимающие значения 0 либо 1, в зависимости от того, к какому временному кластеру принадлежит наблюдение; a — предел численности пополнения R при неограниченном нерестовом запасе S; b — нерестовый запас, необходимый для продуцирования максимального пополнения a в условиях максимальной выживаемости R/S; S0 — уровень производителей S, при котором относительный показатель выживаемости поколения R/S (касательная к функции) принимает максимальное значение.

Значимость оцененных параметров показана в табл. 1.

Параметр bmjn незначим, т. к. в период 19861991 гг. не имеется наблюдений с небольшим заполнением в зоне параметра S в этот период отмечается достаточно большой пропуск: от 100 до 500 тыс. экз. Параметр b имеет невысокую зна-

г г max J

чимость, но, несмотря на это, удается получить значимые оценки параметра S символизирующего максимальную выживаемость потомства, а общая статистическая значимость для всех страт модели оказалась на довольно высоком уровне (табл. 2).

(1),

Табл. 1. Оценка параметров общих моделей для нерки Юго-Запада Камчатки

Table 1. Evaluated parameters of general models for sockeye salmon of South-Westem Kamchatka

Параметры Оценка Станд. откл. t-критерий р-уровень Нижний (the Верхний, 95%

Parameters Values Standard deviation t-criterion p-level lowest), 95% (the highest)

a . 244,06 106,80 2,29 3,51*10-2 19,69 468,44

b . -0,09 5790,73 0,00 1 -12 165,96 12 165,77

a 597,15 76,30 7,83 3,3*10-7 436,84 757,45

b 33,81 11,84 2,86 1,0*10-9 8,94 58,67

a 1507,12 124,45 12,11 4,4*10-1° 1245,65 1768,59

b 59,62 38,38 1,55 0,138 -21,02 140,25

S1 43,42 17,58 2,47 0,024 6,50 80,35

Табл. 2. Дисперсионный анализ общей модели для нерки Юго-Запада Камчатки Table 2. Results of dispersion analysis of general model for sockeye salmon of South-Western Kamchatka

Сумма квадратов Sum of squares Степени свободы dF Degrees of freedom Средний квадрат Mean square F-критерий F-criterion р-уровень p-level

Регрессия / Regression Ошибки / Errors Общая / General 23 515 765 622 986 24 138751 7 18 25 3 359 395 34 610 97,06 5,4*10-13

Следует отметить, что параметры страты минимумов не важны для дальнейшего анализа, т. к. относятся к уже прошедшим периодам; включение данных с низкочисленным и средним уровнем воспроизводства необходимы для получения значимой оценки параметра S а также для наглядности (рис. 3). Полученные страты модели имеют различные формы. Страта минимумов не показана, т. к. не определен один из ее параметров. Средняя страта имеет четко выраженный максимум пополнения в зоне параметра S Вид полученной страты максимумов модели напоминает вид модели «хоккейной клюшки» (Barrowman, Myers, 2000; Froese, 2008) и не имеет оптимума по численности. В соответствии с этим можно определить граничные и целевые ориентиры пропуска производителей. Граничный ориентир определим равным параметру S ниже которого относительный индекс

выживаемости R/S начинает уменьшаться. Целевой ориентир пропуска определим в диапазоне между уровнем пропуска, обеспечивающим максимальный устойчивый вылов SMSY и, с учетом неопределенности, его верхней оценкой S*MSY.

Используя средний процентный состав производителей и потомков в исследуемых реках и параметры общей модели для страты максимумов, можно получить параметры для частных моделей каждой из целевых рек. При этом параметры b и S0 пропорциональны долям производителей S, а параметр а пропорционален долям потомков R. Максимальный устойчивый вылов MSY для общей модели определялся с помощью решения задачи на оптимизацию в модуле «Поиск решения» программы Excel, при этом полученная величина оптимального пропуска SMSY равна 95 тыс. экз. (табл. 3). Значения SMSY для каждой из рек опреде-

Рис. 3. Общая модель зависимости пополнения от производителей нерки Юго-Запада Камчатки Fig. 3. General model of the correlation between sockeye salmon recruitment and parental stock on South-Western Kamchatka

лялись пропорционально долям производителен 5", а значения потомков RMSY определялись пропорционально долям потомков R. Соответственно, максимальный устойчивый вылов для отдельных рек определялся как разность между потомками и производителями: М8У = RMSY - §мзг Такой способ быстрее и дает те же результаты, как и при решении задачи на оптимизацию для каждой из рек по отдельности (табл. 3).

Предосторожные оценки пропуска S*MSY и связанных величин основаны на неопределенности параметров общей модели и рассчитаны по нижнему пределу параметра а и верхним пределам параметров Ь и (табл. 4).

Река Кошегочек

Для р. Кошегочек использовалась отдельная модель, т. к. данные по вылову в этой реке на порядки больше (сотни тыс. экз.), чем данные по заполнению (максимум около 8 тыс. экз.). Такое расхождение объясняется тем, что данная река — ближайшая к р. Озерной, имеющей крупнейшее стадо азиатской нерки, при этом вылов, который приписывается к

р. Кошегочек, осуществляется в основном на морских участках, расположенных на путях миграции озерновской нерки. Соответственно, большая часть этого вылова не принадлежит к р. Кошегочек.

В моделировании было допущено, что только 1% от вылова на морских участках р. Кошегочек имеет отношение к этой реке, а остальные 99% — это транзитная озерновская нерка.

Кроме того, при построении рядов «родители-потомки» было учтено, что нерка данной реки имеет только речную форму, и допущено, что возрастной состав представлен только одной возрастной группой 4+. Вследствие этого полученные ряды нельзя четко разделить на временные кластеры. К наблюдениям с низким уровням воспроизводства были отнесены 1989-1991, 1999, 2002-2004 и 2006 гг. нереста, а к наблюдениям с высоким уровнем воспроизводства — 1993-1995, 1997, 2007, 2009-2010 гг. нереста. Данные 1992, 2001, 2005 и 2008 гг. могут принадлежать к любой из этих групп, в эти годы наблюдаются минимальное заполнение и в то же время наибольшие коэффициенты выживаемости

Табл. 3. Разложение параметров общей модели для нерки на частные параметры основных нерестовых рек и кластеров рек по долям производителей и потомков. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин Table 3. Splitting the parameters of the general model for sockeye into particular parameters of major spawning rivers and river clusters by parental and progeny parts. Evaluated escapement at the MSY and MSY-connected values

Параметры, тыс. экз. Доли S, % Доли R, % SMSY, тыс. MSY, тыс.

Модели Parameters, thous. specs RMSY, тыс. UMSY, %

Models Parts S Parts R thous. thous. thous.

a b S0

Общая / General 1507 60 43 100 100 95 1492 1398 94

Кехта / Kekhta 6,3 0,2 0,1 0,3 0,4 0,3 6,3 6,0 96

Коль / Kol 27,2 4,6 3,3 7,7 1,8 7,3 26,9 19,7 73

Пымта / Pymta 39,7 6,7 4,8 11,2 2,6 10,6 39,3 28,8 73

Кихчик / Kikhchik 87,1 5,5 4,0 9,2 5,8 8,7 86,2 77,5 90

Мухина / Mukhina 4,8 0,1 0,1 0,2 0,3 0,2 4,8 4,5 95

Утка / Utka 7,4 0,3 0,2 0,4 0,5 0,4 7,3 6,9 94

Митога / Mitoga 6,5 0,1 0,1 0,1 0,4 0,1 6,4 6,3 98

Большая / Bolshaya 775 23 16 37,8 51,4 35,7 767,6 731,9 95

Опала-Голыгина Opala-Golygina 553 20 14 33,0 36,7 31,2 547,3 516,0 94

Табл. 4. Предосторожные оценки уровня пропуска нерки при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (взяты нижний предел a и верхние пределы b и S0)

Table 4. Precautionary values of escapement sockeye at the MSY and MSY-connectea values based on uncertainity of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 taken)

Модели Models

Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs

a

b

S

S*MSY, ТЬГС.

thous.

R*

MSY, тыс. thous.

*MSY, тыс. thous.

U*MSY, %

Общая / General 1246 140 80 204 1143 940 82

Кехта / Kekhta 5,2 0,4 0,2 0,6 4,8 4,2 88

Коль / Kol 22,5 10,8 6,2 15,6 20,6 5,0 24

Пымта / Pymta 32,8 15,7 9,0 22,7 30,1 7,4 25

Кихчик / Kikhchik 72,0 12,9 7,4 18,8 66,1 47,3 72

Мухина / Mukhina 4,0 0,3 0,2 0,5 3,6 3,2 87

Утка / Utka 6,1 0,6 0,4 0,9 5,6 4,7 84

Митога / Mitoga 5,4 0,2 0,1 0,3 4,9 4,6 94

Большая / Bolshaya 640,8 53,0 30,4 77,0 588,1 511 87

Опала^ыг_456,9 46,3 26,6 67,3 419,3 352 84

R/S, поэтому в модели данную группу использовали два раза: для определения параметров максимальной и минимальной страт (рис. 4).

Статистическая значимость модели подтверждена анализом дисперсий (табл. 5).

Параметры объединенной модели оценены на достаточном уровне значимости (табл. 6), кроме параметра bmin, вероятно, он существенно больше, и, соответственно, пик модели для страты минимумов не должен пересекать страту максимумов. В данном случае страты пересекаются, что противоречит самому определению страт. Однако для

определения биологических ориентиров данное противоречие не играет никакой роли, для нас важны оценки параметра З который мы отождествляем с граничным ориентиром, и параметров страты максимумов, по которой устанавливаем уровень SMSY.

В соответствии с максимальным уровнем модели определяем биологические ориентиры. Граничный ориентир пропуска нерки р. Кошегочек устанавливаем равным 0,8 тыс. экз. (параметр З0), а целевой ориентир должен находиться в районе 2,7-2,9 тыс. экз. (табл. 7).

Рис. 4. Вид резонансных моделей «запас-пополнение» (страты минимумов и максимумов) для нерки р. Кошегочек. Маркеры без заливки — не использованные наблюдения Fig. 4. The view of the stock-recruitment resonance models (strata of lows and highs) for sockeye salmon of the Koshe-gochek River. No shading - not used observation data

Табл. 5. Дисперсионный анализ общей модели для нерки р. Кошегочек

Table 5. Results of dispersion analysis of general model for sockeye salmon of the Koshegochek River

Сумма квадратов Степени свободы dF Средний квадрат F-критерий р-уровень

Sum of squares Degrees of freedom Mean square F-criterion p-level

Регрессия / Regression 895,20 5 179,04 120,75 3,4*10-13

Ошибки / Errors 26,69 18 1,483

Общая / General 921,89 23

Табл. 6. Оценка параметров страт модели для нерки р. Кошегочек Table 6. Evaluated parameters of model strata for sockeye salmon of the Koshegochek River

Параметры Оценка Станд. откл. t-критерий р-уровень Нижний (lower), Верхний (upper),

Parameters Value Standard deviation t-criterion p-level 95% 95%

a . 3,384 0,461 7,336 8,2*10-7 2,415 4,353

b . 0,361 0,179 2,022 0,058 -0,014 0,737

a 10,803 1,160 9,311 2,6*10-8 8,366 13,241

b 2,083 0,402 5,177 6,3*10-5 1,238 2,929

S0 0,791 0,078 10,108 7,6*10-9 0,626 0,955

Табл. 7. Определение уровня MSY и связанных величин для нерки р. Кошегочек

Table 7. Evaluated level of MSY and MSY-connected values for sockeye salmon of the Koshegochek River

Модели Models Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs SMSY, тыс. thous. RMSY, тыс. thous. MSY, тыс. thous. UMSY, %

a b Sn

Страта максимумов / Stratum of highs Нижний предел страты максимумов The lowest limit of the stratum of highs 10,8 8,4 2,1 2,9 0,8 1,0 2,7 2,9 9.1 6.2 6,3 3,3 70 54

Р. Озерная и оз. Курильское

Стадо нерки р. Озерной и оз. Курильского является крупнейшим стадом азиатской нерки. Данные по учету пропущенных на нерест производителей здесь одни из самых достоверных. Для моделирования использовались ряды родителей и потомков с 1995 г. по 2012 г. (рис. 5). Параметры резонансной модели и сама модель оценены на достаточно высоком уровне значимости (табл. 8, 9).

В последние годы запас находится на стабильно высоком уровне воспроизводства. Большая часть наблюдений (11 из 18-ти) хорошо описывается более пологой моделью основной страты, имеющей и

другой, более высокий расчетный уровень SMSY в 1,9 млн рыб. Наблюдения более низких и высоких уровней воспроизводства, не описываемые данной кривой, обозначены на рис. 5 соответствующими годами нереста. В настоящее время целевой уровень пропуска определен как средняя между этими двумя оценками — в 1,5 млн рыб.

В соответствии с моделями установлены биологические ориентиры. Граничный ориентир пропуска нерки р. Озерной устанавливаем равным 0,75 млн экз. (параметр <50), целевой ориентир должен находиться в диапазоне 1,1-1,9 млн рыб (в среднем 1,5 млн рыб), а интенсивность вылова — 85-89% (табл. 10).

Рис. 5. Оценка ориентиров управления для нерки р. Озерной Fig. 5. Evaluated spawning escapement of management for sockeye salmon of the Ozernaya River

Табл. 8. Дисперсионный анализ резонансной модели для нерки р. Озерной Table 8. Results of dispersion analysis of resonance model for sockeye salmon of the Ozernaya River

Сумма квадратов Степени свободы dF Средний квадрат F-критерий р-уровень

Sum of squares Degrees of freedom Mean square F-criterion p-level

Регрессия / Regression 1322,4 3 440,8 160,8 9,3*10-9

Ошибки / Errors 27,41 10 2,741

Общая / General 1349,8 13

Табл. 9. Оценка параметров резонансной модели для нерки р. Озерной Table 9. Evaluated parameters of resonance model for sockeye salmon of the Ozernaya River

Параметры Parameters Оценка Value Станд. откл. Standard deviation t-критерий t-criterion p-уровень p-level Нижний (lower), 95% Верхний (upper), 95%

a 10,111 1,534 6,591 6,2*105 6,693 13,529

S„ 0,748 0,123 6,083 1,2*10-4 0,474 1,022

b0 0,877 0,193 4,536 0,001 0,446 1,308

Табл. 10. Определение уровня MSY и связанных величин для нерки р. Озерной

Table 10. Evaluated level of MSY and MSY-connected values for sockeye salmon of the Ozernaya River

Модели Models

Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs

a

b

S

^s^ млн mln

Rmsy, млн mln

MSY, млн mln

Um

, %

Средняя за период 1995-2012 Mean for the period 1995-2012 Основная страта Main strata

10,1 13,6

0,9

1,3

0,75 0,75

1,1 1,9

10,6 12,5

9,4 10,6

89 85

Западно-Камчатская подзона

В анализе использовались данные по производителям и потомкам нерки Северо-Запада Камчатки с 1986 по 2010 годы. Количество потомков нерки рассчитывалось на основании ежегодных данных вылова и пропуска и соотношения основных возрастных групп 4+ и 5+ в возврате как 55 к 45 (остальными возрастными группами пренебрегли, т. к. их доля незначительна) для временного диапазона с 1986 по 1999 гг. Начиная с 2000 г., отмечается незначительное повышение возрастной группы 5+ до 50%, что учтено в определении количества потомков. Затем определили процентный состав (рис. 6) производителей и потомков в каждой из рек (средние значения за 2000-2010 гг.), при

этом данные по рекам Хайрюзова и Белоголовая объединены, как имеющих общий лиман и, соответственно, общие данные по вылову.

После определения процентного состава определялись параметры общей резонансной модели зависимости пополнения от родительского запаса для нерки северо-запада Камчатки (табл. 11). Данные были разбиты на два временных кластера: 1987-1999 гг. с низким уровнем воспроизводства и 2000-2011 гг. с высоким уровнем воспроизводства. Каждый кластер описывался отдельной моделью, имеющей уникальные параметры a и b, с соответствующими индексами min для низкочисленного уровня (страты минимумов) и max для высокочисленного (страты максимумов).

Рис. 6. Доли производителей (слева) и потомков нерки (справа) основных нерестовых рек и кластеров рек Севе-

Ро-Западной Камчатки

ig. 6. The parental (left) and progeny (right) part of sockeye salmon in the major spawning rivers and river clusters of North-Western Kamchatka

Табл. 11. Оценка параметров общих моделей для нерки Северо-Запада Камчатки Table 11. Evaluated parameters of general models for sockeye salmon of North-Western Kamchatka

Параметры Parameters Оценка Value Станд. откл. Standard deviation t-критерий t-criterion p-уровень p-level Нижний (lower), 95% Верхний (upper), 95%

a min 219,1 72,60 3,018 6,8*10-3 67,65 370,5

b . mm 40,70 43,86 0,928 0,364 -50,78 132,2

a max 884,4 93,96 9,412 8,7*10-9 688,4 1080

b max 133,6 35,50 3,763 1,2*10-3 59,53 207,6

S0 90,55 16,47 5,498 2,2*10-5 56,19 124,9

При этом общим для двух моделей является параметр S т. е. уровень численности родителей, обеспечивающий максимальную выживаемость потомства (оцениваемую по относительному коэффициенту выживаемости R/S). Соответственно, вид общей модели следующий: К - P a-S2

К -

S20 -S2)2 + bjS2

amaxS

V(S2 - S2)2 + bmax2S2

+ Р2

П V2 С2 \2 I и 2 С2

(2),

где рп — бинарные переменные, принимающие значения 0 либо 1, в зависимости от того, какому временному кластеру принадлежит наблюдение.

Несмотря на невысокую значимость одного из параметров модели Ь общая статистическая значимость для двух страт модели оказалась на довольно высоком уровне (табл. 12).

Следует отметить, что параметры а и Ь для страты минимумов не важны для дальнейшего анализа; включение данных с низкочисленным уровнем воспроизводства было необходимо для получения значимой оценки параметра 5 а также для наглядности динамики запаса во времени

(рис. 7). Полученные страты модели имеют различные формы. Страта минимумов имеет четко выраженный максимум пополнения в зоне параметра S Вид полученной страты максимумов модели напоминает вид модели «хоккейной клюшки» (Barrowman, Myers, 2000; Froese, 2008) и имеет гораздо менее выраженный оптимум. В соответствии с этим можно определить граничные и целевые ориентиры пропуска производителей. Граничный ориентир пропуска определим равным параметру S ниже которого относительный индекс выживаемости R/S начинает уменьшаться. Целевой ориентир пропуска определим равным диапазону между уровнем пропуска, обеспечивающим максимальный устойчивый вылов SMSY и, с учетом неопределенности, его верхней оценкой S*MSY. Значения SMSY для каждой из рек определялись пропорционально долям производителей и потомков (табл. 13).

Предосторожные оценки пропуска S*MSY и связанных величин основаны на неопределенности параметров общей модели и рассчитаны по нижнему пределу параметра а и верхним пределам параметров b и S0 (табл. 14).

Рис. 7. Общая модель зависимости пополнения от производителей нерки Северо -Запада Камчатки Fig. 7. General model of the correlation between sockeye salmon recruitment and parental stock on North-Western Kamchatka

Табл. 12. Дисперсионный анализ общей модели для нерки Северо-Запада Камчатки

Table 12. Results of dispersion analysis of general model for sockeye salmon of North-Western Kamchatka

Сумма квадратов Sum of squares Степени свободы dF Degrees of freedom Средний квадрат Mean square F-критерий F-criterion р-уровень p-level

Регрессия / Regression Ошибки / Errors Общая / General 9 152 106 928664 10 080 770 5 20 25 1 830421 46 433 39,421 1,1*10-9

Табл. 13. Разложение параметров общей модели для нерки на частные параметры основных нерестовых рек и кла-стероврек по долям производителей и потомков. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин Table 13. Splitting the parameters of general model for sockeye into particular parameters of major spawning rivers and river clusters by parental (S stock) and progeny (R recruitment) parts. Evaluated escapement at the MSY and NSY-connected values

Модели Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs Доли S, % Доли R, % SMSY, ТЬГС. RMSY, тыс. MSY, тыс. UMSY,

Models Parts S Parts R thous. thous. thous. %

a b S0

Общая / General

Палана / Palana

Воямполка

Voyampolka

Тигиль / Tigil

Хайрюзова-Белоголовая

Khairyuzova-Belogolovaya

Морошечная

Moroshechnaya

Сопочная

Sopochnaya

Ича / Icha

Облуковина

Oblukovina

Крутогорова

Krutogorova

Колпакова

Kolpakova

Воровская

Vorovskaya_

884

134

91

100

100

166

828

662

80

449 79 53 58,8 50,8 97,6 420 323 77

20,7 2,8 1,9 2,1 2,3 3,5 19,4 15,9 82

57,5 18,2 12,3 13,6 6,5 22,6 53,8 31,2 58

57,9 3,7 2,5 2,8 6,6 4,6 54,2 49,6 91

7,7 0,8 0,6 0,6 0,9 1,0 7,2 6,2 86

5,3 1,0 0,7 0,7 0,6 1,2 4,9 3,7 75

45,9 6,7 4,5 5,0 5,2 8,3 43,0 34,7 81

59,3 4,9 3,3 3,7 6,7 6,1 55,6 49,5 89

40,0 3,4 2,3 2,5 4,5 4,2 37,4 33,2 89

79,0 8,9 6,1 6,7 8,9 11,1 74,0 62,8 85

62,0 4,7 3,2 3,5 7,0 5,8 58,1 52,3 90

Табл. 14. Предосторожные оценки уровня пропуска нерки при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (взяты нижний предел a и верхние пределы b и S0)

Table 14. Precautionary values of escapement sockeye at MSY and MSY-connected values, based on uncertainity of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 taken)

Модели Models Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs S*MSY, тыс. thous. R*MSY, тыс. thous. *MSY, тыс. thous. %

a b S0

Общая / General 688 208 125 213 585 373 64

Палана / Palana 349,5 122,0 73,4 124,9 297 172 58

Воямполка Voyampolka 16,1 4,4 2,6 4,5 13,7 9,2 67

Тигиль / Tigil 44,7 28,2 17,0 28,9 38,0 9,1 24

Хайрюзова-Белоголовая Khairyuzova-Belogolovaya 45,1 5,8 3,5 5,9 38,3 32,4 85

Морошечная / Moroshechnaya 6,0 1,3 0,8 1,3 5,1 3,8 75

Сопочная / Sopochnaya 4,1 1,5 0,9 1,6 3,5 1,9 56

Ича / Icha 35,8 10,3 6,2 10,6 30,4 19,8 65

Облуковина / Oblukovina 46,2 7,6 4,6 7,8 39,3 31,5 80

Крутогорова / Krutogorova 31,1 5,3 3,2 5,4 26,5 21,1 80

Колпакова / Kolpakova 61,5 13,9 8,4 14,2 52,3 38,1 73

Воровская / Vorovskaya 48,3 7,3 4,4 7,5 41,1 33,6 82

Кета

Камчатско-Курильская подзона

Ход последовательности анализа для кеты Юго-Западной Камчатки аналогичен показанному выше анализу для нерки. Использовались данные по производителям и потомкам кеты с 1987 по 2007 гг. Данные 2008-2011 гг. были исключены из анализа, как показывающие очень высокий уровень воспроизводства, при этом малое количество наблюдений не позволяет их оценивать отдельной моделью. Количество потомков кеты рассчитывали на основании ежегодных данных вылова и пропуска, с учетом того, что среднемноголетнее процентное содержание возрастных групп в подходе

составляет: для возраста 3+ — 43%, 4+ — 50% и 5+ — 7%. Далее были определены среднемного-летние доли (период 1995-2007 гг.) пропуска и потомков (рис. 8) для каждой из исследуемых рек, при этом данные по рекам Опала, Хетик и Голы-гина объединены, как имеющие общий лиман и, соответственно, общие данные по вылову.

При моделировании данные для кеты были разбиты на два временных кластера: кластер 19871994 гг., характеризуемый низким уровнем воспроизводства, и кластер 1995-2007 гг., характерный более высоким уровнем воспроизводства. Два наблюдения (1989 и 1992 годов нереста) были однако также отнесены к следующему кластеру, как имеющие более

высокие коэффициенты воспроизводства, а наблюдение 1994 г. было вообще исключено, т. к. при его использовании параметры для каждой из страт оценивались недостоверно. Возможно, данное наблюдение нельзя отнести ни к одному из временных кластеров и следует считать как переходное (рис. 9).

Вид объединенной резонансной модели аналогичен модели (2) с учетом того, что страты ис-

пользовалось только две. Общий параметр и параметры а и Ь оценены на достаточно высоком уровне значимости (табл. 15). Параметры страты минимумов статистически не значимы, но они и не используются в дальнейшем анализе. Дисперсионный анализ модели также показал хорошие результаты, вероятность нуль-гипотезы достаточно мала (табл. 16).

Рис. 8. Доли производителей (слева) и потомков (справа) кеты основных нерестовых рек и кластеров рек Юго-Запада Камчатки

Fig. 8. The parental (left) and progeny (right) part of chum salmon in the major spawning rivers and river clusters of South-Western Kamchatka

Рис. 9. Общая модель зависимости пополнения кеты от производителей для Юго-Запада Камчатки. Маркер без заливки — неиспользованные наблюдения

Fig. 9. General model of the correlation between recruitment and parental stock of chum salmon on South-Western Kamchatka. No shading - not used observation data

Табл. 15. Оценка параметров общей модели для кеты Юго-Запада Камчатки

Table 15. Evaluated parameters of general model for chum salmon of South-Western Kamchatka

Параметры Оценка Станд. откл. t-критерий р-уровень Нижний (lower), Верхний (upper),

Parameters Value Standard deviation t-criterion p-level 95% 95%

313,0 938,0 0,334 0,74 -1686 2312

188,6 637,3 0,296 0,77 -1170 1547

a 1533,7 246,8 6,214 1,7*10-5 1008 2060

246,4 55,24 4,461 4,6*10-4 128,7 364,2

So 171,7 49,37 3,479 0,003 66,52 277,0

Табл. 16. Дисперсионный анализ общей модели для кеты Юго-Запада Камчатки

Table 16. Results of dispersion analysis of general model for chum salmon of South-Western Kamchatka

Параметр Сумма квадратов Степени свободы dF Средний квадрат F-критерий р-уровень

Parameter Sum of squares Degrees of freedom Mean square F-criterion p-level

Регрессия / Regression 39030018 3 13 010006 17,68 1,33*10-5

Ошибки / Errors 13 242 179 18 735677

Общая / General 52 272 197 21

Оценки параметров для частных моделей ис- величины получены вышеописанным способом и следуемых рек, а также определенные для них показаны в табл. 17. Аналогично получены и пре-уровни оптимального пропуска SMSY и связанные досторожные оценки (табл. 18).

Табл. 17. Разложение параметров общей модели для кеты Юго-Запада Камчатки на частные параметры основных нерестовых рек и кластеров рек по долям производителей и потомков. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин

Table 17. Splitting the parameters of general model for chum salmon of South-Western Kamchatka into particular parameters of major spawning rivers and river clusters by parental and progeny parts. Evaluated escapement at the MSY and MSY-connected values

Модели Models Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs Доли S, % Parts S Доли R, % Parts R SMSY, тыс. thous. RMSY, тыс. thous. MSY, тыс. thous. UMSY, %

a b S0

Общая / General 1534 246 172 100 100 300 1445 1145 79

Кехта / Kekhta 36,7 4,1 2,9 1,7 2,4 5,0 34,6 29,5 85

Коль / Kol 128,9 32,8 22,9 13,3 8,4 39,9 121,5 81,5 67

Пымта / Pymta 211,2 36,1 25,2 14,7 13,8 44,0 198,9 154,9 78

Кихчик / Kikhchik 153,0 34,8 24,3 14,1 10,0 42,4 144,1 101,7 71

Мухина / Mukhina 12,0 2,4 1,7 1,0 0,8 2,9 11,3 8,4 74

Утка / Utka 23,2 3,9 2,7 1,6 1,5 4,8 21,9 17,1 78

Митога / Mitoga 10,2 1,9 1,4 0,8 0,7 2,4 9,6 7,2 75

Большая /Bolshaya 453,7 55,6 38,7 22,6 29,6 67,7 427,5 359,8 84

Опала-Голыгина Opala-Golygina 412,1 62,4 43,5 25,3 26,9 75,9 388,2 312,3 80

Кошегочек / Koshegochek 39,6 5,1 3,5 2,1 2,6 6,2 37,3 31,1 83

Озерная / Ozernaya 53,1 7,2 5,1 2,9 3,5 8,8 50,1 41,2 82

Табл. 18. Предосторожные оценки уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (использованы нижний предел a и верхние пределы b и S0)

Table 18. Precautionary values of escapement at MSY and MSY-connected values, based on uncertainity of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 used)

Модели Models Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs S*MSY, тыс. thous. R*MSY, тыс. thous. MSY*, тыс. thous. U*MSY, %

a b S0

Общая / General 1008 364 277 373 938 565 60

Кехта / Kekhta 24,1 6,1 4,6 6,3 22,4 16,2 72

Коль / Kol 84,7 48,5 36,9 49,6 78,8 29,2 37

Пымта / Pymta 138,7 53,4 40,6 54,7 129,1 74,4 58

Кихчик / Kikhchik 100,5 51,4 39,1 52,7 93,5 40,8 44

Мухина / Mukhina 7,9 3,5 2,7 3,6 7,3 3,7 51

Утка / Utka 15,3 5,8 4,4 5,9 14,2 8,3 58

Митога / Mitoga 6,7 2,9 2,2 2,9 6,2 3,3 53

Большая / Bolshaya 298,1 82,1 62,5 84,1 277,4 193,3 70

Опала-Голыгина Opala-Golygina 270,7 92,2 70,1 94,4 251,9 157,6 63

Кошегочек / Koshegochek 26,0 7,5 5,7 7,7 24,2 16,5 68

Озерная / Ozernaya 34,9 10,7 8,1 11,0 32,5 21,5 66

Граничный и целевой ориентиры определены тем же способом, как и для нерки. Граничный ориентир пропуска кеты для всего Юго-Запада устанавливаем равным 172 тыс. экз. (параметр 50), а целевой ориентир должен находиться в районе 300-373 тыс. экз.

Западно-Камчатская подзона

Ход последовательности анализа для кеты Северо-Запада Камчатки аналогичен показанному выше анализу для кеты южной части западного побережья. Использовались данные по производителям и потомкам за 1987-2011 гг. Количество потомков кеты рассчитывалось на основании ежегодных данных вылова и пропуска, с учетом того, что среднемноголетнее процентное содержание возрастных групп в подходе составляет: для возраста 3+ — 41,6%, 4+ — 50,8%, 5+ — 6,6%. Далее были определены среднемноголетние

доли (период 2000-2011 гг.) пропуска и потомков (рис. 10) для каждой из исследуемых рек, при этом данные по рекам Хайрюзова и Белоголовая объединены, как имеющих общий лиман и общие данные по вылову.

Как и в предыдущем анализе для нерки и по тем же причинам, данные для кеты были разбиты на два временных кластера: кластер 1987-1999 гг., характеризуемый низким уровнем воспроизводства, и кластер 2000-2011 гг., отмеченный высоким уровнем воспроизводства. Из пула данных, однако, было исключено наблюдение 2010 г., дающее незначимую оценку параметра 50, и, вероятно, в этом году был некоторый недоучет производителей. Оценка параметров объединенной резонансной модели (2) для кеты всего Северо-Запада Камчатки показала их высокую статистическую значимость для страты максимумов (табл. 19). Дис-

Рис. 10. Доли производителей (слева) и потомков (справа) кеты основных нерестовых рек и кластеров рек Северо-Запада Камчатки

Fig. 10. The parental (left) and progeny (right) parts of chum salmon in the major spawning rivers and river clusters of North-Western Kamchatka

Табл. 19. Оценка параметров общей модели для кеты Северо-Запада Камчатки

Table 19. Evaluated parameters of general model for chum salmon of North-Eastern Kamchatka

Параметры Оценка Станд. откл. t-критерий p-уровень Нижний (lower), Верхний (upper),

Parameters Value Standard deviation t-criterion p-level 95% 95%

421,1 228,2 1,85 0,08 -56,60 898,7

149,3 109,4 1,36 0,188 -79,69 378,3

2323,1 259,5 8,95 3,03*10-8 1780,0 2866,2

259,9 73,66 3,53 2,24*10-3 105,8 414,1

So 255,0 37,62 6,78 1,79*10-6 176,3 333,8

персионныи анализ модели также показал хорошие результаты, а вероятность нуль-гипотезы очень мала (табл. 20).

Как и в модели для нерки, кривая страты минимумов имеет хорошо выраженный максимум при количестве производителей около 255 тыс. экз. (рис. 11). Для более высокого уровня воспроизводства в период 2000-2011 гг. популяционный мак-

симум выражен не столь четко, и модель имеет более пологий вид.

Оценки параметров для частных моделей исследуемых рек, а также определенные для них уровни оптимального пропуска SMSY и связанные величины получены вышеописанным способом (табл. 21). Аналогично получены и предосторож-ные оценки (табл. 22).

Табл. 20. Дисперсионный анализ общей модели для кеты Северо-Запада Камчатки Table 20. Results of dispersion analysis of general model for chum salmon of North-Western Kamchatka

Сумма квадратов Sum of squares Степени свободы dF Degrees of freedom Средний квадрат Mean square F-критерий F-criterion р-уровень p-level

Регрессия / Regression Ошибки / Errors Общая / General 69 972822 4324466 74 297288 5 19 24 13 994 564 227603 61,5 4,52*10"

Рис. 11. Общая модель зависимости пополнения кеты от производителей для Северо-Запада Камчатки. Маркер без заливки — неиспользованное наблюдение 2010 г.

Fig. 11. General model of the correlation between recruitment and parental stock of chum salmon on North-Western Kamchatka. No shading - not used observation data in 2010

Табл. 21. Разложение параметров общей модели для кеты за 2000-2011 гг. на частные параметры основных нерестовых рек и кластеров рек по долям производителей и потомков. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин

Table 21. Splitting the parameters of general model for chum salmon for 2000-2011 into particular parameters of major spawning rivers and river clusters by parental and progeny parts. Evaluated escapement at the MSY and MSY-connected values

Модели Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs Доли S, % Доли R, % SMSY, ТЫС RMSY, ТЬГС. MSY, тыс. UMSY,

Models Parts S Parts R thous. thous. thous. %

a b So

Общая / General 2323 260 255 100 100 338 2636 2297 87

Палана / Palana 47 15 14 5,6 2,0 19 53 34 64

Воямполка / Voyampolka 85 13 13 5,2 3,7 17 97 79 82

Тигиль / Tigil 169 49 48 18,7 7,3 63 192 129 67

Хайрюзова-Белоголовая Khairyuzova-Belogolovaya 401 47 46 18,2 17,3 62 455 393 86

Морошечная Moroshechnaya 38 9 9 3,6 1,6 12 43 30 71

Сопочная / Sopochnaya 64 15 14 5,6 2,8 19 73 54 74

Ича / Icha 135 27 27 10,5 5,8 36 153 118 77

Облуковина / Oblukovina 319 24 24 9,3 13,8 31 362 331 91

Крутогорова / Krutogorova 187 12 12 4,7 8,0 16 212 196 93

Колпакова / Kolpakova 330 26 26 10,1 14,2 34 374 340 91

Воровская / Vorovskaya 548 22 22 8,6 23,6 29 621 592 95

Табл. 22. Предосторожные оценки уровня пропуска кеты при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (использованы нижний предел a и верхние пределы b и S0) Table 22. Precautionary values of escapement chum salmon at MSY and MSY-connected values, based on uncertainty of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 used)

Модели Models

Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs

S

S*MSY, ТЫС.

thous.

R*

MSY, тыс.

thous.

MSY*, тыс. thous.

U*MSY, %

Общая / General 1780 414 334 471 1762 1291 73

Палана / Palana 36 23 19 26 35 9 26

Воямполка / Voyampolka 65 21 17 24 65 40 62

Тигиль / Tigil 130 78 62 88 128 40 31

Хайрюзова-Белоголовая П, 0¿ ,,А, ,10 ™

Khairyuzova-Belogolovaya 307 75 61 86 304 218 72

Морошечная / Moroshechnaya 29 15 12 17 29 11 40

Сопочная / Sopochnaya 49 23 19 26 49 22 46

Ича / Icha 103 44 35 50 102 53 52

Облуковина / Oblukovina 245 38 31 44 242 199 82

Крутогорова / Krutogorova 143 19 16 22 142 120 85

Колпакова / Kolpakova 253 42 34 47 250 203 81

Воровская / Vorovskaya_420_36_29_41_415_375_90

Кижуч

Камчатско-Курильская подзона

Данные по учету производителей кижуча на Юго-Западной Камчатке проводились достаточно полно до 2009 г. (за исключением р. Митога). Для пропущенных данных, как и в аналогичных случаях с другими видами, использовалось экстраполирование по заполнению с использованием сред-немноголетних долей пропуска для каждой из исследуемых рек (рис. 12). При этом в качестве эталонного периода, по которому определялись эти доли, были приняты 1997-2008 гг., когда авиаучетные работы проводились наиболее полно.

Окончательный спектр долей производителей, с учетом поправок тех лет, когда проводились достаточные наблюдения по всем рекам, показан на рис. 13. С помощью экстраполированных значений количества производителей были внесены также поправки и в число учтенных потомков. Пользуясь данными по вылову и экстраполированному количеству производителей, был рассчитан ряд потомков кижуча (от производителей 1988-2010 гг.

нереста) и определены среднемноголетние доли потомков для каждой из рек. При этом допущено, что потомство кижуча состоит из возрастных групп 2+ и 3+ в соотношении 44:56 (согласно сред-немноголетним биостатистическим данным в отношении западнокамчатского кижуча).

Данные для кижуча были также разбиты на два временных кластера: кластер 1988-2005 гг., характеризуемый низким уровнем воспроизводства, и кластер 2006-2012 гг. с более высоким уровнем воспроизводства (рис. 14). При этом четыре наблюдения из первого периода отнесены ко второму кластеру, как имеющие более высокий уровень воспроизводства.

Оценка параметров объединенной резонансной модели (2) для кижуча всего Юго-Запада Камчатки показала их высокую статистическую значимость как для страты максимумов, так и страты минимумов и общего параметра (табл. 23). Дисперсионный анализ модели также показал хорошие результаты, а вероятность нуль-гипотезы достаточно мала (табл. 24).

Рис. 12. Фактическая и экстраполированная численность производителей кижуча на Юго-Западе Камчатки Fig. 12. The in-fact and extrapolated number of coho salmon spawners on South-Western Kamchatka

Рис. 13. Определение процентного состава родителей и потомков по кластерам (пояснения в тексте) Fig. 13. Evaluated percentage ratio between parents and progeny by clusters (explanations in text)

Рис. 14. Общая модель зависимости пополнения кижуча от производителей для Юго-Запада Камчатки Fig. 14. General model of the correlation between recruitment and parental stock of coho salmon on South-Western Kamchatka

Табл. 23. Оценка параметров общей модели для кижуча Юго-Запада Камчатки

Table 23. Evaluated parameters of general model for coho salmon of South-Western Kamchatka

Параметры Оценка Станд. откл. t-критерий p-уровень Нижний (lower), Вверхний upper),

Parameters Value Standard deviation t-criterion p-level 95% 95%

a . 149,2 130,4 1,144 0,266 -122,8 421,3

b . 50,12 65,97 0,760 0,456 -87,48 187,73

a 1245,0 257,2 4,841 9,9*10-5 708,6 1781,5

b 127,9 44,21 2,893 0,009 35,70 220,1

si 83,95 22,17 3,787 0,001 37,71 130,2

Табл. 24. Дисперсионный анализ общей модели для кижуча Юго-Запада Камчатки

Table 24. Results of dispersion analysis of general model for coho salmon of South-Western Kamchatka

Сумма квадратов Sum of squares Степени свободы df Degrees of freedom Средний квадрат Mean square F-критерий F-criterion р-уровень p-level

Регрессия / Regression Ошибки / Errors Общая / General 10 380 147 1 869 029 12 249 176 5 20 25 2076029 93 451 22,22 1,6*10-7

Параметры общей модели были разделены на параметры частных моделей для каждой из рек, согласно определенным долям производителей и потомков (табл. 25). Аналогично определены и оптимальный уровень пропуска SMSY и связанных с ним величин RMSY и MSY для каждого из рек.

Аналогично ранее показанной схеме найдены и предосторожные оценки пропуска для общей модели и для каждого из кластеров (табл. 26). Граничный ориентир пропуска кижуча для всего Юго-Запада устанавливаем равным 84 тыс. экз. (параметр 50), а целевой ориентир должен находиться в районе 178-223 тыс. экз.

Западно-Камчатская подзона

В связи с прогрессирующим сокращением финансирования авиаучетных работ, количество полетных часов год от года неуклонно снижается, что в первую очередь отражается на кижуче, как самом поздненерестующем из тихоокеанских лососей виде. Как правило, к концу сезона, особенно в последние годы, средств для учета производителей этого вида уже не хватает, поэтому учеты проводятся достаточно фрагментарно. Вследствие этого пришлось прибегнуть к эктра-полированию данных по заполнению, пользуясь среднемноголетними долями пропуска для каж-

Табл. 25. Разложение параметров общей модели на частные параметры основных нерестовых рек и кластеров рек по долям производителей и потомков кижуча. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин Table 25. Splitting the parameters of general model into particular parameters of major spawning rivers and river clusters by parental and progeny parts. Evaluated escapement at the MSY and MSY-connected values

Модели Model Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs Доли S, % Parts S Доли R, % Parts R SMSY, тыс. thous. RMSY, тыс. thous. MSY, тыс. thous. UMSY, %

a b S0

Общая / General 1245 128 84 100 100 178 1176 998 85

Кехта / Kekhta 10,0 1,0 0,7 0,8 0,8 1,4 9,5 8,1 85

Коль / Kol 127,7 23,1 15,1 18,0 10,3 32,2 120,7 88,5 73

Пымта / Pymta 179,2 11,4 7,5 8,9 14,4 15,9 169,2 153,4 91

Кихчик / Kikhchik 163,8 22,5 14,8 17,6 13,2 31,4 154,8 123,4 80

Мухина / Mukhina 17,2 1,3 0,9 1,0 1,4 1,9 16,3 14,4 89

Утка / Utka 23,7 3,2 2,1 2,5 1,9 4,5 22,4 17,9 80

Митога / Mitoga 15,8 1,3 0,9 1,0 1,3 1,8 15,0 13,1 88

Большая / Bolshaya 475,3 22,2 14,5 17,3 38,2 30,9 449,0 418,2 93

Опала-Голыгина Opala-Golygina 184,8 33,1 21,7 25,9 14,8 46,1 174,6 128,5 74

Кошегочек / Koshegochek 18,2 2,4 1,6 1,9 1,5 3,4 17,2 13,9 80

Озерная / Ozernaya 29,1 6,4 4,2 5,0 2,3 8,9 27,5 18,5 68

Табл. 26. Предосторожные оценки уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (использованы нижний предел а, и верхние пределы b и S0)

Table 26. Precautionary values of escapement at MSY and MSY-connected values based on uncertainitiy of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 used)_

Модели Models

Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs

S„

S*MSY, ТЬК.

thous.

R*

MSY, тыс. thous.

MSY*, тыс. thous.

U*MSY, %

Общая / General 709 220 130 223 597 374 63

Кехта / Kekhta 5,7 1,7 1,0 1,7 4,8 3,1 64

Коль / Kol 72,7 39,7 23,5 40,2 61,2 21,0 34

Пымта / Pymta 102,0 19,6 11,6 19,8 85,9 66,0 77

Кихчик / Kikhchik 93,2 38,8 22,9 39,2 78,5 39,3 50

Мухина / Mukhina 9,8 2,3 1,4 2,3 8,3 5,9 72

Утка / Utka 13,5 5,5 3,3 5,6 11,4 5,8 51

Митога / Mitoga 9,0 2,3 1,3 2,3 7,6 5,3 70

Большая / Bolshaya 270,5 38,1 22,5 38,6 227,8 189,3 83

Опала-Голыгина 105,2 57,0 33,7 57,7 88,6 30,9 35

Opala-Golygina ' '

Кошегочек / Koshegochek 10,4 4,2 2,5 4,2 8,7 4,5 52

Озерная / Ozernaya_16J_110_6J_11!_139_2J_2Q_

дой из исследуемых рек (рис. 15). При этом в качестве эталонного периода, по которому определялись эти доли, был принят период 1998-2010 гг., когда авиаучетные работы проводились, на наш взгляд, наиболее полно.

Окончательный спектр долей производителей, с учетом поправок тех лет, когда проводились достаточные наблюдения по всем рекам, показан на рис. 16 (А). С помощью экстраполированных значений количества производителей были внесены также поправки и в число учтенных потомков. Пользуясь данными по вылову и

экстраполированному количеству производителей, был рассчитан ряд потомков кижуча (от производителей 1988-2010 гг. нереста) и определены среднемноголетние доли потомков для каждой из рек (рис. 16, Б). При этом допущено, что потомство кижуча состоит из возрастных групп 2+ и 3+ в соотношении 44:56 (по среднемноголетним биостатистическим данным в отношении запад-нокамчатского кижуча).

Данные для кижуча были разбиты на два временных кластера: кластер 1988-1999 гг., характеризуемый низким уровнем воспроизводства, и

Рис. 15. Фактическая и экстраполированная численность производителей кижуча на Северо-Западе Камчатки Fig. 15. In-fact and extrapolated number of coho salmon spawners on North-Western Kamchatka

Рис. 16. Определение процентного состава родителей и потомков кижуча по кластерам (пояснения в тексте) Fig. 16. Evaluated percentage ratio between parents and progeny of coho salmon by clusters (explanation in text)

кластер 2000-2010 гг., характерный более высоким уровнем воспроизводства (рис. 17). Из набора данных были исключены наблюдения 2002 и 2010 гг., приводящие к малозначимым оценкам параметра атах и ^о, и вероятно, в 2002 г. имел место недоучет производителей, наблюдение 2010 г. можно охарактеризовать как относящееся к более высокому уровню воспроизводства (суперподходу). Оценка параметров объединенной резонансной модели (2) для кижуча всего Северо-Запада Камчатки показала их высокую статистическую значимость как для страты минимумов, так и для страты макси-

мумов (табл. 27). Дисперсионный анализ модели также показал хорошие результаты, а вероятность нуль-гипотезы достаточно мала (табл. 28).

Параметры общей модели были разделены на параметры частных моделей для каждой из рек, согласно определенным долям производителей и потомков (табл. 29). Аналогично определены и оптимальный уровень пропуска SMSY и связанных с ним величин RMSY и MSY для каждого из рек.

Аналогично найдены и предосторожные оценки пропуска для общей модели и для каждого из кластеров (табл. 30).

Рис. 17. Общая модель зависимости пополнения кижуча от производителей для Северо-Запада Камчатки. Маркеры без заливки — исключенные из оценки параметров наблюдения Fig. 17. General model of the correlation between recruitment and parental stock of coho salmon on North-Western Kamchatka. No shading - excluded from evaluation of the observation parameters

Табл. 27. Оценка параметров общей модели для кижуча Северо-Запада Камчатки Table 27. Evaluated parameters of general model for coho salmon of North-Western Kamchatka

Параметры Parameters Оценка Value Станд. откл. Standard deviation t-критерий t-criterion р-уровень p-level Нижний (lower), 95% Верхний (upper), 95%

a . mm 127,9 20,24 6,315 1,0*10-5 84,93 170,8

b . mm 34,60 9,240 3,745 1,8*10-3 15,02 54,19

a max 522,0 27,98 18,66 2,8*10-12 462,7 581,3

b max 44,57 16,33 2,729 0,015 9,951 79,19

S„ 60,01 3,781 15,87 3,3*10-11 51,99 68,02

Табл. 28. Дисперсионный анализ общей модели для кижуча Северо-Запада Камчатки Table 28. Results of dispersion analysis of general model for coho salmon of North-Western Kamchatka

Сумма квадратов Sum of squares Степени свободы df Degrees of freedom Средний квадрат Mean square F-критерий F-criterion p-уровень p-level

Регрессия / Regression 2676628 5 535 326 165,05 3,5*10-13

Ошибки / Errors 51 894 16 3243

Общая / General 2728522 21

Табл. 29. Разложение параметров общей модели для кижуча на частные параметры основных нерестовых рек и кластеров рек по долям производителей и потомков. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин Table 29. Splitting the parameters of general model for coho salmon into particular parameters for major spawning rivers and river clusters by parental and progeny parts. Evaluated escapement at the MSY and MSY-connected values_

Модели Models

Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs

a b So

522 45 60

28,8 4,2 5,6

21,3 2,3 3,1

48,3 5,3 7,1

91,5 5,4 7,3

23,9 2,5 3,4

32,1 3,0 4,1

44,5 6,3 8,5

57,9 4,3 5,8

34,2 2,0 2,7

66,3 4,8 6,4

73,3 4,6 6,1

Доли S, % Parts S Доли R, % Parts R SMSY, тЫС. thous. Rmsy, тыс. thous. MSY, тыс. thous.

100 100 69,1 756 687

9,3 5,5 6,4 41,7 35,2

5,2 4,1 3,6 30,9 27,3

11,8 9,3 8,1 70,0 61,8

12,1 17,5 8,4 132,5 124,1

5,6 4,6 3,9 34,6 30,7

6,8 6,1 4,7 46,4 41,7

14,1 8,5 9,8 64,5 54,7

9,7 11,1 6,7 83,9 77,2

4,5 6,5 3,1 49,5 46,4

10,7 12,7 7,4 96,0 88,6

10,2 14,0 7,1 106,2 99,2

UMSY, %

Общая / General Палана / Palana Воямполка Voyampolka Тигиль / Tigil Хайрюзова-Белоголовая Khairyuzova-Belogolovaya Морошечная Moroshechnaya Сопочная / Sopochnaya Ича / Icha

Облуковина / Oblukovina Крутогорова / Krutogorova Колпакова / Kolpakova Воровская / Vorovskaya

91 85

94

89

90 85 92 94

92

93

Табл. 30. Предосторожные оценки уровня пропуска кижуча при MSY и связанных с ним величин, основанные на неопределенности параметров (использованы нижний предел a и верхние пределы b и S0) Table 30. Precautionary values of escapement coho salmon at MsY and MSY-connected values, based on uncertainity of parameters (the lowest limit a and the highest limits b and S0 used)

Модели Models Параметры, тыс. экз. Parameters, thous. specs S*MSY, ТЬГС. thous. R*MSY, ТЬГС. thous. MSY*, тыс. thous. U*MSY, %

a b S0

Общая / General 463 79 68 96 480 384 80

Палана / Palana 25,5 7,4 6,3 8,9 26,4 17,5 66

Воямполка / Voyampolka 18,9 4,1 3,5 5,0 19,6 14,7 75

Тигиль / Tigil 42,8 9,3 8,0 11,3 44,4 33,1 75

Хайрюзова-Белоголовая Khairyuzova-Belogolovaya 81,1 9,6 8,2 11,6 84,1 72,5 86

Морошечная Moroshechnaya 21,2 4,4 3,8 5,3 21,9 16,6 76

Сопочная / Sopochnaya 28,4 5,4 4,6 6,5 29,5 22,9 78

Ича / Icha 39,5 11,2 9,6 13,5 40,9 27,4 67

Облуковина / Oblukovina 51,3 7,7 6,6 9,3 53,2 44,0 83

Крутогорова / Krutogorova 30,3 3,6 3,0 4,3 31,4 27,1 86

Колпакова / Kolpakova 58,7 8,5 7,3 10,3 60,9 50,7 83

Воровская / Vorovskaya 65,0 8,1 6,9 9,8 67,4 57,6 86

Горбуша

Для горбуши Западной Камчатки оценка ориентиров пропуска проводилась по общей модели для всего побережья, не разделяя на запас этой рыбы по рыбохозяйственным подзонам. Обусловлено это тем, что доля стреинга для горбуши — самая высокая для тихоокеанских лососей, и при искусственном разделении общего, как мы считаем, запаса, на две подзоны будут возникать искажения в исходных рядах родителей и потомков.

Во втором десятилетии ХХ века численность горбуши западного побережья Камчатки находится на подъеме относительно имеющихся данных исторического периода наблюдений. Однако наличие двух изолированных друг от друга линий

четных и нечетных лет вносит в общую картину свои корректировки. Облако данных зависимости потомков от родителей было разбито на пять кластеров, каждый из которых описывался отдельной модельной кривой.

Разброс уровня выживаемости потомства по данным как четных, так и нечетных лет поколений воспроизводства, по нашему мнению, обусловлен достаточно сильным влиянием квазидвухлетних климатических колебаний на выживаемость горбуши, имеющей собственный двухлетний жизненный цикл (Фельдман, Шевляков, 2015), а также тем, что депрессивная линия нечетных лет подвергается чрезмерной промышленной эксплуатации, что не дает ей шансов повысить свою численность и вырваться из депрессии.

На первоначальном этапе анализа рассчитывались среднемноголетние доли родителей и потомков (за период 1989-2016 гг.) для основных рек и кластеров рек западного побережья (рис. 18). Группа северных рек от р. Паланы до р. Сопочной объединены в один кластер. Данные по р. Большой объединены с данными р. Удошк, как рек, имеющих общее устье и смешанные данные по вылову. По тем же причинам объединены данные по: рр. Опала, Хетик и Голыги-на—общее устье; Воровская и Удова—общее устье; рр. Кихчик и Мухина — смешанные данные по вылову; Утка, Хомутина и Митога — смешанные данные по вылову. Остальные, малозначимые по вылову реки объединены в отдельный кластер.

Для аппроксимации данных была использована стратифицированная резонансная модель, разбитая на пять уровней воспроизводства (страт), оптимальное количество которых оценивалось с помощью метода максимального правдоподобия. Оценка параметров модели и бинарных коэффициентов также про водилась методом макси маль -ного правдоподобия.

Условия для стратификации модели были следующие:

- отдельные страты не должны пересекаться, за исключением общей точки при S = 0;

- второе условие вытекает из первого: страты самоподобны и имеют общий параметр S0, т. е. максимум индекса выживаемости R/S должен быть при одинаковом количестве производителей S для любого из уровней модели. Это говорит о том, что оптимальная площадь нерестилищ является параметром либо стационарным, либо мало изменяемым по времени.

Исходя из предположения, что параметры a и b связаны между собой нелинейной степенной зависимостью: b = z*ax, была осуществлена их замена, и окончательный вид модели имеет вид:

R = p + p

îr max

aminS

VcS

2c2

0 - S2)2 + (z • a^)2S

a^S2

; +...

(3),

Рис. 18. Доли производителей (слева) и потомков (справа) горбуши основных нерестовых кластеров рек Западной Камчатки

Fig. 18. The percent of pink salmon parents (left) and progeny (right) in the major reproductive clusters of West Kamchatka rivers

где р — бинарный коэффициент, определяющий, к какой страте будет принадлежать наблюдение.

Данный прием улучшает качество модели, т. к. надо определить два параметра ^, x) вместо пяти параметров Ь для каждой из страт. Понятно, что каждая страта модели, имеющая свой предельный уровень пополнения (параметр а), при неограниченном количестве производителей будет иметь и свой специфичный уровень SMSY. На рис. 19 показан окончательный вид стратифицированной модели с отмеченными уровнями SMSY для всех страт, кроме максимального уровня.

Значимость параметров и модели в целом по отношению к более коротким моделям (с меньшим количеством страт) оценена по отношению функ-

ций правдоподобия с помощью хи-квадрата распределения (табл. 31, 32). Конкурентной к модели из пяти страт может быть только модель из четырех страт, в которой объединяются наблюдения низкого и минимального уровней пятиуровневой модели, но так как нулевая гипотеза значима выше уровня а=0,05, модель с пятью стратами была признана наилучшей.

Граничные и целевые ориентиры пропуска производителей горбуши определены для каждой из страт таким образом, что целевой ориентир одной страты является одновременно граничным ориентиром для вышестоящей на один уровень страты, а предосторожный целевой ориентир нижестоящей страты — целевым для вышестоящей (табл. 33).

Рис. 19. Стратифицированная модель «запас-пополнение» для горбуши западного побережья Камчатки. Наблюдения 1973-2016 гг. нереста Fig. 19. Stratified model parents-prigeny for pink salmon on the west coast ol -Kamchatka. Observations for spawning in 1973-2016

Табл. 31. Оценка параметров общей стратифицированной модели для горбуши Западной Камчатки Table 31. The values of the parameters ofthe general stratified model for pink salmon of West Kamchatka

Параметр / Parameter Оценка / Value | Отношение правдоподобия / Likelihood ratio p-уровень / p-level

макс (max) ebieoKuü(high)

aсредний (middle)

a -„ I

низкий (low)

a

Sмин (min)

z 0 x

1177,3 156,1 79,48 28,94 11,55 8,316 1,104

1377,5 595,1 585,6 50,90 11,38 5,84 98,14

0,000 0,000 0,000 0,000 0,001 0,016 0,000

Табл. 32. Оценка значимости стратифицированной модели из пяти страт по сравнению с более короткими мо-

делями

Table 32. The values of significance of the stratified model of five strata vs. shorter models

Количество страт Максимум Правдоподобия Отношение правдоподобия р-уровень

Number of strata Lokelihood maximum Likelihood ratio p-level

5 -141,5 — —

4 -144,3 5,68 0,017

3 -387,9 492,8 0,000

2 -709,3 1135,6 0,000

Для максимальной страты предосторожный целевой ориентир больше целевого на 25%. Такой подход, по нашему мнению, должен направлять популяцию в режим оптимального роста численности, что является одной из целей современной стратегии управления рыбными запасами. Так, например, для горбуши появление депрессивных поколений неизбежно (Фельдман, Шевляков, 2015), но, как показывает имитационное моделирование (Фельдман и др., 2018а), соблюдение правила регулирования промысла позволяет минимизировать риски появления неурожайных поколений горбуши данной линии в дальнейшем и вывести линию из депрессивного состояния по численности. Иными словами, при прогнозе появления депрессивного поколения (принадлежащего страте минимумов) ставится задача вывести запас

в следующем поколении на более продуктивный уровень (среднюю страту), а в перспективе и на максимальный продуктивный уровень. Соответственно, в случае депрессивного поколения нужно стремиться пропустить к местам нереста количество особей, попадающее в промежуток между целевым ориентиром и его предосторожной оценкой (10-17 млн экз., в зависимости от подхода) и никак не менее граничного ориентира (8,7 млн экз.). Естественно, что эффективность регулирования промысла будет напрямую зависеть от качества прогнозирования.

Для целевых рек параметры модели определены соответственно их долям производителей и потомков в общем нерестовом запасе горбуши Западной Камчатки для каждой из трех страт (табл. 34, 35 и 36).

Табл. 33. Граничные и целевые ориентиры пропуска горбуши Западной Камчатки (в млн экз.) для каждой модельной страты

Table 33. The boundary and target landmarks for pink salmon escapement on West Kamchatka (mln specs) for every model stratum

Уровень модели Model level

Граничный Boundary

Целевой Target

Slim SMSY S* a MSY

8,7 10 17,1

10 17,1 31,4

17,1 31,4 39

Для депрессивных поколений (низкий уровень), млн экз.

For depressed generations (low level), mln specs

Для продуктивных поколений (средняя уровень), млн экз.

For productive generations (middle level), mln specs

Для высокопродуктивных поколений (высокий уровень), млн экз.

For highly productive generations (high level), mln specs_

Табл. 34. Параметры страты минимумов общей модели для Западной Камчатки и целевых рек. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин

Table 34. The parameters of the stratum minimum for the general model for West Kamchatka and target rivers. The escapement at the MSY and MSY-related values

Модели Параметры, млн экз. Parameters, mln specs Доли S, % Доли R, % SMS млн RMSY' млн MSY, млн UMSY, %

Models Part S Part R mln mln mln

a b S„

Общая / General 11,55 4,54 8,32 100 100 8,7 21,8 13,1 60,12

Класт. Палана Palana River cluster 0,31 0,23 0,42 5,07 2,68 0,44 0,59 0,1 24,61

Ича / Icha 0,25 0,15 0,28 3,31 2,14 0,29 0,47 0,2 38,17

Облуковина / Oblukovina 0,38 0,18 0,33 3,92 3,33 0,34 0,73 0,4 52,97

Крутогорова / Krutogorova 0,33 0,16 0,29 3,44 2,86 0,30 0,62 0,3 51,97

Колпакова / Kolpakova 0,53 0,25 0,45 5,40 4,57 0,47 1,00 0,5 52,89

Воровская-Удова Vorovskaya-Udova 1,27 0,42 0,77 9,22 11,03 0,80 2,41 1,6 66,66

Коль / Kol 0,70 0,32 0,58 7,02 6,04 0,61 1,32 0,7 53,65

Пымта / Pymta 0,92 0,36 0,66 7,99 7,97 0,70 1,74 1,0 60,06

Кихчик-Мухина Kikhchik-Mukhina 1,13 0,44 0,81 9,78 9,79 0,85 2,14 1,3 60,17

Класт. Утка Utka River cluster 0,37 0,15 0,27 3,21 3,21 0,28 0,70 0,4 60,15

Класт. Большая Bolshaya River cluster 2,79 0,88 1,61 19,30 24,21 1,68 5,29 3,6 68,20

Класт. Опала Opala River cluster 1,34 0,58 1,06 12,76 11,59 1,11 2,53 1,4 56,08

Кошегочек / Koshegochek 0,36 0,10 0,18 2,14 3,08 0,19 0,67 0,5 72,23

Озерная / Ozernaya 0,44 0,11 0,20 2,41 3,85 0,21 0,84 0,6 75,06

Остальные реки Other rivers 0,42 0,23 0,42 5,02 3,66 0,44 0,80 0,4 45,31

Табл. 35. Параметры средней страты общей модели для Западной Камчатки и целевых рек. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин

Table 35. The parameters of the middle stratum of the general model for West Kamchatka and target rivers. The escapement at the MSY and MSY-related values

Модели Models Параметры, млн экз. Parameters, mln specs Доли S, % Parts S Доли R, % Parts R ^s^ млн mln Rmsy, млн mln MSY, млн mln UMSY, %

a b So

Общая / General 79,48 13,85 8,32 100 100 17,1 71,4 54,3 76,09

Класт. Палана Palana River cluster 2,13 0,70 0,42 5,07 2,68 0,86 1,91 1,0 54,81

Ича / Icha 1,70 0,46 0,28 3,31 2,14 0,56 1,52 1,0 62,93

Облуковина / Oblukovina 2,64 0,54 0,33 3,92 3,33 0,67 2,37 1,7 71,81

Крутогорова / Krutogorova 2,27 0,48 0,29 3,44 2,86 0,59 2,04 1,5 71,21

Колпакова / Kolpakova 3,64 0,75 0,45 5,40 4,57 0,92 3,26 2,3 71,76

Воровская-Удова Vorovskaya-Udova 8,77 1,28 0,77 9,22 11,03 1,57 7,87 6,3 80,01

Коль / Kol 4,80 0,97 0,58 7,02 6,04 1,20 4,31 3,1 72,22

Пымта / Pymta 6,34 1,11 0,66 7,99 7,97 1,36 5,69 4,3 76,05

Кихчик-Мухина Kikhchik-Mukhina 7,78 1,35 0,81 9,78 9,79 1,67 6,99 5,3 76,12

Класт. Утка Utka River cluster 2,55 0,44 0,27 3,21 3,21 0,55 2,29 1,7 76,11

Класт. Большая Bolshaya River cluster 19,24 2,67 1,61 19,30 24,21 3,29 17,28 14,0 80,94

Класт. Опала Opala River cluster 9,21 1,77 1,06 12,76 11,59 2,18 8,27 6,1 73,67

Кошегочек / Koshegochek 2,45 0,30 0,18 2,14 3,08 0,37 2,20 1,8 83,35

Озерная / Ozernaya 3,06 0,33 0,20 2,41 3,85 0,41 2,75 2,3 85,05

Остальные реки Other rivers 2,91 0,70 0,42 5,02 3,66 0,86 2,61 1,8 67,21

Табл. 36. Параметры высокочисленной страты общей модели для Западной Камчатки и целевых рек. Оценка уровня пропуска при MSY и связанных с ним величин

Table 36. The parameters of the high abundant stratum of the general model for West Kamchatka and target rivers. The escapement at the MSY and MSY-related values_

Модели Models Параметры, млн экз. Parameters, mln specs Доли S, % Parts S ДолиR, % Parts R ^s^ млн mln Rmsy, млн mln MSY, млн mln UMSY, %

a b S0

Общая / General 156,14 20,46 8,32 100 100 31,4 137,5 106,1 77,17

Класт. Палана Palana River cluster 2,13 0,70 0,42 5,07 2,68 1,59 3,69 2,1 56,84

Ича / Icha 1,70 0,46 0,28 3,31 2,14 1,04 2,94 1,9 64,61

Облуковина / Oblukovina 2,64 0,54 0,33 3,92 3,33 1,23 4,57 3,3 73,08

Крутогорова Krutogorova 2,27 0,48 0,29 3,44 2,86 1,08 3,93 2,8 72,50

Колпакова / Kolpakova 3,64 0,75 0,45 5,40 4,57 1,70 6,29 4,6 73,03

Воровская-Удова Vorovskaya-Udova 8,77 1,28 0,77 9,22 11,03 2,89 15,17 12,3 80,91

Коль / Kol 4,80 0,97 0,58 7,02 6,04 2,20 8,31 6,1 73,47

Пымта / Pymta 6,34 1,11 0,66 7,99 7,97 2,51 10,97 8,5 77,13

Кихчик-Мухина Kikhchik-Mukhina 7,78 1,35 0,81 9,78 9,79 3,07 13,46 10,4 77,20

Класт. Утка Utka River cluster 2,55 0,44 0,27 3,21 3,21 1,01 4,41 3,4 77,19

Класт. Большая Bolshaya River cluster 19,24 2,67 1,61 19,30 24,21 6,06 33,29 27,2 81,80

Класт. Опала Opala River cluster 9,21 1,77 1,06 12,76 11,59 4,01 15,93 11,9 74,86

Кошегочек / Koshegochek 2,45 0,30 0,18 2,14 3,08 0,67 4,23 3,6 84,10

Озерная / Ozernaya 3,06 0,33 0,20 2,41 3,85 0,76 5,29 4,5 85,72

Остальные реки Other rivers 2,91 0,70 0,42 5,02 3,66 1,58 5,04 3,5 68,69

Чавыча

Что касается чавычи, вылов этого вида на западном побережье Камчатки не осуществляется, поэтому невозможно, например, определить целевые ориентиры по эксплуатации. Вид данных по родителям и потомкам говорит об их неадекватности, т. к. большая часть наблюдений находится ниже равновесной линии (^=5), следовательно, потомков рождается меньше родителей, и такая популяция должна вымереть (рис. 20, А; рис. 21, А). Однако оценки заполнения на редкость стабильные, и держатся на уровне около 30 тыс. экз. Также следует учесть, что нелегальный вылов все-таки осуществляется; при многовидовом промысле он неизбежен, рыбаки просто не отмечают уловы чавычи в промысловых журналах, чтобы не попасть под

санкции. Кроме того, имеется и браконьерский вылов. Если гипотетически представить, что общий объем нелегального вылова примерно равен пропуску, т. е. интенсивность вылова 50%, то ситуация несколько изменится (рис. 20, Б; рис. 21, Б). При этом при заполнении менее 50 тыс. производителей количество потомков в большинстве случаев превышает количество производителей. Поэтому можно предположить, что оптимальный пропуск находится в промежутке от 30 до 50 тыс. экз., а сама популяция может быть описана моделью, характерной для популяций с невысоким уровнем воспроизводства (т. е. с четко выраженным максимумом), и даже можно посчитать целевые ориентиры согласно долям производителей (рис. 22, 23), но они будут лишь соответствовать среднемноголетним пропускам в

Рис. 20. Данные по родителям и потомкам чавычи Юго-Запада Камчатки (1967-2005 гг.): слева — согласно учтенным данным по производителям, справа — с нелегальным выловом с интенсивностью в 50% Fig. 20. Data on the parents and progeny of chinook salmon on South-Western Kamchatka (1967-2005), left - according to counting parents, right - including illegal catch with the intensity of 50%

Рис. 21. Данные по родителям и потомкам чавычи Северо-Запада Камчатки (1967-2005 гг.): слева — согласно учтенным данным по производителям, справа — с нелегальным выловом с интенсивностью в 50% Fig. 21. Data on the parents and progeny of chinook salmon on North-Western Kamchatka (1967-2005): left - according to counting parents, right - including illegal catch with the intensity of 50%

□ Большая / Bolshaya

□ Опала / Opala

□ Голыгина / Golygina

[Щ Кошегочек / Koshegochek П Озерная / Ozernaya I KexTa/Kekhta

0,3%

□ Коль/Kol

□ Пымта / Pymta

U Кихчик / Kikhchik И Мухина / Mukhina ■ Утка / Utka I Митога / Mitoga

Рис. 22. Доли производителей чавычи исследуемых рек Юго-Западной Камчатки

Fig. 22. The parental part of chinook salmon in examined rivers on South-West-ern Kamchatka

| Палана / Palana J Воямполка / Voyampolka I I Тигиль / Tigil | Хайрюзова / Khairyuzova □ Белоголовая / Belogolovaya I I Морошечная / Moroshechnaya

| Сопочная / Sopochnaya

□ Ича / Icha

□ Облуковина / Oblukovina

□ Крутогорова / Krutogorova ■ Колпакова / Kolpakova

СИ Воровская / Vorovskaya

Pnc. 23. Доли производителей чавычи исследуемых рек Северо-Западной Камчатки

Fig. 23. The parental and progeny parts of chinook salmon in examined rivers on North-Western Kamchatka

данные реки. Конечно, такие рассуждения достаточно умозрительны, т. к. интенсивность нелегального промысла за такой промежуток времени должна значительно меняться.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исходя из полученных моделей, можно заключить, что для всех промысловых видов тихоокеанских лососей западного побережья наблюдается рост численности запасов. Что, в свою очередь, говорит об улучшении условий для воспроизводства, причем процесс этот скорее ступенчатый, чем последовательный, что и обусловило использование стратифицированных моделей воспроизводства. В южной части побережья для запасов нерки и кеты наблюдается два скачка роста численности: после 1991 и 2002 гг. для нерки и после 1994 и 2007 гг. для кеты. Для кижуча скачок численности произошел после 2005 г. В северной части для этих трех видов скачок в уровне воспроизводства происходит после 1999 г. Что касается горбуши, то для этого вида характерны постоянные скачки численности, что, несомненно, обусловлено частичным совпадением длины квазидвухлетних циклов, характерных для климатических факторов, с длиной жизненного цикла горбуши. Вместе с тем до 1991 г. для горбуши западного побережья Камчатки четных и нечетных линий были характерны низкие и средние подходы, а начиная с 1992 г. по настоящее время — средние и высокочисленные подходы.

В методике анализа воспроизводства запасов отдельных видов допущено, что специфичные модели для отдельных страт имеют общий параметр 50, не изменяемый или слабоизменяемый по времени, т. е. максимальная выживаемость потомства приурочена к определенной плотности производителей. Вместе с тем численность родителей, обеспечивающая максимум выживаемости потомства, не обязательно совпадает с таковой, обеспечивающей максимум численности потомков. Замечено, что для слаборазвитых низкочисленных запасов (например, чавычи, горбуши депрессивных лет, кеты, нерки и кижуча XX века) зависимость «запас-пополнение» описывается резонансной моделью, имеющей ярко выраженный максимум численности пополнения, при этом максимумы выживаемости и численности пополнения отличаются незначительно (а в резонансной модели при этом параметры и Ь примерно равны). Напротив, высокочисленные запасы (горбуша продуктивных циклов,

современные запасы кеты, нерки и кижуча) описываются той же резонансной моделью, не имеющей максимума численности пополнения, либо он слабо выражен (параметр S при этом сравнительно мал относительно параметра b).

Исходя из полученных моделей для всех запасов, можно заключить, что справедливо и обратное: если запас описывается моделью, имеющей четко выраженный максимум, то такой запас развит слабо и испытывает воздействие неблагоприятных внешних факторов (среды и/или чрезмерного промысла). А если запас описывается пологой моделью по типу кривой Бивертона-Хол-та (Beverton, Holt, 1954), то такой запас находится в достаточно благоприятных для воспроизводства условиях. Отсюда следует, что некоторые запасы еще имеют потенциал для повышения своей численности (чавыча обеих подзон западного побережья, кижуч и кета Западно-Камчатской подзоны). При этом запас кеты Камчатско-Курильской подзоны в последние годы наблюдений (2008-2011 гг.) показывает тенденцию перехода на более высокий уровень воспроизводства, однако малые пропуски производителей не дают в полной мере реализовать потенциал численности.

В целом, хотелось бы отметить, что использованная в данной статье (и в предыдущих работах этого цикла) модель не лучше, чем другие модели «запас-пополнение», а представляется более удобной для оценки рыбохозяйственных ориентиров за счет свойств своих параметров (возможности достаточно быстрого разложения общей модели на модели для отдельных рек или кластеров). Следует также принимать во внимание, что любые модели зависимости пополнения от запаса отражают лишь некоторые стороны многогранного процесса динамики численности популяций.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алешкевич В.А., Деденко Л.Г., Караваев В.А. 2001. Колебания и волны. Лекции. (Университетский курс общей физики). М.: Физический факультет МГУ. 144 с. Бабаян В.К. 2000. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению: Монография. М.: ВНИРО. 192 с.

ФельдманМ.Г., ШевляковЕ.А. 2015. Выживаемость камчатской горбуши как результат совокупного воздействия плотностной регуляции и внешних факторов среды // Изв. ТИНРО. Т. 182. С. 88-114.

Фельдман М.Г., Шевляков Е.А., Артюхина Н.Б. 2016. Оценка ориентиров пропуска прозводителей тихоокеанских лососей Oncorhynchus в бассейнах рек Восточной и Юго-Восточной Камчатки // Ис-след. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 41. С. 51-80.

ФельдманМ.Г., ШевляковЕ.А., Дубынин В.А. 2018а. Оценка величины, прогноз и управление запасами тихоокеанских лососей в Камчатском регионе // Современное состояние и перспективы развития лососевого хозяйства на Дальнем Востоке России: Матер. науч. конф. (Южно-Сахалинск, 7-8 ноября 2017 г.). Южно-Сахалинск: СахНИРО. С. 38-48. Фельдман М.Г., Шевляков Е.А., Артюхина Н.Б. 2018б. Оценка ориентиров пропуска производителей тихоокеанских лососей Oncorhynchus в бассейнах рек Западной Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Вып. 51. С. 5-26. Barrowman N.J., Myers R.A. 2000. Still more spawn-er-recruiment curves: the hockey stick and its generalizations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 57. P. 665-676. Beverton R.J.H., Holt S.J. 1954. On the dynamics of exploited fish populations // Fish. Invest. Ser. 2. U.K. Ministry of Agriculture, Food and Fisheries, London. Vol. 19. 533 p.

Froese R. 2008. The continuous smooth hockey stick: a newly proposed spawner-recruitment model // Journal of Applied Ichthyology. Vol. 24, Issue 6. P. 703-704. Ricker W. 1957. Stock and recruitment // Journal of the fisheries research board of Canada. Vol. 11. № 5. P. 559-623.

Shepherd J.G. 1982. A family of general production curves for exploited populations // Math. Biosci. Vol. 59. P. 77-93.

REFERENCES

Aleshkevich V.A., Dedenko L.G., Karavayev V.A. Kolebaniya i volny. Lektsii. (Universitetskiy kurs ob-shcheyfiziki) [Oscillations and waves. Lectures. (University course in general physics]. Moscow: MSU, 2001, 144 p.

Babayan V.K. Predostorozhnyypodkhod k otsenke obsh-chego dopustimogo ulova (ODU): Analizi rekomendatsii po primeneniyu [Precautionary approach: to assessment of total allowable catch (TAC): analysis and practical recommendations]. Moscow: VNIRO, 2000, 192 p. Feldman M.G., Shevlyakov E.A. Survival of Kamchatka pink salmon as result of combined influence of

density regulation and environmental factors. Izvestiya TINRO, 2015, vol. 182, pp. 88-114. (In Russian with English abstract)

Feldman M.G., Shevlyakov E.A., Artukhina N.B. An assessment of the pacific salmon Oncorhynchus adult escapement parameners for the river basins on East and Southeast Kamchatka. The researchers of the aquatic biological resources ofKamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2016, vol. 41, pp. 51-80. (In Russian with English abstract) Feldman M.G., Shevlyakov E.A., Dubynin V.A. Estimation of the value, forecast and inventory management of Pacific salmon in the Kamchatka region. Sovremennoye sostoyaniye i perspektivy razvitiya lososevogo khozyaystva na Dal'nem Vostoke Rossii: Mater. nauch. konf. (Yuzhno-Sakhalinsk, 7-8 noyabrya 2017 g.) [The current state and prospects for the development of salmon farming in the Far East of Russia: Mater. scientific conf. (Yuzhno-Sakhalinsk, November 7-8, 2017)].Yuzhno-Sakhalinsk: SakhNIRO, 2018, pp. 38-48.

Feldman M.G., Shevlyakov E.A., Artukhina N.B. Evaluation of Pacific salmon spawning escapement parameters for the river basins of North-East Kamchatka. The researchers of the aquatic biological resources ofKamchatka and of the north-west part of the Pacific Ocean, 2018, vol. 51, pp. 5-26. (In Russian with English abstract)

Barrowman N.J., Myers R.A. Still more spawn-er-recruiment curves: the hockey stick and its generalizations . Can. J. Fish. Aquat. Sci., 2000, vol. 57, pp. 665-676.

Beverton R.J.H., Holt S.J. On the dynamics of exploited fish populations. Fish. Invest. Ser. 2. U.K. Ministry of Agriculture, Food and Fisheries, London, 1957, vol. 19, 533 p.

Froese R. The continuous smooth hockey stick: a newly proposed spawner-recruitment model. Journal of Applied Ichthyology, 2008, vol. 24, issue 6, pp. 703-704.

Ricker W. Stock and recruitment. Journal of the fisheries research board of Canada, 1957, vol. 11, no. 5, pp.559-623.

Shepherd J.G. A family of general production curves for exploited populations.Math. Biosci, 1982, vol. 59, pp.77-93.

Статья поступила в редакцию 22.10.2018 Статья принята после рецензии 09.11.2018