CC BY
1
УДК 581.14+579.64+633.16 doi: 10.21685/2307-9150-2023-3-8
Оценка морфофизиологических параметров и продуктивности обыкновенного ячменя (Hordeum vulgare L.) при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18
И. И. Рассохина1, О. А. Маракаев2
вологодский научный центр Российской академии наук, Вологда, Россия 2Ярославский государственный университет имени П. Г. Демидова, Ярославль Россия 1 rasskhinairina@mail.ru, 2olemar@yandex.ru
Аннотация. Актуальность и цели. Реализация генетического потенциала культур в Нечерноземной зоне России ограничена изменчивыми погодными условиями. Однако использование микроорганизмов способно ускорить темпы роста и развития растений, а также оптимизировать их минеральное питание. Цель работы - оценить морфофизиологические параметры и продуктивность Hordeum vulgare L. при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18. Материалы и методы. Исследование проводили в рамках мелкоделяночного полевого опыта в условиях умеренного климата России (Вологодская область). Объектами исследования были два сорта H. vulgare - Памяти Чепелева и Сонет. Суспензией штамма обрабатывали семена (замачивание перед посевом) и растения в фазу кущения (опрыскивание филлосфе-ры). Результаты. Выявлено, что обработка суспензией штамма Pseudomonas sp. GEOT18 вызывает у H. vulgare увеличение сухой массы (до 53 %) и площади ассимиляционной поверхности (до 21 %). Также для сорта Сонет на протяжении всей вегетации было свойственно повышенное содержание фотосинтетических пигментов в листьях растений опытного варианта. Увеличение значений ростовых параметров H. vulgare, по-видимому, оказало влияние и на продуктивность опытных вариантов, что в наибольшей степени проявляется у сорта Сонет (на 20 %). Выводы. Действие суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 привело к увеличению зерновой урожайности H. vulgare сорта Памяти Чепелева на 5 %, сорта Сонет - на 20 %.
Ключевые слова: Hordeum vulgare, Pseudomonas, штамм, рост, продуктивность, фотосинтетические пигменты
Финансирование: работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН ВолНЦ РАН по теме НИР FMGZ-2022-0010 «Совершенствование системы кормопроизводства и кормления животных в молочном скотоводстве на основе использования биотехнологий» и в рамках программы развития ЯрГУ до 2030 г. (№ 123042800011-6) в научно-образовательной лаборатории «Молекулярная генетика и биотехнология».
Для цитирования: Рассохина И. И., Маракаев О. А. Оценка морфофизиологических параметров и продуктивности обыкновенного ячменя (Hordeum vulgare L.) при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 3. С. 92-104. doi: 10.21685/2307-9150-2023-3-8
Assessment of morphophysiological parameters and productivity of Hordeum vulgare under the action of Pseudomonas sp. GEOT18 strain suspension
© Рассохина И. И., Маракаев О. А., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
I.I. Rassokhina1, O.A. Marakaev2
1Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences, Vologda, Russia 2P.G. Demidov Yaroslavl State University, Yaroslavl, Russia 1 rasskhinairina@mail.ru, 2olemar@yandex.ru
Abstract. Background. The realization of the genetic potential of crops in the Non-Chernozem zone of Russia is limited due to changeable weather conditions. However, the use of microorganisms can accelerate the growth and development of plants and optimize their mineral nutrition. The purpose of the work is to evaluate the morphophysiological parameters and productivity of Hordeum vulgare L. under the action of Pseudomonas sp. GEOT18 strain suspension. Materials and methods. The study was carried out in the framework of a microplot experiment in the temperate climate of the Northern Hemisphere (Vologda Oblast). The objects of the study were two varieties of H. vulgare - Pamyati Chepeleva and Sonet. The suspension of the strain was used to treat the seeds (soaking before sowing) and the plants in the tillering phase (spraying of the phyllosphere). Results. It was revealed that the treatment with Pseudomonas sp. GEOT18 strain causes an increase in H. vulgare dry weight (up to 53 %) and assimilation surface area (up to 21 %). Also, the Sonet variety showed an increased content of photosynthetic pigments in the leaves of the plants of the experimental variety throughout the growing season. Increasing the values of growth parameters of H. vulgare, apparently, had an impact on the productivity of the experimental varieties, which is most evident in the Sonet variety (by 20 %). Conclusions. The effect of a suspension of a strain of Pseudomonas sp. GEOT18 led to an increase in the grain yield of H. vulgare variety Pamyati Chepeleva by 5 %, and variety Sonet by 20 %. Keywords: Hordeum vulgare, Pseudomonas, strain, growth, productivity, photosynthetic pigments
Financing: the work was performed within a state task of Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences (Scientific Research FMGZ-2022-0010 "Improving the system of feed production and feeding animals in dairy farming based on the use of biotechnology") and within the framework of Yaroslavl State University development program until 2030 (No. 123042800011-6) in the scientific and educational laboratory "Molecular Genetics and Biotechnology".
For citation: Rassokhina I.I., Marakaev O.A. Assessment of morphophysiological parameters and productivity of Hordeum vulgare under the action of Pseudomonas sp. GEOT18 strain suspension. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(3):92-104. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-3-8
Введение
Реализация культурными растениями генетического потенциала в Нечерноземной зоне России ограничена изменчивыми погодными условиями [1]. С целью достижения растениями генетически запрограммированной потенциальной урожайности в сельскохозяйственной практике широко применяют различные регуляторы роста и элементы питания. Однако чрезмерное внесение минеральных удобрений, обработка гербицидами и пестицидами оказывает негативное влияние на окружающую среду [2]. При этом коэффициенты усвоения биогенных элементов растениями составляют лишь 15-50 % [3]. Одним из безопасных для окружающей среды и перспективным путем повышения продуктивности сельскохозяйственных культур является использование PGPR микроорганизмов, способных оказывать положительное влияние на растения [4].
Многие авторы отмечают, что свободноживущие бактерии рода Pseudomonas эффективны для стимулирования роста растений и повышения их урожайности [5-7]. Являясь представителями PGPR-группы, они способны увеличить темпы роста растений, улучшить их фосфорное питание, а также подавить развитие почвенных фитопатогенных микромицетов [8]. Установлено, что 80 % бактерий рода Pseudomonas способны к синтезу веществ фитогормонального действия с последующим выделением их во внешнюю среду [5]. Например, бактерии штамма P. plecoglossicida 2.4-D оказывают стимулирующее действие на рост и развитие растений за счет синтеза ауксинов [9], а бактерии штамма P. aeruginosa BHUB13-398 дополнительно проявляют выраженные антагонистические свойства в отношении Rhi-zoctonia solani, вызывающего грибковое заболевание ректониоз, а также способность к солюбилизированию фосфата [10].
Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare L.) является важнейшей сельскохозяйственной культурой в мировом земледелии и одной из основных, культивируемых в Северо-Западных областях России. Так, в Вологодской области на него приходится 17-19 % посевных площадей [11]. Актуальность производства ячменя обусловлена широкими возможностями его использования и адаптационными способностями культуры при выращивании [12].
Цель исследования - оценить морфофизиологические параметры и продуктивность ячменя обыкновенного (Hordeum vulgare L.) при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18.
Материалы и методы
Исследования действия суспензии штамма на рост и продуктивность H. vulgare проводили при постановке мелкоделяночного полевого опыта (Вологодский научный центр РАН) в течение вегетационного сезона (2020 г.). Площадь учетной делянки составляла 2 м2, повторность опыта - трехкратная.
Почва на опытном участке дерново-подзолистая, среднесуглинистая, содержание аммиачного азота составляет 4,2 ± 0,6 мг/кг, нитратного азота -38,9 ± 7,8 мг/кг, подвижного калия - 261,0 ± 39,2 мг/кг, подвижного фосфора -260,0 ± 52,0 мг/кг, pH солевой вытяжки - 6,6 ± 0,1.
Погодные условия в мае отличались от средних многолетних значений: температура воздуха была ниже на 3,0 °С (составляла 9,0 °С), количество осадков выше в 3 раза (137 мм).Температура в июне и июле оказалась на уровне средних показателей прошлых лет (16,0-17,0 °С), а в августе - ниже на 1,1° С (14,1 °С). Количество осадков в июне и августе было сопоставимо со средними значениям (61 и 71 мм соответственно), а в июле превышал их в 2 раза (142 мм).
Уход за посевами осуществляли вручную, дополнительные минеральные удобрения, гербициды и пестициды не вносили.
Объектами исследования были два сорта ячменя обыкновенного - Сонет и Памяти Чепелева. Семена были предоставлены сотрудниками СЗНИИМЛПХ (обособленное подразделение ФГБУН ВолНЦ РАН) и Ярославским НИИЖК (филиал ФНЦ ВИК им В. Р. Вильямса).
Бактерии Pseudomonas sp. GEOT18, суспензия которых использована в исследованиях, выделены из внутренних тканей стеблекорневых тубероидов-генеративных особей Dactylorhiza incarnata (L.) Soo в лаборатории молекулярной генетике и биотехнологии Ярославского государственного универси-
тета им. П. Г. Демидова. Штамм идентифицирован с помощью молекулярно-генетического анализа нуклеотидной последовательности фрагмента гена 16S рРНК, а полученная последовательность депонирована в базу данных GenBank (MT180656). Суспензию штамма Pseudomonas sp. GEOT18 получали на среде LB в условиях постоянного перемешивания при температуре 24 °С в течение 16-18 ч. Обработку растений суспензией штамма проводили дважды: перед посевом (инокуляция семян в течение 30 мин) и в фазу кущения (опрыскивание филлосферы до появления капель мелкодисперсной росы). Для обработки растений в контрольном варианте по той же схеме использовали воду.
В процессе исследования проводили оценку морфофизиологических параметров растений опытной и контрольной групп. Для этого в фазах кущения, колошения и цветения определяли количество побегов и листьев на одном растении (n = 24), путем измерения дины и ширины листовой пластинки определяли среднюю площадь одного листа и ассимиляционную поверхность растения (n = 10), также проводили анализ содержания фотосинтетических пигментов. Количество хлорофиллов a, b и каротиноидов в листьях оценивали спектрофотометрическим методом при длинах волн 663, 644 и 452.5 нм, расчет проводили по формулам Реббелена [13]. Работу выполняли в трехкратной биологических и аналитических повторностях. Также определяли сырую и сухую массы надземной части растения, приросты сухой массы и чистую продуктивность фотосинтеза (n = 15) по классическому методу А. А. Ничипоровича [14].
В фазу начала восковой спелости оценивали зерновую продуктивность опытных и контрольных растений, а также количество колосьев (n = 100) и массу 1000 зерновок (n = 3) [15, 16].
Статистическую обработку данных осуществляли по стандартным методикам с использованием пакета анализа данных программы MS Excel'2019 [16]. В таблицах представлены средние значения показателей и их арифметические отклонения. Оценку достоверности различий выборочных средних проводили при значении доверительной вероятности 95 % (p < 0,05).
Результаты и обсуждение
Одним из важнейших ростовых показателей растений является площадь ассимиляционной поверхности.
Показано, что после внесения суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 в фазу кущения у растений сорта Памяти Чепелева наблюдается тенденция к увеличению площади отдельного листа и общей ассимиляционной поверхности листьев на 11-13 % относительно контроля (табл. 1). В то же время у растений сорта Сонет ассимиляционная поверхность остается на уровне контроля. В фазы колошения и цветения лишь у сорта Сонет различия опытного и контрольного вариантов как по площади отдельного листа, так и по общей ассимиляционной поверхности растения становятся значимыми и достигают 21-26 % в фазу колошения, 17-20 % - в фазу цветения.
В результате проведенных полевых опытов выявлено, что внесение суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 увеличивает площадь отдельного листа и общую листовую поверхность растения, однако не оказывает значительного действия на количество побегов и листьев H. vulgare. При этом
наиболее существенные и значимые различия были обнаружены у ячменя сорта Сонет.
Таблица 1
Изменение морфометрических показателей Hordeum vulgare L. в процессе вегетации при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18
Показатель Сорт Памяти Чепелева Сорт Сонет
Контроль Опыт Контроль Опыт
Кущение
Количество побегов на одном растении, шт. 1,2 ± 0,09 1,3 ± 0,09 1,3 ± 0,09 1,2 ± 0,08
Количество листьев на одном растении, шт. 5,4 ± 0,25 5,6 ± 0,23 5,6 ± 0,18 5,7 ± 0,23
Площадь одного листа, см2 2,6 ± 0,11 2,9 ± 0,12 3,1 ± 0,16 2,9 ± 0,11
Площадь всех листьев растения, см2 15,7 ± 1,54 17,7 ± 2,00 17,5 ± 0,27 17,7 ± 1,16
Колошение
Количество побегов на одном растении, шт. 1,8 ± 0,16 2,0 ± 0,21 1,5 ± 0,17 1,6 ± 0,15
Количество продуктивных побегов на одном растении, шт. 1,3 ± 0,16 1,3 ± 0,12 1,2 ± 0,11 1,3 ± 0,09
Количество листьев на одном растении, шт. 8,9 ± 0,61 9,7 ± 0,67 8,0 ± 0,51 8,3 ± 0,48
Площадь одного листа, см2 4,0 ± 0,16 4,1 ± 0,26 3,4 ± 0,18 4,3 ± 0,20*
Площадь всех листьев растения, см2 33,3 ± 3,72 35,9 ± 3,47 27,3 ± 2,03 33,0 ± 2,30*
Цветение
Количество побегов на одном растении, шт. 1,8 ± 0,14 2,0 ± 0,20 1,6 ± 0,13 1,6 ± 0,09
Количество продуктивных побегов на одном растении, шт. 1,4 ± 0,11 1,4 ± 0,12 1,3 ± 0,11 1,4 ± 0,10
Количество листьев на одном растении, шт. 8,6 ± 0,19 9,2 ± 0,26 8,0 ± 0,24 8,2 ± 0,22
Площадь одного листа, см2 4,2 ± 0,22 4,2 ± 0,14 3,6 ± 0,18 4,2 ± 0,17*
Площадь всех листьев растения, см2 35,7 ± 1,87 36,2 ± 1,63 28,9 ± 1,47 34,7 ± 1,84*
Примечание. * - различия с контролем статистически достоверны (р < 0,05).
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях исследованных растений отражает потенциальную энергообеспеченность их фотосинтеза (табл. 2).
Отмечено, что в фазу кущения в листьях ячменя сорта Сонет после обработки суспензией штамма Pseudomonas sp. GEOT18 содержание хлорофил-лов a и b было достоверно выше на 55 %, каротиноидов - на 57 % по сравнению с контролем. В фазу колошения разница между контрольным и опытным вариантами по количеству основных и добавочных фотосинтетических пигментов уменьшается и составляет 16-33 %. В фазу цветения листья опытного варианта сорта Сонет содержали на 25 % больше хлорофилла a, на 41 % -хлорофилла b и на 28 % - каротиноидов. Динамика содержания фотосинтетических пигментов в листьях сорта Памяти Чепелева в течение вегетации от-
личалась. В фазах кущения и цветения сумма хлорофиллов ^ + Ь) в листьях варианта с внесением суспензии штамма была достоверно меньше контроля на 6-15 %, а в фазу колошения оставалась на уровне контроля.
Таблица 2
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях Hordeum vulgare L. при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18, мг/г сырой массы
Параметр Сорт Памяти Чепелева Сорт Сонет
контроль опыт контроль опыт
кущение
Хлорофиллы a 1,05 ± 0,003 1,00 ± 0,023* 0,61 ± 0,067 0,95 ± 0,052*
b 0,29 ± 0,004 0,26 ± 0,010* 0,19 ± 0,018 0,30 ± 0,024*
a + b 1,02 ± 0,006 0,96 ± 0,026* 0,81 ± 0,085 1,25 ± 0,075*
a/b 3,6 ± 0,04 3,9 ± 0,07* 3,1 ± 0,06 3,2 ± 0,10
Каротиноиды 0,47 ± 0,003 0,43 ± 0,011* 0,37 ± 0,037 0,58 ± 0,036*
Хлорофиллы (a + b) / каротиноиды 2,2 ± 0,01 2,2 ± 0,01 2,2 ± 0,01 2,2 ± 0,03
колошение
Хлорофиллы a 1,11 ± 0,006 1,19 ± 0,071 1,13 ± 0,142 1,31 ± 0,073
b 0,46 ± 0,007 0,44 ± 0,020 0,35 ± 0,066 0,47 ± 0,025*
a + b 1,57 ± 0,013 1,63 ± 0,089 1,34 ± 0,267 1,77 ± 0,098*
a/b 2,4 ± 0,02 2,7 ± 0,07* 2,3 ± 0,23 2,8 ± 0,03*
Каротиноиды 0,66 ± 0,003 0,66 ± 0,028 0,56 ± 0,099 0,74 ± 0,028*
Хлорофиллы (a + b) / каротиноиды 2,4 ± 0,02 2,5 ± 0,03 2,3 ± 0,07 2,4 ± 0,05
цветение
Хлорофиллы A 1,49 ± 0,073 1,27 ± 0,046* 1,28 ± 0,057 1,60 ± 0,125*
B 0,48 ± 0,025 0,40 ± 0,019* 0,41 ± 0,018 0,58 ± 0,063*
a + b 1,96 ± 0,097 1,66 ± 0,064* 1,69 ± 0,075 2,18 ± 0,188*
a/b 3,1 ± 0,03 3,2 ± 0,07 3,1 ± 0,01 2,9 ± 0,12
Каротиноиды 0,78 ± 0,031 0,69 ± 0,022* 0,77 ± 0,015 0,98 ± 0,058*
Хлорофиллы (a + b) / каротиноиды 2,5 ± 0,04 2,4 ± 0,04 2,2 ± 0,06 2,2 ± 0,07
Примечание. * - различия с контролем статистически достоверны (р < 0,05).
Содержание фотосинтетических пигментов в единице площади листа, характеризующее способность листовой поверхности поглощать солнечную энергию, у опытных растений сорта Сонет превосходило контрольные в течение всей вегетации на 25-56 % (рис. 1), а сорта Памяти Чепелева было ниже на 18 %.
Индекс отношения хлорофилла a/b свидетельствует о степени сформи-рованности фотосинтетического аппарата и активности хлорофилла a в листьях растений [17]. При этом увеличение значения индекса может указывать на более интенсивный фотосинтез. В нашем исследовании индекс отношения хлорофилла a/b в листьях опытных растений обоих сортов в фазу кущения превышал соответствующий показатель контроля на 3-8 %, в фазу колошения - на 13-22 %. Индекс отношения хлорофиллов ^ + Ь) к каротиноидам является более стабильной величиной, что подтверждается и результатами нашей работы.
□ Сумма хлорофилла (a+b) Ы Каротиноиды
Рис. 1. Содержание фотосинтетических пигментов в единице площади листа Hordeum vulgare L. сорта Сонет при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 ( % относительно контроля)
Содержание фотосинтетических пигментов у ячменя сорта Сонет, а также индекс отношения хлорофилла a/b при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 превосходили контроль на всем протяжении вегетации, что может свидетельствовать о большей энергообеспеченности фотосинтеза по сравнению с контролем. У растений сорта Памяти Чепелева ситуация была неоднозначной: наблюдалось то снижение содержания пигментов в листьях опытных растений относительно контроля, то незначительное их увеличение. Возможно, столь отличная ситуация связана с тем, что сорт Памяти Че-пелева предназначен для возделывания в регионах с другими климатическими условиями (Волго-Вятский, Средневолжский, Уральский и Центральный).
Важным показателем, отражающим действие суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 на ростовые параметры культуры, является изменение массы и ее среднесуточных приростов.
В фазу кущения у растений опытной группы сорта Памяти Чепелева показатель сырой массы надземной части растения превосходит контроль на 10 %, главным образом за счет увеличения массы стебля (на 14 %). Вероятно, в начале вегетации различия по массе опытных и контрольных растений сорта Памяти Чепелева связаны, прежде всего, с большей оводненностью тканей стебля. Для сорта Сонет в фазу кущения не было выявлено ощутимых различий опытной и контрольной группы по весовым показателям (табл. 3).
В фазу колошения показатель сырой массы надземной части растения у контрольного и опытного варианта сорта Памяти Чепелева был одинаковым, в то время как сухая масса экземпляров опытной группы имела тенденцию к превосходству контроля на 6 % (табл. 3). У растений сорта Сонет в фазу колошения сырая масса надземной части растений в опыте достоверно превосходила контроль на 46 %, при этом масса стебля была больше контроля на 48 %, масса листьев - на 42 %. Показатель сухой массы надземной части растений в опыте у сорта Сонет был выше контроля на 29 %. В фазу цветения у сорта Памяти Чепелева различия по сырой массе достигали 1-10 %, по сухой -7-21 %. У опытных растений сорта Сонет в фазу цветения сырая масса стебля была достоверно больше контроля на 20 %, листьев - на 18 %, колоса - на 53 %, а сухая масса превышала контроль на 48-92 %, главным образом за счет увеличения массы колоса.
Таблица 3
Изменение массы надземной части Hordeum vulgare L. в течение вегетации при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18
Масса Сорт Памяти Чепелева Сорт Сонет
Контроль, г Опыт, г % Контроль, г Опыт, г %
Кущение
Стебель 0,21 ± 0,016 0,093 ± 0,0010 0,24 ± 0,016 0,094 ± 0,0010 114 101 0,28 ± 0,008 0,100 ± 0,0010 0,26 ± 0,006 0,096 ± 0,0010 93 96
Листья 0,36 ± 0,023 0,053 ± 0,0053 0,36 ± 0,025 0,053 ± 0,0038 100 100 0,42 ± 0,021 0,055 ± 0,0013 0,42 ± 0,023 0,055 ± 0,0010 100 100
Колошение
Стебель 0,90 ± 0,111 0,238 ± 0,0308 0,87 ± 0,182 0,234 ± 0,0481 97 98 0,65 ± 0,067 0,202 ± 0,0299 0,96 ± 0,113* 0,254 ± 0,0310 148 126
Листья 0,66 ± 0,068 0,182 ± 0,0192 0,69 ± 0,084 0,192 ± 0,0214 105 105 0,55 ± 0,054 0,151 ± 0,0162 0,78 ± 0,108* 0,199 ± 0,0287* 142 132
Цветение
Стебель 2,64 ± 0,256 0,471 ± 0,0757 2,66 ± 0,159 0,502 ± 0,0457 101 107 2,04 ± 0,114 0,328 ± 0,0208 2,44 ± 0,171* 0,514 ± 0,0358* 120 157
Листья 1,00 ± 0,097 0,146 ± 0,0234 1,01 ± 0,061 0,176 ± 0,0160 101 121 0,83 ± 0,046 0,126 ± 0,0080 0,98 ± 0,068* 0,186 ± 0,0129* 118 148
Колос 2,53 ± 0,245 0,504 ± 0,0811 2,78 ± 0,167 0,578 ± 0,0526 110 115 1,76 ± 0,098 0,387 ± 0,0245 2,70 ± 0,189* 0,743 ± 0,0516* 153 192
Примечание. * - различия с контролем статистически достоверна (р < 0,05); значение в числителе - показатель по сырой массе, в знаменателе - по сухой массе.
Отметим, что по сравнению с контрольными темпами накопления сухой массы опытных растений у исследованных сортов были выше (рис. 2). Сухая масса опытных растений сорта Памяти Чепелева в фазу колошения увеличилась на 203 % относительно фазы кущения, контрольных - на 187 %, в фазу цветения - на 760 и 677 % соответственно. Для сорта Сонет эти различия были более выраженными и значимыми. В фазу колошения этот показатель в опытном варианте увеличивается на 202 %, в контрольном - на 127 %, в фазу цветения - на 852 и 443 % соответственно.
Важным показателем, характеризующим накопление сухой массы единицей площади листа в течение вегетации, является чистая продуктивность фотосинтеза. Данный показатель у растений опытных вариантов превышает контроль в фазу кущения на 3-4 %, колошения - на 15-17 %, цветения - на 7-66 % (рис. 3).
Полученные данные указывают на более активное накопление сухой массы опытными растениями, и в большей степени это проявляется у сорта Сонет. Можно полагать, что проявление этой особенности в опыте является следствием стимулирующего действия на рост и развитие H. vulgare суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18.
Выявленные морфофизиологические различия опытных и контрольных вариантов по ростовым параметрам, по-видимому, определяют и зерновую продуктивность ячменя (табл. 4). Установлено, что в фазе восковой спелости у опытных растений сорта Памяти Чепелева наблюдается тенденция к увеличению массы зерновки на 4 % относительно контроля, у опытных растений сорта Сонет наряду с увеличением массы зерновки (на 3 %) отмечено боль-
шее количество зерновок в колосе (на 6 %) и продуктивных побегов (на 10 %). К завершению вегетации масса зерна опытных растений сорта Памяти Чепелева увеличилась по отношению к контролю на 5 %, сорта Сонет - на 20 %. При этом урожайность зерна с квадратного метра у сорта Памяти Чепелева при внесении суспензии штамма превзошла контроль на 4 %, у сорта Сонет - 20 % (табл. 4). Выявленные результаты по зерновой продуктивности соответствуют результатам по содержанию фотосинтетических пигментов, что также ранее отмечалось в работах А. Ф. Сидько с соавторами (2017), А. Дерендовской и С. Секриеру (2018) и Ю. Е. Андрианова (2000) [18-20].
900
700
500
300
100 1100
900
700
500
300
100
Фаза колошения
343
256
287
362
249 249
303
Фаза цветения
777
507
276
Памяти Чепелева (контроль)
860
534
332
□ Стебель
□ Листья
Памяти Чепелева (опыт)
275
202 □
227
543
328
п
229
Сонет (контроль)
362
265
□
302
952
535
338
Сонет (опыт)
Рис. 2. Изменение сухой массы надземной части Hordeum vulgare L.
в течение вегетации при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 (% относительно значений в фазу кущения)
цветение
колошение
кущение
165,3
107,2
У////////Л 115,2 и Сорт Сонет ......... \ 116,7
□ Сорт Памяти Чепелева
102,6 103,5
100,0 110,0 120,0 130,0 140,0 150,0 160,0 170,0
Рис. 3. Динамика чистой продуктивности фотосинтеза Hordeum vulgare L. в процессе вегетации при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18
(% относительно контроля)
Таблица 4
Зерновая продуктивность Hordeum vulgare L. при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18
Показатель Сорт Памяти Чепелева Сорт Сонет
Контроль Опыт Контроль Опыт
Количество продуктивных побегов на одном растении, шт. 1,1 ± 0,1 1,1 ± 0,1 1,0 ± 0,1 1,1 ± 0,1
Количество зерновок в колосе, шт. 21,8 ± 0,3 21,9 ± 0,3 17,5 ± 0,2 18,5 ± 0,2*
Масса 1000 зерновок, г 44,1 ± 2,6 46,0 ± 0,5 53,4 ± 1,3 54,9 ± 1,3
Масса зерна с 1 растения, г 1,06 1,11 0,93 1,12
Масса зерна, г/м2 268,3 277,9 223,4 267,9
Примечание. * - различия с контролем статистически достоверны (р < 0,05).
Таким образом, при действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 на растения H. vulgare исследованных сортов отмечено увеличение их зерновой продуктивности. Наблюдаемый эффект может быть связан с ро-стостимулирующим действием бактериальной суспензии, содержащей ИУК (21,1 мг/л), и способной оптимизировать растворение и транспортировку минеральных компонентов, в том числе фосфора [21].
Заключение
Суспензия штамма Pseudomonas sp. GEOT18 способствует увеличению площади листьев и содержанию в них фотосинтетических пигментов, накоплению сухой массы в надземных органах и повышению чистой продуктивности фотосинтеза H. vulgare сортов Памяти Чепелева и Сонет. При этом наибольшие и достоверные изменения значений исследуемых параметров проявляются у сорта Сонет - площадь листовой поверхности превышает контроль до 21 %, содержание хлорофиллов (a+b) - до 54 %, содержание каро-тиноидов - до 58 %, накопление сухой массы - до 72 %, ЧПФ - до 65 %. В варианте с сортом Памяти Чепелева тенденции к увеличения менее выражена, различия по площади листовой поверхности достигали 13 %, по сухой массе - 12 %, по чистой продуктивности фотосинтеза - 17 %.
При действии суспензии штамма Pseudomonas sp. GEOT18 зерновая урожайность H. vulgare сорта Памяти Чепелева возросла на 5 %, сорта Сонет -на 20 %. Действие бактериальной суспензии может быть связано как с наличием в ней ИУК, так и ее способностью высвобождать фосфор из нерастворимого трифосфата кальция. Полученные результаты позволяют рассматривать суспензию штамма Pseudomonas sp.GEOT18 в качестве основы для разработки нового биопрепарата, способного активизировать рост и повысить зерновую продуктивность ячменя сорта Сонет.
Список литературы
1. Морозов А. И. Влияние регулятора роста Циркон на адаптивность сортов мяты перечной к нестабильным погодным условиям Нечерноземной зоны России // Плодоводство и ягодоводство России. 2011. Т. 28, № 2. С. 83-89.
2. Астарханов И. Р., Ашурбекова Т. Н., Рамазанова З. М. Влияние пестицидной нагрузки на окружающую среду и пути его снижения // Проблемы развития АПК региона. 2014. Т. 20, №. 4. С. 49-52.
3. Дзюин Г. П., Дзюин А. Г. Коэффициенты использования азота, фосфора и калия из минеральных удобрений, навоза и почвы культурами севооборота // Международный журнал экспериментального образования. 2016. № 5 (1). С. 83-90.
4. Максимов И. В., Абизгильдина Р. Р., Пусенкова Л. И. Стимулирующие рост растений микроорганизмы как альтернатива химическим средствам защиты от патогенов // Прикладная биохимия и микробиология. 2011. Т. 47, № 4. С. 373-385.
5. Dubeikovsky A. N., Mordukhova E. A., Kochetkov V. T. et al. Growth promotion of blackcurrant softwood cuttings by recombinant strain Pseudomonas fluorescens BSP53a synthesizing an increased amount of indole-3-acetic acid // Soil biology and Biochemistry. 1993. № 25 (9). P. 1277-1281. doi: 10.1016/0038-0717(93)90225-Z
6. Jain R., Pandey A. A phenazine-1-carboxylic acid producing polyextremophilic Pseudomonas chlororaphis (MCC2693) strain, isolated from mountain ecosystem, possesses biocontrol and plant growth promotion abilities // Microbiological research. 2016. № 190. P. 63-71. doi: 10.1016/j.micres.2016.04.017
7. Рассохина И. И. Использование микроорганизмов как средства повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных культур // АгроЗооТехника. 2021. Т. 4, № 3. С. 1-17. doi: 10.15838/alt.2021.4.3.2
8. Храмцова Е. А., Жардецкий С. С., Максимова Н. П. Синтез индол-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями Pseudomonas mendocina. Характеристика ре-гуляторных мутантов // Вестник Белорусского государственного университета. Сер. 2, Химия. Биология. География. 2006. № 2. С. 69-73.
9. Бакаева М. Д., Кузина Е. В., Рафикова Г. Ф. [и др.]. Влияние бактерий-деструкторов углеводородов нефти на прорастание и рост растений // Экобиотех. 2019. Т. 2, № 2. С. 175-183.
10. Kumari P., Meena M., Gupta P. et al. Plant growth promoting rhizobacteria and their biopriming for growth promotion in mung bean (Vignaradiata (L.) R. Wilczek) // Bio-catalysis and agricultural biotechnology. 2018. № 16. P. 163-171. doi: 10.1016/j.bcab.2018.07.030
11. Сельское хозяйство, охота и лесное хозяйство // Федеральная служба государственной статистики. 1999-2022. URL: https://vologdastat.gks.ru/serskoe %20hozyajstvo (дата обращения: 10.05.2022).
12. Левакова О. В., Дедушев И. А., Ерошенко Л. М. [и др.]. Влияние агрометеорологических изменений климата на зерновую продуктивность ярового ячменя в условиях Нечерноземной зоны РФ // Юг России: экология, развитие. 2022. Т. 17, № 1 (62). С. 128-135. doi: 10.18470/1992-1098-2022-1-128-135
13. Воробьев В. Н., Невмержицкая Ю. Ю., Хуснетдинова Л. З. [и др.]. Практикум по физиологии растений : учеб.-метод. пособие. Казань : Казанский университет, 2013. 80 с.
14. Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М. : Изд-во АН СССР, 1956. 94 с.
15. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / под ред. В. И. Головачева, Е. В. Кириловской. М., 1989. 195 с.
16. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования). М. : Альянс, 2011. 352 с.
17. Титова М. С. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое Picea Abies и Picea koraiensis // Вестник Оренбургского государственного университета. 2010. № 12. С. 9-12.
18. Сидько А. Ф., Ботвич И. Ю., Письман Т. И., Шевырногов А. П. Оценка содержания хлорофилла и урожайности зерновых культур по хлорофилльному потенциалу // Биофизика. 2017. Т. 62, № 3. С. 565-569.
19. Дерендовская А., Секриеру С. Хлорофильные показатели и их связь с продуктивностью растений ячменя // Agronomie §i agroecologie. 2018. № 52 (1). С. 254-260.
20. Андрианова Ю. Е., Тарчевский И. А. Хлорофилл и продуктивность растений. М. : Наука, 2000. 135 с.
21. Bychkova A. A., Zaitseva Y. V., Sidorov A. V. et al. Biotechnological potential of phosphate-solubilizing Pseudomonas migulae strainGEOT18 // International Journal of Agricultural Technology. 2022. № 18 (4). P. 1403-1414.
References
1. Morozov A.I. The influence of the growth regulator Zircon on the adaptability of peppermint varieties to unstable weather conditions in the Non-Chernozem zone of Russia. Plodovodstvo i yagodovodstvo Rossii = Fruit and berry growing in Russia. 2011;28(2):83-89. (In Russ.)
2. Astarkhanov I.R., Ashurbekova T.N., Ramazanova Z.M. Impact of pesticide load on the environment and ways to reduce it. Problemy razvitiya APK regiona = Issues of development of the regional agro-industrial complex. 2014;20(4):49-52. (In Russ.)
3. Dzyuin G.P., Dzyuin A.G. Coefficients of use of nitrogen, phosphorus and potassium from mineral fertilizers, manure and soil by crop rotation crops. Mezhdunarodnyy zhur-nal eksperimental'nogo obrazovaniya = International Journal of Experimental Education. 2016;(5):83-90. (In Russ.)
4. Maksimov I.V., Abizgil'dina R.R., Pusenkova L.I. Plant growth-stimulating microorganisms as an alternative to chemical means of protection against pathogens. Prikladna-ya biokhimiya i mikrobiologiya = Applied biochemistry and microbiology. 2011;47(4):373-385. (In Russ.)
5. Dubeikovsky A.N., Mordukhova E.A., Kochetkov V.T. et al. Growth promotion of blackcurrant softwood cuttings by recombinant strain Pseudomonas fluorescens BSP53a synthesizing an increased amount of indole-3-acetic acid. Soil biology and Biochemistry. 1993;(25):1277-1281. doi: 10.1016/0038-0717(93)90225-Z
6. Jain R., Pandey A. A phenazine-1-carboxylic acid producing polyextremophilic Pseudomonas chlororaphis (MCC2693) strain, isolated from mountain ecosystem, possesses biocontrol and plant growth promotion abilities. Microbiological research. 2016;(190):63-71. doi: 10.1016/j.micres.2016.04.017
7. Rassokhina I.I. The use of microorganisms as a means of increasing the productivity and sustainability of agricultural crops. AgroZooTekhnika = AgroZooTekhnika. 2021;4(3):1-17. (In Russ.). doi: 10.15838/alt.2021.4.3.2
8. Khramtsova E.A., Zhardetskiy S.S., Maksimova N.P. Synthesis of indole-3-acetic acid by rhizosphere bacteria Pseudomonas mendocina. Features of regulatory mutants. Vest-nik Belorusskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser. 2. Khimiya. Biologiya. Geografi-ya = Bulletin of Belarus State University. Series 2. Chemistry. Biology. Geography. 2006;(2):69-73. (In Russ.)
9. Bakaeva M.D., Kuzina E.V., Rafikova G.F. et al. The influence of oil hydrocarbon degrading bacteria on plant germination and growth. Ekobiotekh = Ecobiotech. 2019;2(2):175-183. (In Russ.)
10. Kumari P., Meena M., Gupta P. et al. Plant growth promoting rhizobacteria and their biopriming for growth promotion in mung bean (Vignaradiata (L.) R. Wilczek). Bio-catalysis and agricultural biotechnology. 2018;(16):163-171. doi: 10.1016/j.bcab.2018.07.030
11. Agriculture, hunting and forestry. Federal'naya sluzhba gosudar-stvennoy statistiki. 1999-2022 = Federal State Statistics Service. 1999-2022. (In Russ.). Available at: https://vologdastat.gks.ru/serskoe %20hozyajstvo (accessed 10.05.2022).
12. Levakova O.V., Dedushev I.A., Eroshenko L.M. et al. The influence of agrometeorolog-ical climate changes on the grain productivity of spring barley in the conditions of the Non-Chernozem zone of the Russian Federation. Yug Rossii: ekologiya, razvitie = South of Russia: ecology, development. 2022;17(1):128-135. (In Russ.). doi: 10.18470/19921098-2022-1-128-135
13. Vorob'ev V.N., Nevmerzhitskaya Yu.Yu., Khusnetdinova L.Z. et al Praktikum po fizi-ologii rasteniy: ucheb.-metod. posobie = Workshop on plant physiology: textbook. Kazan': Kazanskiy universitet, 2013:80. (In Russ.)
14. Nichiporovich A.A. Fotosintez i teoriya polucheniya vysokikh urozhaev = Photosynthesis and the theory of high yields. Moscow: Izd-vo AN SSSR, 1956:94. (In Russ.)
15. Golovachev V.I., Kirilovskaya E.V. (eds.). Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skokhozyaystvennykh kul'tur. Vyp. 2. Zernovye, krupyanye, zernobobovye, kukuruza i kormovye kul'tury = Methodology for state variety testing of agricultural crops. Issue 2. Cereals, legumes, corn and forage crops. Moscow, 1989:195. (In Russ.)
16. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezu-l'tatov issledovaniya) = Methodology of field experience (with the basics of statistical processing of research results). Moscow: Al'yans, 2011:352. (In Russ.)
17. Titova M.S. Content of photosynthetic pigments in the needles of Picea Abies i Picea koraiensis. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta = Bulletin of Orenburg State University. 2010;(12):9-12. (In Russ.)
18. Sid'ko A.F., Botvich I.Yu., Pis'man T.I., Shevyrnogov A.P. Assessment of chlorophyll content and yield of grain crops based on chlorophyll potential. Biofizika = Biophysics. 2017;62(3):565-569. (In Russ.)
19. Derendovskaya A., Sekrieru S. Chlorophyll indicators and their relationship with the productivity of barley plants. Agronomie §i agroecologie. 2018;(52):254-260. (In Russ.)
20. Andrianova Yu.E., Tarchevskiy I.A. Khlorofill i produktivnost' rasteniy = Chlorophyll and plant productivity. Moscow: Nauka, 2000:135. (In Russ.)
21. Bychkova A.A., Zaitseva Y.V., Sidorov A.V. et al. Biotechnological potential of phos-phate-solubilizing Pseudomonas migulae strainGEOT18. International Journal of Agricultural Technology. 2022;(18):1403-1414.
Информация об авторах / Information about the authors
Ирина Игоревна Рассохина научный сотрудник лаборатории биоэкономики и устойчивого развития, Вологодский научный центр Российской академии наук (Россия, г. Вологда, ул. Горького, 56а)
E-mail: rasskhinairina@mail.ru
Irina I. Rassokhina Researcher of the laboratory of bioeconomics and sustainable development, Vologda Research Center of the Russian Academy of Sciences (56a Gorkogo street, Vologda, Russia)
Олег Анатольевич Маракаев
кандидат биологических наук, доцент, декан факультета биологии и экологии, Ярославский государственный университет имени П. Г. Демидова (Россия, г. Ярославль, ул. Советский пр-кт, 14)
E-mail: olemar@yandex.ru
Oleg A. Marakaev
Candidate of biological sciences, associate professor, dean of the faculty of biology and ecology, P.G. Demidov Yaroslavl State University (14 Sovetskiy avenue, Yaroslavl, Russia)
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 30.06.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 18.09.2023 Принята к публикации / Accepted 03.10.2023
