CC BY
87
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
отношения, о чем свидетельствует высокий процент зараженности непарного шелкопряда двукрылыми паразитами в год проведения защитных мероприятий. В последующие после внесения инсектицидов годы различия в факторах смертности по вариантам опыта были несущественны и зависели от причин, не связанных с обработкой (наличие цветущей растительности, выпас скота, сенокошение, рекреационная нагрузка и др.)
Таким образом, на основе полученных данных показано, что при наличии определенного запаса энтомофагов в насаждениях нет необходимости добиваться 100%-й технической эффективности при химических обработках. Такой подход позволяет сохранить часть кормовой базы паразитов и хищников и дает возможность беспрерывного их существования. Частичная смертность энтомофагов при химической обработке не приводит
к полному отрыву популяции вредителя от воздействия регулирующих факторов, поскольку часть энтомофагов сохраняется при соблюдении сроков проведения борьбы. Однако сохранение регулирующих механизмов в популяции непарного шелкопряда не привело к стабилизации его численности на низком уровне. В нашем случае выходу популяции из депрессии способствовала миграция гусениц I возраста, в результате чего в защищаемых дубравах состояние популяции непарного шелкопряда через 3 года после обработки не отличалось от контроля.
Библиографический снимок
1. Morris R.F., Miller C.A. The development of live tables for the Spruce Budworm // Can. J. of Zool. - 1954.- V 32. - № 4. - P. 283-301.
2. Варли, Дж.К. Экология популяций насекомых: Пер. с англ. / Дж.К. Варли, Дж.Р. Градуэлл, М.П. Хасселл. - М.: Колос, 1978. - 222 с.
ОЦЕНКА КОРМА ГУСЕНИЦ ПЕРВОГО ВОЗРАСТА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА LYMANTRIA DISPAR L.
Т.А. ВШИВКОВА, Институт леса им В.Н. Сукачева СО РАН, канд. биол. наук
Особенности растений хозяев, их фенологии и кормовых свойств листвы служат одним из важных факторов динамики численности лесных листогрызущих насекомых. Колебания численности непарного шелкопряда в конечном счете являются результатом изменения смертности и плодовитости в его популяциях [2]. Основная гибель гусениц этого вида на всех кормовых растениях происходит в первом-втором возрастах. Гусеницы младших возрастов особенно чувствительны к качеству корма. Структуры гусениц первого возраста считаются наиболее примитивными. У последующих возрастных стадий они подвергаются в различной степени онтогенетической трансформации и модификациям [5]. Гусеницы первого возраста являются «эхом» предыдущего питания «родителей» и их возможности адаптироваться к спектру кормовых растений. Степень адаптации различных популяций непарного шелкопряда к качеству корма можно наиболее полно оценить по по-
baranchikov-yuri@yandex.ru казателям роста и развития гусениц первого возраста [10].
Ценность кормовых объектов обуславливается качественными и количественными особенностями состава вторичных метаболитов и компонентов корма, непосредственно влияющими на скорость роста гусениц. Нами была предпринята попытка ранжировать кормовые породы шелкопряда в условиях, наиболее приближенных к естественным.
Выкормка гусениц проводилась близ полевого стационара у пос. Первомайский Мотыгинского района Красноярского края. Использовали типичные для лесов Нижнего Приангарья кормовые породы непарного шелкопряда: рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl. - деревья II класса возраста, лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb. и осина Populus tremula L. - деревья III класса возраста, ольха кустарниковая Alnus fruticosa Rupr., береза повислая Betula pendula Roth. и черемуха азиатская Padus asiatica Rom. - деревья
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
107
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
IV класса, ива козья Salix caprea L. - V класса возраста. Грена непарного шелкопряда была получена из Тувы.
Кормовая порода
Рис. 1. Относительная скорость роста гусениц I возраста на различных кормовых породах; породы: 1 - лиственница, 2 - ива, 3 - береза, 4 - осина, 5 - ольха, 6 - черемуха, 7 - рябина
Эвклидово расстояние
Рис. 2. Сходство кормовых растений по показателям смертности гусениц непарного шелкопряда I возраста
В эксперименте использовали по три дерева каждого вида растений. Отродившихся гусениц помещали в три матерчатых изолятора (по одному на каждое дерево) и запускали в каждый изолятор по 170-350 гусениц. Осмотр гусениц проводили ежедневно. При дальнейшей обработке за повторность принимались средние значения для каждого из изоляторов, пересчитанные на одну гусеницу.
Пищевое качество листвы оценивали по содержанию воды, общего азота, сахара и «сырой» клетчатки. Пробы на их анализ отбирались с каждого кормового растения ежедневно. Затем для каждого возраста и породы образцы объединялись и одна биологическая проба выполнялась в трех химических повторностях. Определение содержания
воды, общего азота, клетчатки проводилось по общепринятым методикам. Концентрация сахаров определялась методом бумажной хроматографии. Содержание вторичных метаболитов приведено по литературным источникам.
Данные анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (Statistica 6.0 for Windows). Достоверность различий выборочных совокупностей устанавливали по F критерию Фишера при уровне значимостиp < 0,05.
Относительная скорость роста (рис. 1), интегральный показатель роста и развития гусениц I возраста непарного шелкопряда, оказалась обратно пропорциональна уровням смертности на соответствующих породах (г = -0,86).
По уровню смертности молодых гусениц кормовые породы шелкопряда группируются в четыре кластера: (1) лиственница и ива; (2) береза и осина; (3) черемуха и ольха; (4) рябина (рис. 2).
Листва ивы и хвоя лиственницы обладали самой высокой пищевой ценностью. Личинки шелкопряда на них отличались максимальной скоростью роста и высокой биомассой. При этом у гусениц отмечалась минимальная смертность по сравнению с другими породами. Эти породы благоприятны не только для нашей экспериментальной популяции, но и для вида в целом. Питание предыдущего поколения непарного шелкопряда оказывает влияние на потребление и использование кормовых объектов последующего поколения. Лиственница, наравне с березой, основное кормовое растение шелкопряда в лесах Тувы.
Установлено, что из всех исследованных компонентов на рост и смертность гусениц влияла только сумма водорастворимых углеводов. Сумма сахаров в хвое лиственницы и листьях ивы одинакова и максимальна по сравнению с другими породами (таблица).
Значительное влияние на рост молодых гусениц оказывают вторичные соединения. Лиственница и ива принадлежат к различным семействам, и каждая из пород характеризуется определенным набором вторичных метаболитов.
108
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Несмотря на существующие различия, лиственницу и иву объединяет содержание значительного количества танинов в ассимиляционном аппарате [1]. Непарный шелкопряд питается растениями с высоким содержанием танинов. По содержанию конденсированных танинов листья ивы превосходят 17 ранее исследованных кормовых пород непарного шелкопряда. При этом у гусениц отмечается наиболее высокая скорость роста, что свидетельствует о благоприятности этих кормовых объектов [9]. Опрыскивание листвы 0,1-процентным раствором танина увеличивало привлекательность для гусениц непарника даже явно неблагоприятных растений [1]. Опрыскивание же листьев дуба 0,2-процентным раствором таниновой кислоты не сказалось на процессах питания. Напротив, Фини [7] считал, что увеличение содержания танинов в листьях дуба служит фактором ухудшения качества корма. Это положение доказано автором на гусеницах непарного шелкопряда старших возрастов. Неоднозначно влияние танинов на гусениц при выкармливании их на искусственной среде с добавками таниновой кислоты: одни авторы отрицают существование какой-либо связи [6], другие пишут о замедлении роста личинок [8]. В целом анализ литературных данных свидетельствует о том, что танины, содержащиеся в растениях, являются для гусениц непарного шелкопряда фагостимуляторами.
Кормовые растения, входящие во вторую группу - береза и осина - относятся к разным семействам. Если береза наряду с лиственницей - основное кормовое растение
непарного шелкопряда, то массовое питание его на осине в Туве не отмечено. Осина из одного семейства с ивой и, по всей вероятности, имеет с ней много общего по составу вторичных соединений. Листва обеих пород содержит салицин и популин [1]. По концентрации суммы водорастворимых углеводов листья осины и березы уступают только кормовым объектам первой группы (см. табл.). Этому соответствуют скорость роста гусениц, а также показатели их смертности.
Кормовые породы, относящиеся к третьей группе, также принадлежат к разным семействам: черемуха - к розоцветным, ольха - к березовым. Листья черемухи азиатской представляют особый интерес как кормовой объект для гусениц непарного шелкопряда. В специальном эксперименте листья черемухи оказались наиболее привлекательными для гусениц I возраста шелкопряда [3]. Это связано с «сильным» запахом этого кормового объекта. Он обуславливается наличием гликозида пруназина [4]. Черемуха по составу вторичных соединений значительно превосходит кормовые породы из первой и второй групп. Соответственно большее количество энергии затрачивается на их детоксикацию, что может влиять на показатели роста и развития личинок. Показатели смертности гусениц, питающихся листьями черемухи, в два раза превосходят количество погибших личинок, выкормленных на хвое лиственницы и листьях ивы. По концентрации суммы сахаров эта порода уступает кормовым растениям первой и второй групп (таблица).
Таблица
Содержание биохимических компонентов в листве кормовых пород гусениц непарного
шелкопряда первого возраста, %
Порода Компоненты
вода азот сумма сахаров клетчатка
Лиственница 73,17 ± 0,37а 2,52 ± 0,05а 4,70 ± 0,31а 11,33 ± 0,42а
Ива 72,56 ± 0,84а 2,52 ± 0,05а 4,87 ± 0,44а 9,47 ± 0,55*
Береза 70,31 ± 1,31* 2,59 ± 0,07а 4,09 ± 0,26* 15,07 ± 0,22с
Осина 68,56 ± 1,79с 2,27 ± 0,1* 4,22 ± 0,30* 16,23 ± 0,56С
Ольха 69,26 ± 1,01с 2,14 ± 0,11* 3,02 ± 0,22с 15,5 ± 0,23с
Черемуха 68,57 ± 1,27с 2,49 ± 0,11а 3,43 ± 0,24С 14,6 ± 0,31ц
Рябина 70,11 ± 1,08* 2,54 ± 0,08а 3,78 ± 0,16С 13,53 ± 0,13/
Примечание: значения внутри столбцов, выделенные разными буквами, достоверно различаются, р < 0,05 (/-тест).
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
109
ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА ВОРОНЦОВА
Листья ольхи кустарниковой по пищевой ценности относятся к третьей группе (рис. 2). Состав вторичных соединений ольхи имеет большое сходство с листьями березы. Однако по содержанию танинов между ними существуют различия. В листьях березы их на порядок больше. Из всех исследованных кормовых пород листья ольхи содержат минимальное количество сахаров (таблица).
Рябина сибирская (семейство розоцветные) - самый неблагоприятный корм для гусениц непарного шелкопряда I возраста. Смертность гусениц при выкармливании листьями рябины в три раза превышает аналогичные показатели на лиственнице и иве и в два раза на березе и осине. Масса тела гусениц при питании листьями рябины одинакова с таковой гусениц с черемухи и ольхи. Это происходит за счет увеличения длительности развития гусениц при выкармливании их этим кормовым объектом. Листья рябины по содержанию воды и общего азота не имеют достоверных различий с листьями березы. Суммарное количество водорастворимых углеводов находится на одном уровне с листьями осины, а содержание «сырой» клетчатки превосходит этот показатель только у листьев ивы и хвои лиственницы. Таким образом, пищевая ценность листьев рябины находится на одном уровне с листьями березы, а по содержанию клетчатки рябина даже более благоприятна. Это свидетельствует о том, что содержание вторичных веществ в листьях рябины оказывает негативное действие на питание гусениц I возраста. Подобно листьям черемухи, рябина содержит целый «букет» вторичных соединений. Эти две породы характеризуются наличием сходных вторичных соединений, что в значительной степени определяет их фитонцидность. Многие из флавоноидов, содержащихся в листьях рябины, проявляют противобактериальные и противовирусные свойства. В листьях рябины содержится 0,05 % синильной кислоты, что также может влиять на пищевую ценность кормового растения [4]. Таким образом, в первую очередь пищевую ценность листьев рябины для гусениц непарного шелкопряда I возраста определяет наличие вторичных соединений.
Гусеницы I возраста непарного шелкопряда начинают питаться в период роста
листовых пластинок. В это время они не испытывают дефицита воды и общего азота. В первом возрасте личинок качество корма также не зависит от содержания клетчатки в связи с их трофическим поведением. Маленькие гусеницы скелетируют листовую пластинку, избегая волокнистых тканей листа, так что содержание клетчатки минимально влияет на кормовое качество поедаемых тканей. Пищевая ценность кормовых пород для гусениц непарного шелкопряда I возраста определяется суммой водорастворимых углеводов. По-видимому, значительную роль играют и вторичные соединения. Например, конденсированные танины выступают в роли фагостимуляторов.
Библиографический список
1. Бенкевич, В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в Европейской части СССР / В.И. Бенкевич. - М.: Наука, 1984. - 142 с.
2. Воронцов, А.И. Патология леса / А.И. Воронцов. -М.: Лесная пром-сть, 1978. - 270 с.
3. Вшивкова, Т.А. Ориентация гусениц непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) на летучие вещества кормовых растений / Т.А. Вшивкова // Зоологический журнал. - 2002. - Т. 81. - № 1. - С. 29-33.
4. Лавренов, В.К. Полная энциклопедия основных лекарственных растений / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренева. - М.: Библиотека природы, 2007. - 796 с.
5. Орлов, Л.М. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда. / Л.М. Орлов // Фе-нетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 150-154.
6. Doskotch R.W. Feeding responses of gypsy moth larvae Lymantria dispar to extracts of plant leaves / R.W.Doskotch, T.M.O'Dell, P.S.Goodwin // Environ. Entomol. -1977. - V. 6, N 4. - P. 563-569.
7. Feeny P. Biochemical coevolution between plants and their insect herbivores / P. Feeny // Coevolution of animals and plants. - Austrin: Univ. Texas Press, 1975. - P. 3-19.
8. Henn M. Intestinal modifications of oak leaf tannins by Lymantria dispar L. (Lep., \Lymantriidae) and possible effect on larval development / M. Henn // J. Appl. Ent. -1999. - V.123. - P. 261—264.
9. Montgomery M.E. Relationships between foliar chemistry and susceptibility to Lymantria dispar / M.E. Montgomery // Proceedings, Lymantriidae: a comparison of features of New and Old World tussock moths. Radnor: USDA Forest Service, 1988. -P. 339-350.
10. Stoyenoff J. Effects of host switching on gypsy moth (Lymantria dispar (L.)) under field conditions / J. Stoyenoff, J. Witter, M. Montgomery, C. Chilcote // Oecologia. - 1994. - V.97. - P. 143-157.
110
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2009
