CC BY
6
Лесохозяйственная информация.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ЛЕСОВОДСТВО 2024. № 1. С. 5-14 Forestry Information. 2024. № 1. P. 5-14
Научная статья
УДК 630.221.2:630.181.522
EDN EZLCXP
DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2024.1.01
Оценка конкуренции в популяции ели под пологом южно-таежных березняков разных стадий возрастного развития
Наталья Алексеевна Рыбакова1
кандидат сельскохозяйственных наук
Аннотация. Приведены результаты изучения динамики внутрипопуляционной конкуренции ели под пологом южно-таежных березняков в возрасте от 40 до 115 лет (Ярославская обл., Северная ЛОС ИЛАН). Для анализа использован индекс конкуренции CVU, который рассчитывается по соотношению объемов крон деревьев (по Biding). Внутрипопуляционная конкуренция ели рассматривается в березняках различных стадий возрастного развития: возмужания (интенсивного изреживания и роста березы в возрасте от 11 до 50 лет), зрелости (снижения темпов изреживания и роста, 51-80 лет) и старения (слабого изреживания и роста, 81-120 лет). Расчет индекса конкуренции CVU проведен с учетом динамики парцеллярной структуры насаждений.
По результатам исследования установлено, что конкуренция елей во втором ярусе популяции постепенно увеличивается от CVU = 0,2 в стадии возмужания (возраст березы 41-50 лет) до CVU = 5,2 в первой половине стадии старения (91-100 лет). Во второй половине стадии старения (101-115 лет) индекс CVU снижается до 3,1. Значение CVU изменяется в соответствии с динамикой парцеллярной структуры фитоценоза. Средневзвешенная величина индекса CVU во втором ярусе ели с учетом представленности групп парцелл в каждой возрастной стадии березы в стадии возмужания составляет 1,94, в стадии зрелости - 1,56 и увеличивается до 3,1 в стадии старения. Ключевые слова: южно-таежные березняки, возрастные стадии, популяция ели, индекс конкуренции.
Для цитирования: Рыбакова Н.А. Оценка конкуренции в популяции ели под пологом южно-таежных березняков разных стадий возрастного развития. -Текст : электронный // Лесохозяйственная информация. 2024. № 1. С. 5-14. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2024.1.01. https://elibrary.ru/ezlcxp.
1 Институт лесоведения РАН, старший научный сотрудник (с. Успенское, г. Одинцово, Московская обл., Российская Федерация), [email protected]
Original аrticle EDN EZLCXP
DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2024.1.01
Assessment of Competition in the Spruce Population under the Canopy of South Taiga Birch Forests of Different Stages of Age Development
Natalya A. Rybakova1
Candidate of Agricultural Sciences
Abstract. The results of determining the dynamics of intrapopulation competition are presented of the spruce layer under the canopy of southern taiga birch forests aged from 40 to 115 years (Northern LOS ILAN, Yaroslavl region). For the analysis, we used the CVU competition index, which was calculated based on the ratio of tree crown volumes (according to Biding). The competition index (CVU) was used to analyze the relationships between the layers of the spruce population in the stand, between the leading and competing trees of the same layer. Intrapopulation competition of spruce layer is considered at various stages of age development of birch forests: the youth stage (intensive thinning and growth of birch at the age of 11 to 50 years), maturity (decrease in the rate of thinning and growth, 51-80 years) and aging (weak thinning and growth, 81-120 years). The calculation of the competition index CVU was carried out taking into account the dynamics in the parcel structure of plantings. The competition of spruce trees in the second tier of the population gradually increases from CVU = 0.2 in the youth stage (birch age 41-50 years) to CVU = 5.2 in the first half of the aging stage (91-100 years). In the second half of the aging stage (101-115 years), the CVU index decreases to 3.1. The value of the CVU index changes in accordance with the dynamics in the parcels structure at different stages of plantings ontogenesis is studied. The weighted average value of the CVU index in the second tier of spruce, taking into account the representation of parcels in each age stage of birch, is: at the maturity stage - 1.94, at the maturity stage - 1.56 and increases to 3.1 at the aging stage. Calculated taking into account the representation of parcels in each age stage of birch, the weighted average value of the CVU index in the second tier of spruce is: in the youth stage of birch - 1.94, in the stage of maturity - 1.56 and increases to 3.1 in the stage of aging.
Key words: southern taiga birch forests, age stages, spruce population, competition index.
For citation: Rybakova N. Assessment of Competition in the Spruce Population under the Canopy of South Taiga Birch Forests of Different Stages of Age Development. - Text : electronic // Forestry Information. 2024. № 1. P. 5-14. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2024.1.01. https://elibrary.ru/ezlcxp.
1 Institute of Forest Science Russian Academy of Sciences, Senior Researcher (Uspenskoe village, Odintsovo city, Moscow region, Russian Federation), [email protected]
Введение
В южной тайге европейской части России около 48 % площади лесных земель занято мелколиственными, преимущественно березовыми, насаждениями, образовавшимися после рубки коренных ельников. Под пологом 3/4 таких древостоев формируется популяция ели, восстановительная динамика которой определяется возрастным развитием березняков. Изреживание древостоев березы в разных стадиях ее возрастного развития обусловливает внутривидовую конкуренцию в популяции ели. Формирование подроста ели начинается под пологом 10-40-летних березняков, сомкнутого второго яруса ели - в стадии зрелости березняков (51-80 лет) [1].
Для количественной оценки внутрипопуля-ционной конкуренции древесных видов используют различные индексы конкуренции [2-7]. Сравнительный анализ методов расчета индексов конкуренции сделан А.С. Касаткиным [8]. Нами проведено исследование внутрипопуляционной конкуренции ели в процессе ее восстановления в типичных для южной тайги березовых насаждениях с использованием индекса CVU.
Цель работы - определение конкуренции в популяции ели под пологом березняков разных возрастных стадий с учетом динамики парцеллярной структуры насаждения.
Материалы и методика исследований
Исследования проведены в елово-березовых насаждениях южной тайги (Северная лесная опытная станция Института лесоведения РАН, Ярославская обл., Рыбинский район, Пригородное участковое лесничество). Березняки I—1а классов бонитета сформировались после сплошной рубки коренных ельников. В составе первого яруса древостоя доминирует берёза повислая (Betula pendula Roth.) - 91-100 %, ель обыкновенная (Picea abies L.) встречается единично в березняках старше 80 лет.
В березняках кислично-черничной группы [9], в которых в процессе демутационной смены формируются ельники, заложено 12 постоянных пробных площадей (ППП). При мониторинге в 40-115-летних березняках рассмотрены 3 стадии их возрастного развития: возмужания (интенсивного изреживания и роста березы, в возрасте от 11 до 50 лет), зрелости (снижения темпов изреживания и роста, 51-80 лет) и старения (слабого изреживания и роста, 81-120 лет) [1].
Ценопопуляция ели на пробных площадях представлена подростом и вторым ярусом. Через 10 и 20 лет после закладки на них проводили повторный учет с выполнением всего комплекса работ. Период наблюдений составил 30 лет.
На ППП проведено картирование и сплошной перечет всех деревьев; определены их принадлежность к ярусам древостоя, возраст, биометрические показатели, в том числе параметры кроны елей (площадь, протяженность по высоте дерева); рассчитаны объем кроны, горизонтальная сомкнутость полога и крон деревьев ели. Возраст ели в подросте установлен по числу мутовок, в первом и втором ярусах - путем подсчета годичных слоев на кернах. Ко второму ярусу относили деревья ели, высота которых составляла 25-80 % средней высоты деревьев березы, к подросту - деревья, имеющие меньшую высоту.
Для оценки внутрипопуляционной конкуренции ели под пологом березняков использован индекс конкуренции CVU, предложенный Biging [4]. Индекс CVU рассчитывается как отношение объемов крон лидирующих и конкурирующих деревьев:
CVU =
CV, СУ
где:
СУ - объем кроны лидирующего дерева 1;
СУ. - объем кроны дерева-конкурента .
Расчет индекса СУи проведен для пяти пробных площадей (ПП 8, 10, 12, 17, 19) по результатам их 3-кратного мониторинга. В насаждениях преобладает групповое размещение деревьев.
Лидирующие в группах деревья ели определяли на планах ППП с нанесенными линиями горизонтальной проекции их крон. К лидирующим относили деревья, кроны которых перекрывают кроны конкурирующих деревьев более чем на 70 %. Индексы конкуренции СУи рассчитаны между лидирующими и подчиненными (конкурирующими) деревьями во втором ярусе ели, а также между деревьями второго яруса и подроста.
Конкурентные отношения в популяции ели установлены с учетом парцеллярной структуры насаждения [10]. Критерии выделения парцелл по морфоструктуре ценопопуляции ели и методика их выделения изложены в [11].
Результаты и обсуждение
В 40-115-летних березняках выделены 22 биогеоценотические парцеллы. Для выявления особенностей трансформации ярусов-эдифика-торов парцеллы объединены в 5 групп по сходству структуры древесного яруса: Б1 (березовая с единичной елью в подросте), Б1-ЕНП (березовая с несомкнутым подростом ели), Б1-ЕСП (березовая с сомкнутым подростом), Б1-Е2 (березовая с сомкнутым вторым ярусом ели), Б1-Е2Н (березовая с несомкнутым вторым ярусом ели) (табл. 1).
В стадии возмужания березняка (41-50 лет) отмечается значительная дробность парцеллярной структуры фитоценоза - до 120 участков различных парцелл на 1 га. Около 30 % площади
занято парцеллами с единичным подростом ели (группа парцелл Б1). Парцеллы с несомкнутым подростом ели составляют 39 % площади, с сомкнутым подростом - 22 %. Парцеллы с преобладанием елей второго яруса сформировались лишь на 9 % площади березняков.
В стадии зрелости увеличивается число елей второго яруса, размеры крон и сомкнутость елового полога (до 67 %) (табл. 2). Наблюдается нарастание монопарцеллярности структуры фитоценоза. Число парцеллярных участков уменьшается до 11 шт./га. Представленность группы парцелл Б1-Е2 с доминированием второго яруса ели повышается от 43 % в начале стадии зрелости до 100 % в конце. В березняке 71-80 лет в первый ярус древостоя переходит 0,1 тыс. шт./га елей.
В конце стадии зрелости и начале стадии старения березы в возрасте 71-90 лет еловая популяция представлена только парцеллами Б1-Е2. В возрасте 91-100 лет начинается разрушение монопарцеллярности строения фитоценоза. Увеличение числа парцелл связано с групповым вывалом берез и появлением в образовавшихся "окнах" молодого поколения ели (парцеллы группы Е ). Появление подроста связано с семеноше-нием ели первого и, частично, второго ярусов.
Снеголом и ветровал елей приводят к образованию парцелл с несомкнутым вторым ярусом (парцеллы группы Б1-Е2Н). Общее число участков парцелл в стадии старения березняков постепенно увеличивается до 21 шт./га. Доминируют парцеллы со вторым ярусом ели (84 %). Число елей
Таблица 1. Представленность групп парцелл в возрастных стадиях березняков, %
Стадия возрастного Возрастная группа Средний возраст Доля групп парцелл, %
развития березняков березняков, лет березы, лет б1 БГЕнп БГЕсп б1_е2 б1-е2н
Возмужание 41-50 45 30 39 22 9 -
51-60 57 15 20 22 43 -
Зрелость 61-70 67 7 - 2 91 -
71-80 74 - - - 100 -
81-90 85 - - - 100 -
Старение 91-100 95 4 - - 92 4
101-110 105 7 5 84 4
115 115 6 6 84 4
первого яруса постепенно повышается от 0,2 тыс. до 0,8 тыс. шт./га, сомкнутость полога - от 1 до 12 % (табл. 2).
В стадии возмужания березняка лидирующими являются 97 % (рис. 1) деревьев второго яруса и около 25 % елей подроста. Во втором ярусе в парцеллах с сомкнутым подростом Б1-ЕСП лидеры оказывают влияние в среднем на 2,9 елей подроста, в парцеллах с несомкнутым подростом Б1-ЕНП - на 1,8 елей. В парцеллах Б1-Е2 лидирующие в группах ели конкурируют с 2,4 деревьями второго яруса и 2,1 елями в подросте.
В стадии зрелости березняка число лидирующих елей второго яруса постепенно увеличивается от 0,32 тыс. шт./га в первом 10-летии стадии (29 % общего количества елей) до 0,7 тыс. шт./га
в третьем 10-летии (44 %). В начале стадии зрелости березняка (51-60 лет) в парцеллах Б1-ЕСП и Б1-ЕНП число конкурирующих елей составляет 3,8 и 2,1 соответственно. В парцеллах со сформировавшимся вторым ярусом Б1-Е2, в котором количество елей достигает максимальной величины (1,4 тыс. шт./га), доля лидирующих елей составляет 45 %.
В стадии старения при выходе части елей в первый ярус число лидирующих елей второго яруса постепенно снижается с 0,70 тыс. до 0,17 тыс. шт./га. Лидирующими являются лишь 36 % елей второго яруса и ели, вышедшие в первый ярус древостоя. Лидирующие ели оказывают влияние на 1,6 конкурирующих елей второго яруса.
Таблица 2. Средние морфометрические характеристики ели в различных возрастных стадиях березняка
Диаметр Сомкнутость, %
Количество, Высо- ствола на
тыс. шт./га та, м высоте
1,3 м, мм полога крон
Средние параметры
крон
площадь объем,
проекции, м2 м3
Б^Енп 2 46 0,2 7,4 78 10 11 5,2 10,0
41-50 Подрост 24 2,5 1,9 35 36 41 1,3 0,57
Б^Есп 2 43 0,4 6,4 68 18 19 4,9 7,8
Подрост 27 5,8 2,5 36 78 100 1,76 0,93
Б^Енп 2 49 0,2 8,7 90 7 7 5,9 13,2
Подрост 33 2,8 3,1 46 36 44 2,2 1,4
51-60 Б^Есп 2 51 0,3 9,2 105 19 21 7,8 15,9
Подрост 39 3,3 4,96 65 76 97 2,97 1,1
бге2 2 52 1,4 9,27 94 67 81 6,6 16,4
Подрост 38 2,6 2,53 36 31 39 1,6 0,64
61-70 бге2 2 Подрост 57 40 1,3 1,3 10,7 2,4 107 34 67 13 76 14 6,0 1,2 14,1 0,4
1 73 0,1 23,8 261 1 1 14,1 34,9
71-80 бге2 2 68 1,2 10,9 107 57 67 5,7 8,3
Подрост 50 0,8 3,9 49 12 15 1,5 0,7
1 83 0,1 25,9 280 1 1 8,4 48,0
81-90 бге2 2 77 1,1 12,3 120 46 50 4,7 9,0
Подрост 63 0,5 4,8 54 8 9 1,6 0,9
1 89 0,2 26,0 226 3 4 13,5 59,0
91-100 бге2 2 77 1,0 13,3 132 49 52 5,4 10,7
Подрост 58 0,4 3,7 57 1 1 0,7 0,3
1 88 0,4 24,1 250 10 10 12,3 61,5
101-110 бге2 2 82 0,6 15,1 147 33 33 5,1 13,4
Подрост 29 0,9 0,9 36 3 3 0,3 0,1
1 97 0,8 25,8 276 12 12 14,8 86,1
115 бге2 2 51 0,4 16,8 173 36 35 8,9 35,1
Подрост 38 0.7 1,2 - 3 3 0,3 0,1
га 1,0
У 0,8
ш 0,6
45
55
65
75
85
95
1 ярус
2 ярус конкуренты
105 115 Возраст, лет
2 ярус лидеры
Рис. 1. Число лидирующих и конкурирующих елей в разных возрастных стадиях березняка, тыс. шт./га
Высота и объем кроны лидирующих и конкурирующих елей второго яруса значительно варьируют. Различия по высоте елей в березняке в стадии возмужания составляют лишь 13 % (рис. 2), что определяется невысокой плотностью елей второго яруса и сомкнутостью полога (от 10 до 18 % в разных парцеллах). В стадии зрелости березняка различия увеличиваются до 22 %, в стадии старения - до 24 %. В стадии старения березняка ели, вышедшие в первый ярус
5 30
3 25 В
20
15
10
J
45
55
65
75
85
95
105 115 Возраст, лет
1 ярус
2 ярус конкуренты
2 ярус лидеры Подрост
Рис. 2. Динамика высоты лидирующих и конкурирующих деревьев ели
древостоя, превосходят по высоте лидирующие ели второго яруса на 41-43 %.
Различия по объему крон между лидирующими и конкурирующими елями второго яруса в березняках в стадии зрелости составляют около 25 %, резко увеличиваясь в конце этой стадии - до 52 %, в стадии старения березняка они достигают в среднем около 60 % (рис. 3).
Нами установлено, что объем кроны елей, лидирующих во втором ярусе в березняках, наиболее тесно связан с площадью горизонтальной проекции кроны (коэффициент корреляции равен 0,9), у конкурирующих деревьев - с их высотой (коэффициенты корреляции с увеличением возраста березняка изменяются от 0,48 до 0,93) [12].
В стадии возмужания березняка в возрасте 41-50 лет невысокие плотность и сомкнутость полога елей второго яруса определяют низкий индекс конкуренции. В парцелле с сомкнутым подростом Б1-ЕСП, числом елей второго яруса 0,4 тыс. шт./га и сомкнутостью полога 18 % индекс конкуренции составляет 0,3, что выше, чем в парцелле с несомкнутым подростом Б1-ЕНП с числом елей 0,2 тыс. шт./га и сомкнутостью полога 10 % (СУи = 0,1) (табл. 3). Влияние елей второго яруса на подрост в парцеллах группы Б1-ЕСП характеризуется индексом СУи = 4,2, что значительно выше, чем в парцеллах Б1-ЕНП (СУи равен 2,6).
Начало интенсивной дифференциации по росту и развитию в подросте ели приводит к тому, что в первом 10-летии стадии зрелости березняка (51-60 лет) площадь парцелл группы Б1-Е2 увеличивается до 43 %, число елей второго яруса - до 1,4 тыс. шт./га, сомкнутость полога - до 67 %. Смыкание полога ели ведет к обострению конкуренции и началу процесса изреживания генерации; индекс конкуренции во втором ярусе ели повышается до 1,9. В 51-60-летнем березняке начинается семеношение лидирующих елей второго яруса. Доля семеносящих елей составляет всего 2 % популяции.
В парцеллах с подростом ели Б1-ЕНП, где формирование второго яруса не завершено и сомкнутость полога второго яруса ели всего 7 %,
5
0
влияние второго яруса ели на подрост значительно - СУи = 11,7. В парцелле Б1-ЕСП при более высокой сомкнутости полога ели (19 %) СУи = 22,3.
Во втором 10-летии стадии зрелости березняка (61-70 лет) в парцеллах Б1-Е2, занимающих 91 % пробных площадей, с сомкнутостью полога второго яруса ели 67 % индекс конкуренции увеличивается до 2,9. Влияние второго яруса ели на подрост достигает максимальной величины -СУи = 31,6.
В третьем 10-летии стадии зрелости березняка (71-80 лет) завершается дифференциация второго яруса ели. При увеличении площади парцелл Б1-Е2 до 100 % индекс СУи повышается незначительно и составляет 3,3. Изреживание подроста ели (до 0,8 тыс. шт./га) способствует снижению влияния второго яруса на подрост -СУи = 25,8.
В первом (81-90 лет) и втором 10-летиях (91-100 лет) стадии старения березняка СУи постепенно увеличивается от 4,0 до 5,2 соответственно. В этот период во втором ярусе ели снижаются плотность популяции (до 1,0-1,1 тыс. шт./ га) и сомкнутость полога (до 46-49 %). Во второй половине стадии старения березняка отмечается
80
60
40
20
45
55
65
75
85
95
1 ярус
2 ярус конкуренты
105 115 Возраст, лет
2 ярус лидеры Подрост более 1,5 м
Рис.3. Динамика объема кроны лидирующих и конкурирующих деревьев ели
уменьшение индекса конкуренции во втором ярусе ели до 3,1. Влияние второго яруса ели на подрост в этот период максимально - в возрасте 115 лет СУи равен 32,0. Ель в подросте сильно ослаблена, значительная часть её погибает.
В 115-летнем березняке 0,1-0,2 тыс. шт./га елей выходит в первый ярус древостоя. Ели первого
0
Таблица3. Индекс конкуренции суу в популяции ели в березняках различных возрастных стадий
Стадия возрастного развития березняка Индекс конкуренции деревьев (суи)
Возраст березы, лет Группа парцелл во 2-м ярусе влияние 2-го яруса на подрост1
Возмужание 41-50 б1_есп бгенп 0,3 0,1 4,2 2,6
Зрелость 51-60 БЛ бгесп бгенп 1,9 1,2 0,1 15,1 22,3 11,7
61-70 БЛ 2,9 31,6
71-80 БЛ 3,3 25,8
81-90 БЛ 4,0 18,5
91-100 БЛ 5,2 19,8
Старение 101-110 бге2 б1_е2н 3,2 1,6 26,8 12,5
115 бге2 б1_е2 бге2н 6,62 3,1 2,5 32,0 13,7
1 Подрост высотой более 1,5 м.
2 Влияние 1-го яруса ели на 2-й.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ЛЕСОВОДСТВО
яруса с кронами большого объема (48-59 м3) при сомкнутости полога 1-3 % оказывают значительное влияние на второй ярус - СУи = 6,6.
В стадии старения березы в возрасте более 100 лет за счет выпадения части елей в результате усыхания и снеголома появляются парцеллы с несомкнутым вторым ярусом ели (Б1-Е2Н), в которых индекс СУи ниже, чем в парцеллах Б1-Е2. В возрасте березы 101-110 лет в парцелле Б1-Е2 СУи = 3,2, в Б1-Е2Н СУи = 1,6, в возрасте березы 115 лет - СУи = 3,1 и СУи = 2,5 соответственно.
Расчеты средневзвешенной величины индекса СУи с учетом представленности групп парцелл в каждой возрастной стадии показали, что в стадии возмужания березняка он составляет 1,94. В стадии зрелости средний индекс снижается до 1,56, при этом в возрасте березы 51-60 лет он равен 1,41, в 61-70 лет достигает 1,6, в возрасте 71-80 лет - 1,67. Средневзвешенная величина индекса в стадии старения составляет 3,1, что значительно выше, чем в стадии возмужания и зрелости.
Выводы
1. В стадии возмужания березняка в возрасте 41-50 лет к лидирующим в популяции относится 97 % елей второго яруса и 25 % подроста. При переходе к стадии зрелости число лидирующих
елей второго яруса снижается до 45 %, в стадии старения - до 36 %. Все ели, выходящие в первый ярус древостоя, лидирующие.
2. В стадии возмужания березняка лидирующие во втором ярусе древостоя ели по высоте превышают конкурирующие на 13 %. Различия по высоте увеличиваются в стадиях зрелости и старения до 22 и 24 % соответственно. Ели первого яруса превосходят по высоте лидирующие ели второго яруса в среднем на 42 %. Различия по объему крон лидирующих и конкурирующих елей в березняках в стадии зрелости составляют около 25 %, увеличиваясь в конце этой стадии до 52 %, в стадии старения - до 60 %.
3. Конкуренция елей во втором ярусе в разных стадиях возрастного развития березняка постепенно увеличивается: от СУи = 0,2 в стадии возмужания до СУи = 5,2 в первой половине стадии старения, а во второй половине стадии старения индекс СУи снижается до 3,1.
4. Влияние второго яруса ели на подрост возрастает от СУи = 3,4 в стадии возмужания березняка до СУи = 25,8 в конце стадии зрелости. В первой половине стадии старения индекс снижается до 19,8, а во второй возрастает до 32.
5. С учетом представленности групп парцелл в возрастных стадиях березняка средневзвешенная величина индекса СУи составляет 1,94 в стадии возмужания, 1,56 - в стадии зрелости, 3,1 - в стадии старения.
Оценка конкуренции в популяции ели
под пологом южно-таежных березняков
разных стадий возрастного развития
Список источников
1. Рубцов, М.В. Динамика возрастной структуры популяции ели под пологом южно-таежных березняков Русской равнины / М.В. Рубцов, А.А. Дерюгин // Хвойные бореальной зоны. - 2013. - Т. 3. - № 1-2. - С. 9-14.
2. Кузьмичев, В.В. Оценка взаимодействия деревьев в лесных фитоценозах / В.В. Кузьмичев, Т.Н. Миндеева, В.П. Черкашин // Известия Сибирского отделения АН СССР. Сер.: Биологические науки. - 1989. -№ 3. - С. 133-139.
3. Усольцев, В.А. Продукционные характеристики с учетом конкуренции деревьев в искусственных и естественных сосняках: сравнительный анализ / В.А. Усольцев, М.М. Семышев // Вестник МарГТУ. - 2010. - № 2. - С. 5-13.
4. Biging, G.S. A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees / G.S. Biging, M.A. Dobbertin // Forest Science. - 1992. - Vol. 38. - P. 695-720.
5. Ledermann, T. Effects of competitor spacing in individual-tree indices of competition / T. Ledermann // Can. J. For. Res. - 2001. - Vol. 31. - P. 2143-2150. D0I:10.1139/x01-153.
6. Pukkala, T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots Pine / T. Pukkala, T. Kolstrom // Silva Fennica. - 1987. - Vol. 21. - № 1. - P. 55-67.
7. Stadt, K.J. A comparison on non-spatial and spatial, empirical and resource-based competition indices for predicting the diameter growth of trees in maturing boreal mixed wood stands : Project Report / K.J. Stadt, C. Huston, V.J. Lieffers. - Edmonton : Department of Renewable Resources, University of Alberta. - 2002. - 32 p.
8. Касаткин, А.С. Индексы конкуренции в лесных насаждениях / А.С. Касаткин, М.М. Семышев // Актуальные проблемы лесного комплекса. - 2008. - Вып. 21. - С. 88-90.
9. Орлов, А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге / А.Я. Орлов. - Москва : Наука, 1991. - 104 с.
10. Дылис, Н.В. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов / Н.В. Дылис, А.И. Уткин, И.М. Успенская // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1964. - Т. 69. - Вып. 4. - С. 65-73.
11. Рубцов, М.В. Динамика парцеллярной структуры лесных фитоценозов в процессе восстановления популяции ели в южно-таежных березняках / М.В. Рубцов, Н.А. Рыбакова // Лесоведение. - 2016. - № 5. - С. 323-331.
12. Рыбакова, Н.А. Динамика внутрипопуляционной конкуренции ели под пологом южно-таежных березняков и после рубки березы. - Текст : электронный / Н.А. Рыбакова // Лесохоз. информ.: электрон. сетевой журн. -2021. - № 3. - С. 21-34. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2021.3.02. - Режим доступа: URL: http://lhi.vniilm.ru.
References
1. Rubcov, M.V. Dinamika vozrastnoj struktury populyacii eli pod pologom yuzhno-taezhnyh bereznyakov Russkoj ravniny / M.V. Rubcov, A.A. Deryugin // Hvojnye boreal'noj zony. - 2013. - T. 3. - № 1-2. - S. 9-14.
2. Kuz'michev, V.V. Ocenka vzaimodejstviya dereVev v lesnyh fitocenozah / V.V. Kuz'michev, T.N. Mindeeva, V.P. Cherkashin // Izvestiya Sibirskogo otdeleniya AN SSSR. Ser.: Biologicheskie nauki. - 1989. - № 3. - S. 133-139.
3. Usol'cev, V.A. Produkcionnye harakteristiki s uchetom konkurencii dereVev v iskusstvennyh i estestvennyh sosnyakah: sravnitel'nyj analiz / V.A. Usol'cev, M.M. Semyshev // Vestnik MarGTU. - 2010. - № 2. - S. 5-13.
4. Biging, G.S. A comparison of distance-dependent competition measures for height and basal area growth of individual conifer trees / G.S. Biging, M.A. Dobbertin // Forest Science. - 1992. - Vol. 38. - P. 695-720.
5. Ledermann, T. Effects of competitor spacing in individual-tree indices of competition / T. Ledermann // Can. J. For. Res. - 2001. - Vol. 31. - P. 2143-2150. D0I:10.1139/x01-153.
6. Pukkala, T. Competition indices and the prediction of radial growth in Scots Pine / T. Pukkala, T. Kolstrom // Silva Fennica. - 1987. - Vol. 21. - № 1. - P. 55-67.
ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ЛЕСОВОДСТВО
7 Stadt, K.J. A comparison on non-spatial and spatial, empirical and resource-based competition indices for predicting the diameter growth of trees in maturing boreal mixed wood stands : Project Report / K.J. Stadt, C. Huston, V.J. Lieffers. - Edmonton : Department of Renewable Resources, University of Alberta. - 2002. - 32 p.
8. Kasatkin, A.S. Indeksy konkurencii v lesnyh nasazhdeniyah / A.S. Kasatkin, M.M. Semyshev // Aktual'nye problemy lesnogo kompleksa. - 2008. - Vyp. 21. - S. 88-90.
9. Orlov, A.Ya. Pochvenno-ekologicheskie osnovy lesovodstva v yuzhnoj tajge / A.Ya. Orlov. - Moskva : Nauka, 1991. - 104 s.
10. Dylis, N.V. O gorizontal'noj strukture lesnyh biogeocenozov / N.V. Dylis, A.I. Utkin, I.M. Uspenskaya // Byul. MOIP. Otd. biol. - 1964. - T. 69. - Vyp. 4. - S. 65-73.
11. Rubcov, M.V. Dinamika parcellyarnoj struktury lesnyh fitocenozov v processe vosstanovleniya populyacii eli v yuzhno-taezhnyh bereznyakah / M.V. Rubcov, N.A. Rybakova // Lesovedenie. - 2016. - № 5. - S. 323-331.
12. Rybakova, N.A. Dinamika vnutripopulyacionnoj konkurencii eli pod pologom yuzhno-taezhnyh bereznyakov i posle rubki berezy. - Tekst : elektronnyj / N.A. Rybakova // Lesohoz. inform.: elektron. setevoj zhurn. - 2021. - № 3. -S. 21-34. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2021.3.02. - Rezhim dostupa: URL: http://lhi.vniilm.ru.
