CC BY
79
Оценка клоновых потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной на коллекционно-маточном участке Республики Марий Эл*
Т.Н. Криворотова, аспирантка,
Е.В. Прохорова, к.с.-х.н., О.В. Шейнина, к.с.-х.н.,
П.С. Новиков, аспирант, Поволжский ГТУ
Необходимость перевода лесного хозяйства страны на селекционную основу отмечалась многими специалистами. Однако в лесном хозяйстве реализованы далеко не все возможности селекции. Для наиболее полного и рационального использования лесных богатств необходимо вовлечение в хозяйственный оборот всех генетических ресурсов древесных и кустарниковых растений, перевод лесовыращивания на селекционную основу, внедрение сортоводства в процесс создания целевых плантационных насаждений. Одной из наиболее эффективных форм реализации задач селекционного совершенствования лесов является активное внедрение в практику лесного хозяйства концепции селекционного лесного семеноводства, которое признано одним из основных направлений лесохозяйственной деятельности [1]. Переход на получение лесных семян с улучшенными качествами обеспечит производство высококачественного посадочного материала для создания высокопродуктивных насаждений, т.е. воспроизводство лесных ресурсов на более высоком уровне. Основным источником таких семян служат лесосеменные плантации (ЛСП) клонового происхождения [2]. В соответствии с нормативными документами в Российской Федерации создаются ЛСП трёх порядков — ЛСП 1-го порядка, ЛСП повышенной генетической ценности и ЛСП 2-го порядка [1]. В настоящее время в основном практикуется закладка ЛСП 1-го порядка потомством отобранных по фенотипу плюсовых деревьев. Сдерживающим фактом перехода к созданию ЛСП следующих порядков является отсутствие испытательных культур, по результатам исследований которых должны отбираться плюсовые деревья для плантаций повышенной генетической ценности. Для решения обозначенной проблемы необходимо проводить исследования по селекционной оценке роста, семеношению клонов плюсовых деревьев и отбору наиболее перспективных для создания плантаций следующего порядка. Это особенно актуально для важнейших лесообразующих пород, какой является сосна обыкновенная.
Изучению роста вегетативного и семенного потомств плюсовых деревьев посвящены работы многих учёных, в которых отмечаются значительные различия в росте клонов разных плюсовых деревьев [2—8]. При этом анализ межклоновых различий часто свидетельствует о высокой степени генетической обусловленности признаков продуктивности [3, 6, 7]. Генетическая обусловленность различий признаков у клонов позволяет проводить оценку и отбор перспективных для создания ЛСП повышенной генетической ценности плюсовых деревьев на основе изучения их вегетативных потомств.
Цель работы заключается в изучении изменчивости вегетативных потомств плюсовых деревьев по признакам генеративной и репродуктивной сферы и в выявлении наиболее перспективных клонов сосны обыкновенной для создания плантаций следующего порядка.
Объекты и методы исследования. Объектом исследования служил коллекционно-маточный участок (КМУ) сосны обыкновенной, заложенный посадкой привитых саженцев в 1994 г. на площади 6 га на территории Бушковского лесничества Сернурского лесхоза Республики Марий Эл. Всего на КМУ представлено 76 клонов. При закладке КМУ каждый клон был представлен 30 раметами. Для оценки роста и семеношения 14-летнего клонового потомства плюсовых деревьев у 892 рамет 53 клонов были изучены следующие признаки: высота ствола, окружность ствола, ширина кроны в ряду и между рядами, количество шишек. Математическую обработку данных производили методами вариационной статистики, дисперсионного и кластерного анализа с использованием программ Excel и Statistica.
Результаты исследований. Установлено, что к началу проведения исследований сохранность прививок существенно различалась и варьировала у разных клонов от 6,7 до 90,0%. Очень низкая сохранность прививок (менее 25%) отмечена у 26% клонов, в то время как высокая сохранность (более 75%) наблюдалась у 44% клонов.
Статистический анализ размерных параметров показывает, что включённые в анализ клоны существенно различаются по росту. Так, средняя высота разных клонов варьирует от 5,1 до 7,3 м,
* Исследования выполнены на базе лабораторий Центра коллективного пользования научным оборудованием «Экология, биотехнологии и процессы получения экологически чистых энергоносителей» ФГБОУ ВПО «ПГТУ» в рамках федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009—2013 годы (мероприятие 1.3.2).
1. Статистические показатели роста и семеношения клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной
Признак Среднее значение ± стандартная ошибка Лимиты по клонам Коэффициент вариации, % Результаты дисперсионного анализа
^факт. ^ крит.
Высота, м 6,2±0,03 5,1-7,3 7,9 4,49
Окружность ствола, см 38,1±0,62 26,5-47,2 11,8 6,18
Протяжённость кроны, см: 3,4±0,08 2,0-4,8 17,9 9,01 1,36
в ряду между рядами 3,2±0,09 1,9-4,7 19,5 9,38
Количество шишек, шт. 133±12,4 21-451 67,4 9,33
181 154 148 2 00 27 4 198 2 23 175 187 22 8 23 9 190 114 25 0 147 2 29 199 26 6 192 2 03 186 184 146 2 06 176 2 63 60
179 273 156 224 255 226 61 271 171 251 272 270 269 112 230 210 193 243 157 101 173 172 182 257 245 191
Рис. - Дендрограмма сходства клонов плюсовых деревьев по показателям роста - высоте, окружности ствола и ширине кроны
окружность ствола — от 26,5 до 47,2 см, протяжённость кроны в ряду — от 2,0 до 4,8 м, а между рядами от 1,9 до 4,7 м (табл. 1). Достоверность влияния принадлежности к клону на изученные признаки подтверждена однофакторным дисперсионным анализом, который показал, что во всех случаях фактический критерий Фишера превышает его критическое значение ^^^.=1,36).
Для выявления группы клонов, отличающихся лучшим ростом, выполнили кластерный анализ, по результатам которого все клоны были сгруппированы в 3 кластера (рис.). В первом кластере сгруппированы 14 клонов (181, 179, 154, 237, 148, 156, 200, 224, 274, 255, 198, 226, 223 и 61), во втором 26 клонов (175, 271, 187, 171, 228, 251, 239, 272, 190, 270, 114, 269, 250, 112, 147, 230, 229, 210, 199, 193, 266, 243, 192, 157, 203 и 101) а в третьем 13 клонов (186, 173, 184, 172, 146, 182, 206, 257, 176, 245, 263, 191 и 60).
Клоны, отнесённые в разные кластеры, имеют различия по высоте, окружности ствола и ширине кроны (табл. 2). В первый кластер вошли отстающие в росте клоны, средняя высота которых составила 5,8 м, окружность ствола 33,2 см, протяжённость кроны в ряду 3,4 м и между рядами 3,3 м. Самые быстрорастущие клоны
были отнесены к третьему кластеру, их средняя высота составила 6,5 м, окружность ствола 42,0 см, протяжённость кроны в ряду 4,1 м, а в междурядьях 3,9 м. Во второй кластер вошли клоны со средними показателями. Также можно отметить достаточную однородность клонов по изученным признакам во всех кластерах, о чём свидетельствует коэффициент вариации, который не превышает 5,4—12,8%.
Расчёт показателя достоверности различия средних значений показал, что клоны третьего кластера имеют достоверно большее значение высоты, окружности ствола и ширины кроны по сравнению с первым (^ от 3,8 до 12,5) и вторым кластерами (^ от 2,7 до 7,1). Математически значимые отличия по показателям роста клонов третьего кластера позволяют их обоснованно выделить в группу перспективных и рекомендовать использовать при создании лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности.
С экономической точки зрения весьма важным является вопрос: как изменятся показатели семенной продуктивности на ЛСП повышенной генетической ценности, если отбор перспективных клонов для создания таких плантаций проводить только по показателям роста? Стати-
2. Характеристика кластеров, выделенных по показателям роста
Признак Среднее значение ± стандартная ошибка Коэффициент вариации,% Достоверность различия, 1;й
1 кластер
Высота, м 5,8±0,12 8,3 3,8*
Окружность ствола, см 33,2±1,11 12,6 8,8**
Протяжённость кроны, см: в ряду 2,6±0,08 10,9 12,5**
между рядами 2,4±0,08 12,8 11 7**
2 кластер
Высота, м 6,1±0,07 6,0 2,7*
Окружность ствола, см 38,9±0,51 6,7 3,2*
Протяжённость кроны, см: в ряду 3,4±0,04 5,4 7 1**
между рядами 3,3±0,05 8,0 5,8**
3 кластер
Высота, м 6,5±0,13 7,6 -
Окружность ствола, см 42,0±0,81 7,0 -
Протяжённость кроны, см: в ряду 4,1±0,09 7,9 -
между рядами 3,9±0,10 9,1 -
* — на уровне значимости 0,01; ** — на уровне значимости 0,001
стический анализ показал, что среднее количество шишек на одну рамету у клонов третьего кластера составляет 174±21,7 шт., при лимитах 118 и 416 шт. у разных клонов, что несколько выше среднего количества шишек на одной рамете для всех включённых в анализ клонов, которое составило 133±12,4 шт.
Выводы. Для целей семеноводства при создании ЛСП повышенной генетической ценности следует использовать клоны, предварительно прошедшие оценку по семенному потомству в испытательных культурах или по клоновому потомству на архивах клонов, маточно-коллекционных участках (КМУ) и ЛСП 1-го порядка. Наши исследования показали, что клоновое потомство плюсовых деревьев существенно различается по показателям роста и семеношения, и эти различия обусловлены генетическими факторами. Комплексная оценка клонов по показателям роста позволила выделить 13 (24,5%) перспективных клонов, которые достоверно отличаются лучшим ростом и могут быть рекомендованы для закладки ЛСП повышенной генетической
ценности. Несмотря на то что отбор был произведён только по показателям роста, анализ показал, что выделенные клоны могут обеспечить достаточно высокую семенную продуктивность.
Литература
1. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. М.: ВНИИЦ лесресурс, 2000. 197 с.
2. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. 45 с.
3. Кублик В. А. Селекционно-генетические основы создания ПЛСБ^сосны обыкновенной: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1999. 24 с.
4. Молотков П.И. Основные направления исследований по селекции и семеноводству лесных пород в УССР // Всесоюзное совещание по лесной гентике, селекции и семеноводству Петрозаводск, 1983. С. 26-27.
5. Ненюшин В.Н. Рост и плодоношение клонов сосны на лесосеменных плантациях первого порядка // Лесное хозяйство. 1997. № 2. С. 36-38.
6. Прохорова Е.В., Сорокина В.В. Анализ сосны обыкновенной по росту и семеношению на архиве клонов // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: матер. XIV Междунар. науч. конф. Красноярск: СибГТУ, 2011. С. 91-94.
7. Тараканов В.П., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н. и др. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 229 с.
8. Шейкина О.В., Лебедева Э.П. Опыт создания лесосеменной плантации повышенной генетической ценности в Чувашской Республике // Лесной журнал. 2010. № 3. С. 34-40.
