CC BY
31
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.4
ОЦЕНКА ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ПОЧВ МОСКОВСКОГО ЗООПАРКА ПО МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ
Н.Е. Юркова, А.М. Юрков, А.В. Смагин
(ГУК «Московский зоопарк», садово-парковый отдел; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Институт экологического почвоведения МГУ)
Интенсивная деятельность человека в пределах крупных городов приводит к существенному и часто необратимому изменению окружающей природной среды. Антропогенные нарушения функционального круговорота в городской системе зависят от источника и вида вмешательства человека, от факторов нагрузки, качества среды и чаще всего сопровождаются негативными последствиями. Урбоэкосистемам свойственны меньшая рекреационная ценность по сравнению с ненарушенными природными экосистемами (например, лесами), нарушенность биокруговорота, сокращение биоразнообразия как по составу, так и по структурно-функциональным характеристикам, увеличение количества патогенных микроорганизмов [2].
В городских ландшафтах интересное и важное для города место занимают территории с зелеными насаждениями — скверы, парки, бульвары. Среди них выделяются важные с общественной точки зрения объекты, такие, как ботанические и зоологические сады. Территорию зоологических садов исследователи традиционно не рассматривают отдельно от прочих антропогенных городских ландшафтов, в то время как последние являются весьма специфичными искусственными ландшафтами. Помимо внешнего антропогенного воздействия, общего для городских условий, на их территорию оказывают воздействие интродуцированные в эту систему животные. Постоянное присутствие животных на ограниченной территории подталкивает исследователей рассматривать почвенный покров зоологических парков преимущественно с точки зрения санитарной микробиологии и наличия специфической патогенной микрофлоры. Исследование микробного сообщества в почвах зоопарков как в специфических искусственно созданных местообитаниях до настоящего времени не проводилось. Микробное сообщество обеспечивает стабильное функционирование циклов биогенных элементов и определяет способность почв поддерживать продуктивность и гомеостаз, сохранять приемлемое качество воды и воздуха.
Почвы Московского зоопарка практически не исследованы. Существуют лишь фрагментарные данные о некоторых химических параметрах почвенного покрова территории, которые относятся к 1991—
1992 гг. [5], а после реконструкции, проведенной в 1997 г., никакие исследования не проводились. Территория зоологического парка расположена в центре Москвы — крупного мегаполиса и находится под мощным техногенным воздействием.
Целью данной работы было исследование ряда широко используемых в почвенной микробиологии показателей для описания состояния почв Московского зоопарка.
Исследования проводили на территории Московского зоопарка с августа 2005 г. по сентябрь 2006 г. Московский зоопарк расположен на пологом склоне р. Москвы, в месте впадения в нее р. Пресни. В прошлом для этого района были характерны естественные леса с липой, кленом, ясенем, дубом и вязом. Современный почвенный покров исследованной территории относится к городским почвам. Значительная его часть искусственного (насыпного) происхождения. Почвы Московского зоопарка, согласно существующей классификации городских почв, были отнесены нами к конструктоземам [2].
Образцы отбирали в вольерах зверей (овцебык — Ovibos moschatus; белохвостый гну — Connochaetes gnou; гуанако — Lama guanicoe; черная антилопа — Hippotragus niger) птиц (казуар — Casuarius casuarius; разные виды уток — Anas sp.) и вне вольер. Исследование проводили в смешанном образце, собранном с глубины 10—20 см.
Среди микробиологических показателей были исследованы: уровень почвенного дыхания, микробная биомасса и доля групп микроорганизмов, активность некоторых почвенных ферментов, интенсивность процессов цикла азота и метаногенеза, функциональное разнообразие методом мультисубстратного тестирования. Для определения степени благоприятности факторов среды были изучены следующие физические показатели: водно-воздушный (порозность, степень насыщенности почв влагой) и температурный режимы почв.
Физические показатели. Для определения величин плотности и порозности почвы образец отбирали с помощью кольца объемом ~100 см3. Порозность (%) оценивалась как отношение разности величин плотности твердой фазы и плотности образца к величине плотности твердой фазы почвы. При этом значение величины плотности твердой фазы почвы было выбрано постоянным (2,63 г/см3), что допустимо при проведении ориентировочных исследований [11].
Оценку водно-воздушного режима почв проводили, используя показатель степени насыщенности почв влагой W/Ws, где W— влажность почвы, %; Ws — влажность при полной влагоем-кости, % [11].
Для контроля температурного режима использовались программируемые датчики «Thermochron» — средство скрытого мониторинга физических характеристик окружающей среды [11]. Датчики были установлены в тени и на солнце. Были измерены температуры воздуха и почвы на глубинах 5, 10 и 20 см. Измерения проводили в автоматическом режиме с частотой отбора показаний через каждые 4 ч (6 измерений за сутки) в течение года.
Биологические показатели. Оценку интенсивности биохимических процессов, протекающих в почве, проводили по уровню
активности широко распространенных почвенных ферментов — окислительно-восстановительных: каталаза и дегидрогеназа; гидролитических: уреаза и инвертаза. Анализ активности ферментов проводили по стандартным схемам [14], результаты пересчитывали на единицу веса или объема почвы. По результатам определения активности почвенных ферментов проводили ранжирование полученных величин по предложенным градациям, отражающим благоприятность условий [10].
Величину микробной биомассы определяли методом субстрат-индуцированного дыхания [15] и прямым люминесцентным счетом [9]. При прямом счете учитывали раздельно грибной мицелий, бактериальные клетки и споры грибов.
С помощью методов газовой хроматографии определяли интенсивность процессов цикла азота (азотфиксация, денитрифи-кация), а также уровень метаногенеза. Анализ выполняли по стандартной схеме [7].
Исследование функционального разнообразия микробного сообщества проводили методом мультисубстратного тестирования, система «ЭКОЛОГ» [3]. По результатам утилизации стандартного спектра субстратов рассчитывали показатели рангового распределения (b, d), отражающие состояние и устойчивость системы, а также функциональное разнообразие, выраженное величиной индекса Шеннона [4].
Ранжирование. Статистическая обработка. Оценку водно-воздушного и температурного режимов проводили по критериям, предложенным для городских почв [11]. Биологическую активность оценивали по градациям, предложенным для величины дыхания (количество потребляемого кислорода), которую высчитывали из данных по эмиссии углекислого газа, определенную методом субстрат-индуцированного дыхания [11]. Для результатов интенсивности ферментативных процессов, протекающих в почвах, использовали балльную оценку [10]. Устойчивость микробной системы оценивали (коэффициент d) по рангам [4]. Все использованные для характеристики микробного сообщества почв показатели были разбиты на балльные градации от 1 до 5.
Статистическую обработку результатов проводили с помощью программного обеспечения Statistica 6.0 (StatSoft Inc, 1996—2006). Ординацию методом главных компонент результатов ранжирования и балльной оценки всех измеренных показателей состояния микробного сообщества почв Московского зоопарка проводили, используя в качестве зависимых переменных результаты балльных оценок.
Физические показатели. Плотность сложения и порозность — важнейшие свойства почвы, характеризующие способность почвы накапливать запасы доступной влаги и воздуха, необходимых для развития растений и функционирования почвенной микрофлоры. Как правило, почвы города сильно переуплотнены с поверхности [11]. Отмечено, что сильное уплотнение почвы ведет к созданию в корнеобитае-мом слое условий, близких к анаэробным, особенно в период продолжительных дождей весной и осенью. В городских лесопарках, садах и на бульварах, где почва не подвергается сильному уплотнению, величина порозности колеблется от 45 до 75%. Уплотнение почвы приводит к ухудшению водно-воздушного режима почвы, при этом значение порозности снижается до 25—45%. В исследованных образцах почв, отобранных на территории Московского зоопарка, значения величины порозности находятся в пределах от 48,2% (вольера белохвостых гну) до 65,4% (вольера казуаров).
Мониторинг водно-воздушного режима корне-обитаемого слоя по степени насыщенности влагой (величина W/Ws) показывает, что в течение вегетационного периода большинство значений (66%) ле-
жит в пределах оптимума. В 10% случаев нами был отмечен недостаток влаги, но незначительный 0,2—0,3), а в 24% случаев наблюдалось переувлажнение (рис. 1). Сезонное уменьшение количества влаги в период дефицита осадков, по-видимому, характерно для городских почв Москвы [11]. Однако в целом этот фактор не может быть лимитирующим для исследованных почв Московского зоопарка, где в большинстве случаев складывается благоприятная для развития корневой системы растений и почвенной микрофлоры ситуация.
На основании данных мониторинга температурного режима за исследованный период нами было сделано заключение, что в течение вегетационного периода корнеобитаемый слой длительно не промерзал. Так, были зафиксированы в среднем по глубине 5% значений холодной температуры (0—5°) и 16% показаний соответствовали умеренно холодной температуре (5—10°). Значения температуры почвы, относящейся к градации «высокой», были отмечены в 12% измерений, при этом температура воздуха достигала экстремальных величин (30—45°) лишь в 1% случаев измерений. Полученные результаты температурного режима почв также свидетельствуют о благоприятных условиях для функционирования микрофлоры (рис. 1).
Биологические показатели. Микробная биомасса — важный живой и лабильный компонент органического вещества почвы. Микробный углерод, т.е. уг-
Рис. 1. Вероятностное распределение показателей экологического состояния почв Московского зоопарка.
а — температурный режим корнеобитаемого слоя: 1 — 5 см, 2 — 10 см, 3 — 20 см, б — степень насыщения влагой
лерод микробной биомассы, представляет собой легкодоступную растениям часть органического вещества почвы. Содержание микробного углерода в общем органическом веществе почвы важный показатель, используемый в микробиологических исследованиях, а величина микробного дыхания позволяет оценить функциональные (минерализационные) особенности микробного сообщества почвы.
Величина микробной биомассы и значения интенсивности почвенного дыхания у всех исследованных образцов почв были в целом близки, составляя в среднем 850 мкг углерода/г почвы и 2,29 мг O2/кг почвы, ч. Максимальная биомасса и интенсивность дыхания, несколько превышающие показатели в остальных образцах, были обнаружены в пробах, взятых из вольер гуанако и овцебыков — 907 и 926 мкг углерода/г почвы (2,95 и 3,27 мг O2/кг почвы, ч соответственно). Наименьшие значения активности дыхания и биомассы были зафиксированы для вольеры белохвостого гну — 1,54 мг O2/кг почвы, ч и 785 мкг углерода/г почвы (таблица).
Исследование образцов почв методом люминесцентной микроскопии показало, что во всех проанализированных почвах доминантами микробного сообщества выступали грибы. Доля грибного мицелия и спор грибов во всех случаях превышала 95%. Доля бактерий в исследованных микробных сообществах в большинстве случаев не превышала 0,5%; наибольшее их количество было обнаружено в почве из вольеры белохвостого гну (3,7%).
Величина микробной биомассы в почвах зоопарка соответствует нижней границе значений, характерной для ненарушенных почв средней полосы, и совпадает со средними значениями для окультуренных почв [13]. В то же время для окультуренных почв характерно увеличение доли прокариотических организмов [9], которая, по некоторым данным, может достигать 25%. Данные о микробной биомассе и резкое доминирование грибов, способных эффективно утилизировать рассеянные элементы питания, в составе микробного сообщества позволяют судить о достаточно низкой биологической активности исследованных почв, особенно если учесть большое количество органического вещества, поступающего в них от животных. Наблюдаемые низкие значения биологической активности, а также высокое соотношение биомассы грибы / бактерии, как было отмечено ранее, могут свидетельствовать о присутствии в почве
поллютантов [16]. Проведенное ранжирование результатов почвенного дыхания (рассчитанного по потреблению кислорода) также позволяет судить об угнетении биологической активности исследуемых почв. Среди исследованных образцов 43% соответствуют очень низкой биологической активности и 57% — низкой. Согласно критериям, предложенным для характеристики городских почв [11], почвенный покров зоопарка мало пригоден для роста и развития растений.
Другой хорошо известный и достаточно распространенный индикатор качества почвы и интенсивности протекающих в ней биохимических процессов — анализ активности почвенных ферментов. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что практически все исследованные образцы бедны по всем показателям ферментативной активности. По уровню активности каталазы и инвертазы они приближаются к величинам, отмеченным ранее для бедных почв, часто с примитивной неразвитой растительностью, таких, как такыры, засоленные почвы, примитивные коры выветривания [6]. Так, максимальные значения активности были: 5,3 см3 О2/г почвы, мин (для каталазы) и 1,6 мг глюкозы/г почвы, сут (для инвертазы) в вольере казуаров (таблица). Неоднократно отмечалось, что активность этих ферментов положительно коррелирует с содержанием доступного органического вещества в почве и интенсивностью процесса минерализации. Также указывалось на то, что в почвах европейской части России дегидрогеназная активность отражает интенсивность процесса гумификации, а каталаз-ная — минерализации [1]. Сравнение полученных результатов активности этих метаболитов указывает на то, что, по-видимому, в почвах Московского зоопарка незначительно преобладает процесс минера-
Значения и балльная оценка показателей биологической активности почвы
Вид животного Дыхание Активность почвенных ферментов метод МСТ
биомасса дыхание ката-лаза уреаза дегид-роге- наза инвер- таза
г О и M м ,г г м ,/г О § СЛ S м с ,г г м мг ТФФ/г, сут мг глюкозы/г, сут коэффициент d
Ovibos moschatus 926 3,27/3 2,60/2 4,9/2 0,40/1 1,37/1 1,2/1
Connochaetes gnou 785 1,54/2 4,75/3 50/4 2,15/2 0,17/1 1,5/1
Lama guanicoe 907 2,95/3 2,35/2 5,75/2 2,60/2 0,77/1 0,9/2
Hippotragus niger 838 2,04/3 3,06/3 2,5/1 0,80/1 0,70/1 1,4/1
Casuarius casuarius 829 1,95/2 5,30/3 50/4 1,35/2 1,58/1 1,0/1
y пруда, Anas sp. 801 1,68/2 1,45/3 8,9/2 2,40/2 1,35/1 0,9/2
Вне вольер 886 2,63/3 2,45/2 3,55/2 1,45/2 0,67/1 1,8/1
Указано значение показателя/балл.
лизации органического вещества в условиях нейтральной реакции среды. Вопреки ожиданиям, рассматриваемые почвы в основном не отличались высоким уровнем активности уреазы (5,1 мг аммиака/г почвы, сут), что сравнимо с данными для дерново-подзолистых почв. Высокими значениями, превышающими остальные в 10 раз, характеризовались вольеры белохвостых гну и казуаров.
По результатам балльных оценок проанализированных образцов почв преобладающими баллами являются 1 и 2 (очень бедная и бедная почва соответственно). Самым высоким баллом (4 — богатая) характеризовалась только активность уреазы в вольерах белохвостых гну и казуаров. Наиболее бедными по ферментативной активности оказались вольеры черной антилопы и овцебыков. Самый высокий суммарный результат был зафиксирован у белохвостых гну и казуаров за счет активности уреазы (таблица).
Анализ показателей функционирования цикла азота с помощью газово-хроматографического метода свидетельствует, что в большинстве исследованных вольер величина денитрификации превышает азот-фиксацию. Можно предположить, что данный результат объясняется ингибированием азотфиксации большим количеством нитратов и ионов аммония, поступающих в почву в результате жизнедеятельности содержащихся в данной вольере животных. Превышение процесса фиксации азота над его удалением из почвы отмечено для площадки вне вольер, для территории около пруда, занятой утками, и для вольеры черной антилопы. Интенсивность азотфикса-ции в образцах, взятых с пешеходной площадки и вольеры антилопы черной, была в несколько раз больше, чем во всех остальных образцах, составляя 0,15 и 0,21нмоль С2Н4/г-ч соответственно. Такие значения азотфиксации характерны для низинных торфянистых почв средней полосы России [12]. Для сравнения: в остальных образцах скорость фиксации азота была сопоставима с бедными почвами (бурозем, верховая торфяно-глеевая) и варьировала от 0,01нмоль С2Н4/г-ч (вольера овцебыков) до 0,06 нмоль С2Н4/г-ч (площадка с утками у пруда). Наиболее интенсивно процесс денитрификации протекает в вольерах крупных животных. Результаты факторного анализа показали, что скорость денит-рификации выше у парнокопытных животных, чем у птиц ^ = 6,02; р = 0,06).
Низкие значения азотфиксации в большинстве исследованных почв Московского зоопарка связаны с низкой долей прокариотических организмов в микробном сообществе и с малым количеством анаэробных/микроаэробных зон, необходимых для азот-фиксации. Последнее предположение хорошо согласуется с полученными данными по порозности почвенного покрова зоологического парка.
Практически во всех исследованных образцах почв нами была обнаружена низкая интенсивность эмиссии метана, среднее значение которой составляло 0,10
нмоль/г-ч, что не превышает показателей для горно-луговых альпийских почв [12]. Это свидетельствует о хорошей аэрации. Максимальная скорость эмиссии метана была обнаружена в вольере казуаров — 2,24 нмоль/г-ч, что в десятки раз больше, чем в остальных образцах и сравнимо с уровнем метаногене-за в торфяных почвах. Минимальное значение было в вольере овцебыков — 0,03 нмоль/г-ч. Высокая скорость эмиссии метана в образцах из вольеры казуаров могла быть вызвана локальным переувлажнением и как следствие изменением окислительно-восстановительных условий в почве.
Функциональное разнообразие микробного сообщества исследовали методом мультисубстратного тестирования, основанным на интенсивности поглощения 48 субстратов (система «ЭКОЛОГ»). Спектры потребления оказались очень похожими для всех почвенных образцов. Для характеристики состояния микрофлоры были проанализированы некоторые параметры распределения потребляемых субстратов. Наиболее информативным для изученных природных систем указывается коэффициент ё гибкости и устойчивости сообщества [4]. Значения коэффициента ё приближались к значению 1,0 или даже превышали его, что свидетельствует о неблагоприятных условиях развития почвенной микрофлоры исследованных образцов.
Функциональное микробное разнообразие оценивали по величине индекса Шеннона (Н), а также соотношению Н/ё. Максимальное биоразнообразие отмечалось для почв из вольер черной антилопы, белохвостых гну и гуанако (значения индекса Шеннона 5,2—5,3), а минимальное — для территории около пруда, населенной утками (4,7). Для всех образцов была характерна способность к утилизации большого числа субстратов (до 45 из 48). Возможно, что результаты проведенного методом мультисубстратного тестирования анализа функционального разнообразия могут быть заниженными, так как отбор образцов был проведен в конце весны. Существуют сведения, что минимальный уровень разнообразия наблюдается в естественных системах в начале лета, в июне [4]. Однако в целом эти результаты подтверждают выводы о низкой биологической активности почв зоопарка, несмотря на вполне благоприятные физические условия для развития сообщества микроорганизмов.
Все проанализированные микробиологические показатели состояния почв распределены по исследованным вольерам неравномерно. Нельзя выделить однозначно хорошие или плохие условия для развития и функционирования микроорганизмов. В заключение нами была проведена группировка (кластеризация и ординация) почвенных образцов, собранных в разных вольерах, по результатам предложенных разными авторами оценок «качества почвы». Результаты обоих методов группировки были принципиально одинаковыми. Из результатов ординации (рис. 2), построенной на основании рассчитанных
вне вольер Lama guanicoe Ovibos moschatus Hippotragus niger у пруда, Anas sp. Connochaetes gnou Casuarius casuarius
0 20 40 60 80 100 Сходство, %
Рис. 2. Дендрограмма сходства вольер по результатам оценок различных биологических параметров
балльных оценок (таблица), следует, что среди всех образцов наилучшие совокупные показатели были отмечены в вольерах белохвостых гну и казуаров. Также следует отметить относительно хорошие суммарные оценки территории около пруда, где обитают разные виды уток. Микробиологические характеристики остальных вольер и территорий, открытых для посетителей, очень похожи и являются более бедными.
Среди исследованных участков на территории Московского зоопарка окрестность пруда, где обитают утки, можно вполне рассматривать в качестве контрольной (фоновой) территории. Она закрыта от посетителей, но в то же время утки к ней строго не привязаны и могут свободно перемещаться практически по всей территории. Мы предполагаем, что неспецифическое внешнее воздействие на нее такое
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Агрономическая микробиология / Под ред. Г.С. Муромцева. Л., 1976. 231 с.
2. Герасимова М.И., Строганова М.Н., Можарова Н.В., Прокофьева Т.В. Антропогенные почвы. М.; Смоленск, 2003. 268 с.
3. Горленко М.В., Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисуб-стратного тестирования // Микробиология. 1994. № 63(2). С. 289—293.
4. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М., 2005. 88 с.
5. Историко-градостроительные исследования Московского зоопарка и прилегающей территории. М., 1992. С. 139—149.
6. Куприевич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимо-логия. Минск, 1966. 275 с.
7. Методика почвенной микробиологии и биохимии: Уч. пособие для студентов ун-тов по спец. «Агрохимия и почвоведение» / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991. 302 с.
8. Полянская Л.М., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. Микробная биомасса в почвах // ДАН. 1995. Т. 344. № 6. С. 846—848.
же, как на другие участки зоологического парка, в то время как специфическое воздействие от животных (такое как уплотнение, вытаптывание, обогащение продуктами жизнедеятельности) меньше. В сравнении с этим фоновым участком животные (белохвостый гну и казуар) положительно влияют на характеристики почвенного покрова. На остальных участках территории наблюдается деградация почвенных свойств, и, по-видимому, для них следует разработать агротехнические мероприятия, чтобы эффективно их поддерживать.
Выводы
1. Неблагоприятные для развития растений и микрофлоры физические условия почв Московского зоопарка возникают спорадически, суммарная вероятность их появления не превышает 30—40%.
2. По изученным микробиологическим показателям, все исследованные почвы являются бедными и крайне бедными.
3. Самые высокие значения биологической активности были отмечены в вольерах белохвостых гну и казуара.
4. Значения показателей основных микробных процессов принципиально не различаются в вольерах животных и на участках, доступных для посетителей.
Авторы выражают благодарность сотрудникам кафедры биологии почв почвенного факультета МГУ им. М.В. Ломоносова за помощь в проведении анализов, Л.В. Лысак за консультации и помощь в интерпретации результатов.
9. Полянская Л.М., Лукин С.М., Звягинцев Д.Г. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании // Почвоведение. 1997. № 2. С. 206—212.
10. Практикум по биологии почв: Уч. пособие по спец. «Почвоведение». М., 2002.
11. СмагинА.В., Азовцева Н.А., Смагина М.В., Степанов А.Л., Мягкова А.Д., Курбатова А. С. Некоторые критерии и методы оценки экологического состояния почв в связи с озеленением городских территорий // Почвоведение. 2006. № 5. С. 603—615.
12. Степанов А.Л., Гришакина И.Е. Азотофиксирующая и денитрифицирующая активность в почвах ненарушенных южнотаежных экосистем // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвовед. 2006. № 2. С. 48—50.
13. СусьянЕ.А. Активная микробная биомасса разных типов почв: Дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. 146 с.
14. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв: Метод. пособие. М., 1976. 180 с.
15. Anderson J.P. E, Domsch K.H. Quantification of bacterial and fungal contribution to soil respiration // Archives of Microbiol. 1973. Vol. 93. P. 113—127.
16. Bewley R.J. E, Parkinson D. Bacterial and fungal activity sulfur dioxide polluted soil // Canadian J. Microbiol. 1985. Vol. 31. P. 13—15.
Поступила в редакцию 14.06.07
THE ESTIMATION OF SOIL FUNCTIONING ON MICROBIOLOGICAL INDEXES
IN MOSCOW ZOO
N.E. Yurkova, A.M. Yurkov, A.V. Smagin
Estimation of soil functioning investigating in Moscow zoo on intensity of biological processes indexes has been performed. Investigation of widely used indexes, i. e. carbon and nitrogen cycles, soil enzymes activity, microbial biomass and functional diversity, was carried out both in aviaries and public parts. Observed biological activity was unexpectedly low comparing with normal physical properties (soil density, air and water regime). The most favorable indexes of biological activity were found in aviaries of Connochaetes gnou and Casuarius casuarius. No significant differences in investigated soil features between aviaries and public territories were found.
