CC BY
111
СОРТА И СЕМЕНА
&-
001: 10.24411/0044-3913-2018-10810 УДК 633.1:631.524.85
Оценка фенотипической стабильности сортов озимой тритикале по урожайности зерна методом биплот-анализа
С. Н. ПОНОМАРЕВ, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (e-mail: smponomarev@yandex.ru) М. Л. ПОНОМАРЕВА, доктор биологических наук, главный научный сотрудник М. Ш. ТАГИРОВ, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель учреждения Татарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства - обособленное структурное подразделение федерального исследовательского центра КазНЦ РАН, ул. Оренбургский тракт, 48, Казань, 420059, Российская Федерация
Цель работы - выявить закономерности формирования зерновой продуктивности генетически разнородных сортов тритикале в зависимости от складывающихся внешних факторов и генотипа. Для оценки величины эффекта взаимодействия генотип-среда проводили биплот-анализ по урожайности зерна 21 генотипа тритикале (включая 2 контрольных сорта Немчиновский 56 и Башкирская короткостебельная), испытанных в течение пяти вегетационных сезонов (2013-2017 гг.). Исследования выполнены на серых лесных почвах селекционного севооборота, расположенного в Лаишевском районе Республики Татарстан. Генотип-средовое взаимодействие разложено на три главные компоненты в соответствии с долей изменчивости (П - 28,91 %, Р2 - 26,55 %, Р3 - 22,63 %). Первая компонента объясняет изменения урожайности от флуктуации биотических и абиотических факторов среды. Генотипы с высоким значением Р2 демон -стрируют реализацию высокого потенциала продуктивности в благоприятные годы. Компонента Р3 дополнительно ранжирует сорта в т- зависимости от средней урожайности за ряд ° лет. Наиболее эффективными генотипами 03 для селекции будут те, которые имеютвысо-о1 кие значения Г2 и Р3 и значения П, близкие ^ к нулю. Наиболее стабильными сортами для
3 использования в селекционной программе § оказались Корнет, Бард, Докучаевский 8. В
4 пятерку сортов с самой высокой продуктивна ностью за годы исследований вошли АДМ
5 9 (Украина) - 592 г/м2, Топаз, Зимогор, Во-
6 кализ (Ростовская область) - 566...579 г/м2
и Амулет (Беларусь) - 565 г/м2. Использование биплот-анализа позволило оценить селекционные сорта не только по средней урожайности, но и охарактеризировать их по реакции на изменения условий выращивания. Анализ данных урожайности показал влияние эффектов среды (63,4 %), генотипа (10,8 %) и взаимодействия генотип - среда (17,8 %) на ее вариабельность. Графическое распределение нагрузок генотипов и сред в координатах двух первых главных компонент выявило преимущества генотипов в конкретных средах.
Ключевые слова: тритикале, урожайность, генотип-средовое взаимодействие, адаптивность, стабильность, метод главных компонент, биплот.
Для цитирования: Пономарев С. Н., Пономарева М. Л., Тагиров М. Ш. Оценка фенотипической стабильности сортов озимой тритикале по урожайности зерна методом биплот-анализа // Земледелие. 2018. № 8. С. 34-38. ЭО!: 10.24411/00443913-2018-10810.
Тритикале (хТгШсовеса!е Ш№т.) -аллополиплоидный гибрид на базе различного сочетания геномов пшеницы и ржи, вызывает большой интерес, как для фундаментальных исследований, так и для селекционной деятельности [1, 2]. Успехи российских ученых доказывают высокий потенциал продуктивности и коммерческую ценность тритикале с цитоплазмой пшеницы гексаплоидного уровня (ввр. Шса!е ГвсЬ/егт., Т/ААВВИЯ, 2п=6х=42) [3, 4, 5]. Благодаря приспособленности к широкому спектру почвенно-климатических условий эта культура очень перспективна для современных систем земледелия, особенно биоорганического сельского хозяйства.
В РФ по официальным статистическим данным за период с 2009 по 2017 гг площади, занятые тритикале, выросли на 20 % и колебались в пределах от 165 тыс. га в 2010 г до 251 тыс. га в 2013-2015 гг [6]. Валовые сборы зерна составляли за тот же период 249.. .654 тыс. т. До 2009 г тритикале не фигурировала в отчетности как самостоятельная, несмотря на то, что соз-
данием ее сортов ученые занимаются с 60-х годов. В 2015 г в Республике Татарстан произвели 14 тыс. т тритикале, или 2,5 % общего объема (12-е место в РФ). Посевные площади этой культуры составили 8,9 тыс. га, или 3,5 % от общероссийских (8-е место).
В Госреестре селекционных достижений на 2018 г зафиксировано 80 сортов озимой и 16 сортов яровой тритикале. Активную селекционную работу ведут в Донском НИИСХ, Краснодарском НИ-ИСХ им. П. П. Лукьяненко, Московском НИИСХ «Немчиновка» и НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева. Помимо научно-исследовательских учреждений, успешные селекционные программы по тритикале развернуты в вузах - Саратовском ГАУ РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева, Омском ГАУ, Ижевской ГСХА.
Однако многие авторы утверждают, что слабая сторона сортов этой культуры - недостаточная адаптивность [7, 8]. Для дальнейшего расширения ареала возделывания озимой тритикале на северные и восточные регионы Российской Федерации и устойчивого производства ее зерна необходимо расширить генетическое разнообразие современных сортов, а также их пластичность и адаптивность в различных почвенно-климатических и экологических условиях [9]. Для создания сортов с широкими адаптивными свойствами в разрезе конкретных агроклиматических зон целесообразно проводить широкое изучение мирового генофонда тритикале и выявлять перспективные сортообразцы, отвечающие требованиям современного производства к разнообразию и качеству продукции.
Знание масштабов фенотипической изменчивости, генетического разнообразия и достигнутого прогресса имеет центральное значение для разработки оптимальной программы селекции, однако по тритикале подобной информации недостаточно. Продолжающийся рост площадей, успехи селекции и экономическая важность зерна этого злака вызывают большой интерес к изучению генетических особенностей сортов и их взаимодействия со средой, которые можно использовать для дальнейшего совершенствования культуры [10].
Основываясь на анализе более чем 120 сортов, зарегистрированных в Европе в 1983-2014 гг, 0. _ове11 с соавторами [11] отметили существенный прогресс в селекции тритикале по урожайности зерна со значительным темпом прироста 53 кг/га, или 0,67 % в год.
Реализации этого преимущества всякий раз препятствует так называемое взаимодействие генотипа с окружающей средой (G*E), когда ранжирование сортов по урожайности зерна значительно различается по годам. Поэтому в последние годы наибольший акцент в селекционной работе делается не на саму величину потенциальной или реализованной урожайности, а на ее стабильности.
Чаще устойчивость урожайности по годам независимо от флуктуации внешних факторов в литературе называют адаптивностью. Под этим термином понимают не только стабильную реализацию продуктивного потенциала сорта, но и эффективность использования благоприятных факторов (удобрения, пестициды, орошение) его возделывания. Реакция конкретного сорта на изменение всех указанных параметров также обусловлена генотип-средовым взаимодействием, на исследование которого обращают все более пристальное внимание, как отечественные, так и зарубежные ученые [12, 13, 14].
Долю влияния взаимодействия генотип-среда чаще изучают с помощью дисперсионного анализа (ANOVA), при котором ее регистрируют как источник вариации [15]. Другой метод оценки GxE - метод главных компонент (в зарубежной литературе PCA - principle component analysis) относится к многомерной модели шкалирования [16].
На основе PCA предложен ряд более эффективных методов - GGE biplot и AMMI анализ, которые дополнительно учитывают аддитивные эффекты и мультипликативное взаимодействие [17, 18]. Первый из названных методов выделяет силу влияния генотипа (G) и генотип-средового взаимодействия (GGE) с применением графического дизайна [19]. На ряде культур показана применимость биплот-анализа в селекционных программах для скрининга относительной продуктивности конкретного генотипа в определенных погодно-климатических (год изучения) или экологических условиях (место изучения) [20, 21]. Конечная цель селекционера - выявить генотипы,наи-более приспособленные к широкому спектру внешних условий.
Цель исследования - оценка генотип-средового взаимодействия высокопродуктивных сортов озимой тритикале различного эколого-географического происхождения с применением PCA и графической визуализации GGE biplot для выявления фенотипически стабильных генотипов.
Исследования проводили в 20132017 гг. в отделе селекции озимой ржи и тритикале ТатНИИСХ ФИЦ КазНЦ
1. Характеристика весенне-летнего периода вегетации озимой тритикале,
(апрель - июль)
Показатель Норма 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г.
Продолжительность, дни - 95 103 102 99 116
Средняя температура, оС 13,4 15,0 13,9 15,6 15,9 12,8
Сумма эффективных тем-
ператур выше +5оС 1100 1257 1182 1342 1350 1027
Сумма осадков, мм 190 171 135 224 101 237
ГТК (май-июль) - 0,88 0,70 1,03 0,40 1,22
РАН. Использовали двухэтапный подход к проблеме оценки урожайности. Предварительно в течение двух лет в коллекционном питомнике было изучено 196 сортов российской и иностранной селекции, поступивших из ФИЦ ВИГРР им. Н.И. Вавилова (ВИР). Из этого количества были отобраны 19 сортов (АДМ 9, Топаз, Зимогор, Вокализ, Амулет, Жниво, 3/9 oh Ag 4418, Докучаевский 12, Трибун, Лето, Prado, Корнет, Докучаевский 8, Бард, Скиф, Капрал, Привада, Идея, Пятрусь), которые достоверно (на величину НСР) отличались от двух стандартов - Нем-чиновский 56 и Башкирская коротко-стебельная.
Таким образом, объектом исследований был 21 высокоурожайный сорт различного эколого-географического происхождения, изученный в коллекционном питомнике.
Селекционная база научного учреждения находится в 25 км от Казани в Лаишевском районе Республики Татарстан. Почвенный покров участка характеризуется следующими показателями содержания основных элементов питания: Р2О5 - 24,0.. .29,0 мг/100 г почвы; К2О - 2,65.9,3 мг/100 г почвы (ГОСТ 26207-84); содержание гумуса в пахотном слое 2,9.3,4 % (по Тюрину), щелочно-гидролизуемого азота 7.8 мг на 100 г (по Корнфилду), рН солевая - 5,3.6,0 (ГОСТ 26483-85).
Коллекционный питомник во все годы исследований размещали по
чистому пару, агротехника - применяемая в зоне [22]. Учетная площадь делянки - 2,5 м2 в 3-х кратной повтор-ности с рендомизированным расположением образцов.
Метеоусловия были специфичны для каждого года, изменяясь от благоприятных до неудовлетворительных (табл.1). По средней температуре воздуха и сумме эффективных температур во все годы наблюдали превышение нормы, за исключением 2017 г. Гидротермический коэффициент колебался от избыточной влажности в 2017 г, значения близкого к норме (2015 г) и недостаточного увлажнения (ГТК= 0,6.0,9) в 2014 г. до засухи в 2016 г. В 2014 г. отмечали эпифито-тию снежной плесени, степень развития которой у изучаемых сортов варьировала от 52 до 79 %. Поэтому урожайность во многом зависела от способности к регенерации после поражения этим патогеном. В 2013 г наблюдали достаточно сильное развитие листостебельных инфекций. Амплитуда пораженности септорио-зом листьев и листовой ржавчиной колебалась от 10 до 75 %, стеблевой ржавчиной - от 0Я до 30 МБ по шкале С1ММУТ (2016). Зимостойкость анализируемых генотипов, определяемая по методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1989), в среднем за годы исследования находилась в пределах от 3,9 балла (Скиф) до 4,4 балла (Жниво,
2. Урожайность сортов озимой тритикале коллекционного питомника, г/м2
Сорт I 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. Среднее
АДМ 9 695 394 484 420 968 592,2
Топаз 534 384 508 550 918 578,8
Зимогор 650 381 496 500 820 569,4
Вокализ 640 446 466 464 816 566,4
Амулет 524 430 518 404 948 564,8
Жниво 557 334 528 434 940 558,6
3/9 oh Ag 4418 695 404 488 350 848 557,0
Докучаевский 12 564 464 464 522 748 552,4
Трибун 564 270 590 602 734 552,0
Лето 544 Л Л Q 454 QCP1 420 СПИ 380 442 426 928 980 682 545,2 С/1/1 Q
Prado Корнет 448 593 350 468 504 548 544,8 543,4
Докучаевский 8 553 492 432 454 780 542,2
Бард 640 442 446 414 760 540,4
Скиф 414 376 422 548 902 532,4
Капрал 557 422 466 386 822 530,6
Привада 538 364 378 632 724 527,2
Идея 510 406 522 328 866 526,4
Пятрусь 523 436 436 348 880 524,6
Немчиновский 56 (st.) 558 304 377 418 756 482,6
Башкирская коротко-стебельная (st.) 437 408 450 270 844 481,8
Среднее 559 401 474 443 841 544
НСР05 48 36 53 32 34
СО (D 3 ü
(D
д
(D
5
(D
00 2 О
3. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности сортов
озимой тритикале
Дисперсия df SS I MS | SS в %
Общая 1789 67523742 -
Генотип 178 7279230 40894,5** 10,8
Среда 4 42839050 10709762,6** 63,4
Взаимодействие
генотип х среда 712 12006462 16863,0** 17,8
Блоки 1 3537276 -
Остаток 894 1861724 2082,5
** - различия достоверны на уровне значимости 0,01 %.
Пятрусь) при показателе стандартов 4,1 (Немчиновский 56) и 4,4 (Башкирская короткостебельная).
Полевые эксперименты закладывали согласно методическим указаниям [23]. Статистическую обработку выполняли на платформе XLSTAT 2018.3.50851 методами дисперсионного анализа (для выделения высокоурожайных сортов), PCA и GGE biplot.
Пятилетняя оценка урожайности у 21 анализируемого высокопродуктивного генотипа показала, что самой высокой она была в 2017 г (табл. 2). Амплитуда признака в этот год составляла от 724 г/м2 (Привада) до 980 г/м2 (Prado). Самый низкий сбор зерна с единицы площади (270 г/м2) зафиксирован у сорта Трибун в 2014 г. и сорта Башкирская короткостебельная в 2016 г В среднем за 2013-2017 гг испытуемые сорта сформировали урожайность 543,5 г м2, с колебаниями средней величины этого показателя от 401,4 г/м2 в 2014 г. до 841,1 г/м2 в 2017 г
В пятерку сортов с наиболее высокой продуктивностью за годы исследований вошли АДМ 9 (Украина), Топаз, Зимогор,Вокализ(Ростовская обл.) и Амулет (Беларусь). Анализ самых высокоурожайных сортов, исключая стандарты, показал, что восемь из них (Корнет, Бард, Трибун, Зимогор, Вокализ, Топаз, Скиф, Капрал) созданы в Донском зональном НИИСХ, пять - (Идея, Амулет, Лето, Пятрусь, Жниво) выведены в НАН Беларуси по земледелию, три сорта (Привада, Докучаевский 8 и Докуча-евский 12) - селекции НИИСХ ЦЧП (Воронежская обл.).
Дисперсионный анализ выявил существенное превалирование дисперсии условий выращивания - 63,4 % (табл. 3). Вклад взаимодействия генотип х среда составил 17,8 %, сила влияния генотипа - 10,8 %. Результаты оценки урожайных данных дали основание для проведения более $2 глубокого анализа взаимодействия ° «генотип-среда». со Оперируя только средней урожай-^ ностью, мы не можем выявить реакцию о определенного сорта на конкретное | сочетание факторов среды региона. С такой целью лучше всего использовать ® метод главных компонент [17]. Это со-S вокупность математических приемов, $ позволяющих выделить ведущие
факторы вариации урожайности. РСА основан на выявлении собственных значений и векторов корреляционной матрицы с последующим взвешиванием их нагрузок. Согласно применяемому в РСА правилу Кайзера м ы отобрал и такое число компонентов, при котором их собственные значения были больше 1 (табл. 4). Разложение взаимодействия генотип хсреда на главные компоненты (РС) свидетельствует, что первые две из них объединяют 55,46 % вариации: Р1 - 28,91 %, Р2 - 26,55 %. Доля третьей компоненты составила 22,63 %. Следует отметить, что прием варимакс-вращения не привел к изменению доли указанных компонентов. Значимость первого фактора выявлена в 2014 и 2016 гг, второй фактор превалировал в 2013 и 2017 гг, тогда как влияние третьего фактора отмечено в 2013 и 2015 гг Первая компонента (Р1) объясняет изменения урожайности от флуктуации биотических и абиотических факторов внешней среды. Генотипы с высоким значением Р2 демонстрируют реализацию высокого потенциала продуктивности в благоприятные годы.Значения компоненты Р3 дополнительно ранжируют сорта в зависимости от средней величины урожайности за ряд лет. На основании этого наиболее эффективными генотипами для селекции будут те, которые имеют высокие значения Р2 и Р3 и значения Р1, близкие к нулю. Это предполагает расширение работ по улучшению различных типов толерантности к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам окружающей среды при поддержании уже существующего высокого уровня урожайности.
Рассматривая сгенерированный биплот, можно провести анализ отношений между годом испытания, генотипом и его взаимодействием с окружающей средой, который в
зарубежной литературе называется «шюИ-шоп-шИеге» (кто - где-выиграл) [14, 21]. Иными словами, привлекательность этого метода заключается в том, что с его помощью можно расположить генотипы по набору сред и визуализировать преимущества того или иного сорта в каждой из них.
Многоугольник формируется путем соединения маркеров наиболее удаленных от центра генотипов так, чтобы все остальные генотипы находились внутри полигона. Линии, соединяющие вершины биплота с маркерными сортами для сред, называются векторы среды, а красными линиями показаны собственные векторы ведущих нагрузок лет испытания. Генотипы, расположенные на вершинах многоугольника, показывают лучшую или худшую реакцию в данной среде. Угол между векторами двух сред связан с коэффициентом корреляции между ними. В рамках этого анализа, коэффициент корреляции между любыми двумя или более окружающими средами приближен к косинусу угла между их векторами. Наличие широких тупых углов указывает на сильные отрицательные корреляции между местоположением и взаимодействием генотипа с окружающей средой [14].
Исследованные сорта были расположены в различных четвертях графика, что указывает на их различную реакцию на смену погодно-климатических факторов (см. рисунок). Сорта Амулет, Идея, Пятрусь, Лето белорусской селекции и украинский сорт АДМ 9 высоко отзывчивы на фактор «увлажнение» и реализуют свой продуктивный потенциал при достаточном количестве осадков в летний период (как в 2017 г.). Следовательно, эта группа сортов интенсивного типа развития наиболее полно использует благоприятные факторы среды. В эти годы благодаря взаимодействию генотип-среда перечисленные сорта «выстреливают» высокой урожайностью.
В первой координатной четверти сконцентрированы сорта Жниво, Скиф и Топаз. При сравнении этих генотипов показано, что ранги по продуктивности сильно варьируют в зависимости от складывающихся биотических условий, вызванных поражением снежной плесенью. Урожайность сорта Жниво колебалась в 2014 и 2017 гг. от 334 до
4. Факторные нагрузки оценки урожайности сортов озимой тритикале
1 F1 F2 F3 F4 F5
Собственное значение 1,446 1,328 1,132 0,607 0,488
Изменчивость, % 28,911 26,554 22,633 12,140 9,762
Суммарная изменчивость 28,911 55,465 78,098 90,238 100,000
2013 г 0,059 -0,643* 0,600* -0,472 0,028
2014 г -0,703* -0,513 -0,014 0,302 0,389
2015 г 0,261 0,254 0,829* 0,423 0,031
2016 г 0,850* -0,103 -0,218 -0,005 0,469
2017 г -0,397 0,759* 0,191 -0,338 0,339
* - наибольшие собственные значения факторов.
Рисунок. Генотип-средовое взаимодействие высокопродуктивных сортов тритикале и сред (метод биплот-анализ). Линиями показаны собственные векторы ведущих факторных нагрузок для сред: — год; • — сорт.
940 г/м2, у сорта Скиф - от 376 до 902 г/м2, у Топаза - от 384 до 918 г/м2 соответственно. Таким образом, мы наблюдаем проявление взаимодействия генотип х среда.
В нижней отрицательной четверти оказались сорта 3/9 оИ Ад 4418, Вокализ и Капрал, чья продуктивность лучше реализуется в менее благоприятных условиях внешней среды.
Взаимодействие генотипа с условиями года было значительным для большинства сортов, находящихся внутри биплота. Их относительная эффективность изменялась в зависимости от вегетационного сезона.
Особое внимание следует обратить на сорта, расположенные на вершинах биплота, образуя тупые углы. Среди них выделяются генотипы, наиболее адаптированные к конкретным условиям (Корнет, Бард, Докучаевский 8). Эта группа сортов благодаря толерантности к болезням, в частности к снежной плесени, и засухе формирует «ровный урожай» в неблагоприятные годы и не дает «провальных» лет. Особую ценность для селекции имеет сорт Корнет. Небольшое различие между генотипическими возможностями сорта и их фенотипическим проявлением в контрастных средах свидетельствует о меньшей реакции этого генотипа на смену условий.
Сорта Башкирская короткостебель-ная и Пятрусь, которые также образуют тупые вершины многоугольника, наоборот, в значительной степени проявляют взаимодействие генотипа со средой. Они показали резкое уменьшение урожайности в условиях засухи.
Польский сорт Прадо расположился между двумя средами с избыточным и достаточным увлажнением 2017 и 2015 гг В эти годы он входил в число лидеров по урожайности зерна. В вершине биплота находится сорт Трибун (Ростовская область). В наших исследованиях было показано, что его поведение очень специфично [9]. Урожайность этого сорта в сильной степени варьирует в зависимости от складывающихся биотических и абиотических факторов.
Поскольку в нашем наборе были хорошо изученные в многолетних экспериментах стандарты Немчиновский 56 и Башкирская короткостебельная, то мы рассматривали их как реперные. Попадание в один сектор с репером с большой долей вероятности свидетельствует о принадлежности к той же агроэкологической группе и схожем взаимодействии генотип х среда.
Подводя итог изложенному, отметим, что селекционеры в своей практической работе стремятся как можно быстрее выделить генотипы с высокой урожайностью зерна, хорошим качеством и другими желательными параметрами для широкого диапазона различных условий окружающей среды. Взаимодействие с окружающей средой затрудняет выбор наиболее эффективных и стабильных генотипов. Селекционные программы уже на этапе создания исходного материала должны оценивать и учитывать величину влияния генотипа, биотических и абиотических стрессов, которые влияют на зерновую продуктивность и ее компоненты.
По результатам GGE биплот-анализа мы выделили такие наиболее стабильные генотипы для использования в селекционной программе, как Корнет, Бард, Докучаевский 8, которые сформировали среднюю урожайность 540,4.543,4 г/м2. Эти сорта проявили фенотипическую устойчивость по урожайности зерна, и их можно рекомендовать для использования в качестве родительских форм при гибридизации. В пятерку сортов с наиболее высокой продуктивностью за годы исследований вошли АДМ 9 (Украина) -592,2 г/м2, Топаз, Зимогор, Вокализ (Ростовская обл.) - 566,4.578,8 г/м2 и Амулет (Беларусь) - 564,8 г/м2.
Использование метода биплот-анализа позволило оценить селекционные сорта не только по средней урожайности, но и характеризировать их по реакции на изменения условий выращивания. Анализ урожайности конкретного набора сортов показал влияние эффектов среды (63,4%), генотипа (10,8%) и взаимодействия генотип - среда (17,8%) на ее вариабельность. Влияние года на урожайность изученных сортов тритикале было самым значительным.
Литература.
1. Randhawa H. S., Bona L., Graf R. J. Triticale Breeding - Progress and Prospect / eds. F. Eudes. Switzerland: Springer, Cham, 2015. Pp. 15-32.
2. Wrigley C., Bushuk W. Triticale: Grain-Quality Characteristics and Management of Quality Requirements // Cereal Grains. 2017. Vol. 2. Pp. 179-194.
3. Крохмаль А. В., Грабовец А. И. Роль рекомбинаций в селекции озимой тритикале на продуктивность // Известия ОГАУ 2013. Т. 43. № 5. С. 62-64.
4. Озимая и яровая тритикале в Российской Федерации (коллективная монография) / А. М. Медведев, Л. М. Медведева, Н. Г. Пома и др. М.: Немчиновка, 2017. 284с.
5. Направления и результаты селекции тритикале в ФГБНУ «Краснодарский НИИСХ им. П. П. Лукьяненко» / В. Я. Ковтуненко, Л. А. Беспалова, В. В. Панченко и др. // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2017. № 66. С. 115-120.
6. Посевные площади, валовые сборы и урожайность сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2017 году / Федеральная служба государственной статистики (Росстат), (электронные версии) Главный межрегиональный центр. 2017. [Электронный ресурс]. URL: http:// www.gks.ru/wps/wcm/connect/rosstat_main/ 3 rosstat/ru/statistics/publications/catalog/ е doc_1265196018516 (дата обращения: | 30.05.2018). (D
7. Шевченко В. Е., Бочарникова О. Г., Гор- е бунов В. Н. Экологическое сортоиспытание и озимых форм тритикале в условиях Камен- е ной степи Воронежской области // Вестник Z Воронежского государственного аграрного 8 университета. 2014. № 3. С. 41-46. м
8. Estimation of stability parameters for 2 seed yield and its components in triticale and
wheat genotypes under optimum and stress environments / A. G. Singh, L. Saini, H. Saini et al. // International Journal of Chemical Studies. 2017. Vol. 5 (4). Pp. 708-712.
9. Пономарев, С.Н. Агроэкологическая оценка и кластерный анализ сортов и селекционных линий тритикале российской селекции / С. Н. Пономарев, М. Л. Пономарева, Л. Ф. Гильмуллина и др. // Достижения науки и техники АПК. 2016. Т 30. № 6. С. 41-44.
10. Genetic map of triticale compiling DArT, SSR, and AFLP markers / M. Tyrka, P.T. Bednarek, A. Kilian et al. // Genome. 2011. № 54. Pp. 391-401.
11. Phenotypic and genotypic analyses of diversity and breeding progress in European triticale (x Triticosecale Wittmack) / D. Losert, H. P. Maurer, J. J. Marulanda et al. // Plant Breeding. 2017. Vol. 136. № 1. Pp. 18-27.
12. Рыбась И. А. Повышение адаптивности в селекции зерновых культур // Сельскохозяйственная биология. 2016. Т. 51. №.5. С.617-626.
13. Bassu S., Asseng S., Richards R. Yield benefits of triticale traits for wheat under current and future climates // Field Crop Res. 2011. № 124. Pp. 14-24.
14. Yan W., Tinker N. A. Biplot analysis of multi-environment trial data: Principles and applications // Canadian journal of plant science. 2006. Vol. 86. № 3. Pp. 623-645.
15. Hristov N., Mladenov N., Kondic-Spika А. Effect of environmental and genetic factors on the correlation and stability of grain yield components in wheat // Genetika. 2011. Vol. 43. No. 1. Pp. 141-152.
16. Breeding effects on the genotype х environment interaction for yield of bread wheat grown in Spain during the 20th century / M. Sanchez-Garcia, F. Álvaroa, J. Martín-Sánchez et al. // Field Crops Research. 2012. Vol. 126. Pp. 79-86.
17. Zobel R. W., Wright M. J., Gauch H. G. Statistical analysis of a yield trial // Agronomy journal. 1988. № 80 (3). Pp. 388-393.
18. Statistical analysis of yield trials by AMMI analysis of genotype x environment interaction / K. Hongyu, M. Garcia-Pena, L. Borges de Araujo et al. // Biometrical letters. 2014. Vol. 51. No. 2. Pp. 89-102.
19. Kendal E., Sayar M. S. The stability of some spring triticale genotypes using biplot analysis // J. Anim. Plant Sci. 2016. V. 26. № 3. Pp. 754-765.
20. Optimization of cotton variety registration criteria aided with a genotype-by-trait biplot analysis / N. Xu, M. Fok, J. Li et al. // Scientific reports. 2017. Vol. 7. No. 1. P. 17237.
21. The application of AMMI model for barley cultivars evaluation in multi-year trials / M. Mirosavljevic, N. Przulj, J. Bocanski et al. // Genetika. 2014. Vol. 46. No. 2. Pp. 445-454.
J2 22. Пономарев С. Н., Пономарева М. О Л., Тагиров М. Ш. Озимая тритикале в Ф Pеспублике Татарстан: использование, oí технология возделывания, сорта / научно-z практические рекомендации. Казань: Фо-s лиантъ, 2009. 44 с.
§ 23. Пополнение, сохранение в живом 5 виде и изучение мировой коллекции пше-
4 ницы, эгилопса и тритикале (Методические
5 указания) / А. Ф. Мережко, P. А. Удачин, Е. СО В. Зуев и др. СПб: ВИP, 1999. 82 с.
Evaluation of Phenotypic Stability of Winter Triticale Varieties by Grain Yield by Biplot Analysis
S. N. Ponomarev,
M. L. Ponomareva, M. Sh. Tagirov
Tatarian Agricultural Research Institute - autonomous structural subdivision of the Federal Research Center of the Kazan Scientific Center of the RAS, ul. Orenburgskii trakt, 48, Kazan', 420059, Russian Federation
Abstract. The purpose of the work was to study the regularities of the formation of grain productivity of genetically heterogeneous triticale varieties depending on the external factors and genotype. To assess the magnitude of the genotype-environment interaction effect, a biplot analysis was carried out on grain yield in 21 triticale genotypes (including 2 control varieties Nemchinovsky 56 and Bashkirskaya Korotko-stebelnaya ("BashkirShort-stemmed")), tested during five growing seasons (2013-2017). The research was carried out on gray forest soils of a breeding crop rotation of Tatar Research Agricultural Institute, Kazan Scientific Center of the RAS, located in Laishevsky district of the Tatarstan Republic. The genotype-environmental interaction was decomposed into three main components in accordance with the proportion of variability (F1 -28.91%, F2 - 26.55%, F3-22.63%). The first component explains yield changes due to fluctuations of biotic and abiotic environmental factors. Genotypes with high F2 value demonstrate the realization of a high potential of productivity in favourable years. F3 component additionally ranks varieties according to the average yield over the number of years. The most effective genotypes for breeding have high F2 and F3 values and F1 value close to zero. Kornet ("Cornet"), Bard, Dokuchaevsky 8 varieties were the most stable for use in a breeding program. The top five varieties with the highest productivity over the years of the research included ADM 9 (Ukraine) - 592 g/m2, Topaz, Zimogor, Vokaliz (Rostov region) - 566-579 g/m2 and Amulet (Belarus) - 592 g/m2. The use of the biplot analysis enabled not only to evaluate the varieties by average yield but also to characterize them in response to changes in growing conditions. Analysis of yield data showed the influence of environmental effects (63.4%), genotype (10.8%) and genotype-environment interaction (17.8%) on its variability. The graphical distribution of genotype and environment loads in the coordinates of the first two main components revealed the advantages of genotypes in specific environments.
Keywords: triticale; yield; genotype-environment interaction; adaptability; stability; method of principal components; biplot.
Author Details: S. N. Ponomarev, D. Sc. (Agr.), chief research fellow (e-mail: smpono-marev@yandex.ru); M. L. Ponomareva, D. Sc. (Biol.), chief research fellow; M. Sh. Tagirov, D. Sc. (Agr.), D. Sc. (Agr.), director of institution, member of the Tatarstan Academy of Sciences.
For citation: Ponomarev S. N., Ponomareva M. L., Tagirov M. Sh. Evaluation of Phenotypic Stability of Winter Triticale Varieties by Grain Yield by Biplot Analysis. Zemle-delije. 2018. No. 8. Pp. 34-38 (in Russ.). DOI: 10.24411/0044-3913-2018-10810.
DOI: 10.24411/0044-3913-2018-10811 УДК 633.11:631.526.32
Сорта яровой мягкой пшеницы для Нечерноземья
Т. А. БАРКОВСКАЯ1, старший
научный сотрудник (e-mail:
podvyaze@bk.ru)
О. В. ГЛАДЫШЕВА1, кандидат
сельскохозяйственных наук,
директор
Н. В. ДАВЫДОВА2, доктор сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
1 Институт семеноводства и агротехнологий - филиал Федерального научного агроинженерного центра ВИМ, ул. Парковая, 1, с. Подвязье, Рязанский р-н, Рязанская обл., 390502, Российская Федерация 2Федеральный исследовательский центр «Немчиновка», ул. Калинина, 1, пос. Новоивановское, Одинцовский р-н, Московская обл., 143026, Российская Федерация
Сравнительную оценку сортов яровой пшеницы Агата и РИМА, различающихся по биологическим особенностям, проводили в 2012-2014 гг. в Рязанской и Московской обл. на темно-серой лесной и дерново -подзолистой почве соответственно. Условия 2012 и 2014 гг. в обоих пунктах были благоприятными. В 2013 г. дефицит осадков в начале вегетации составил 65,3 % и 67,4 % от среднемноголетних значений соответственно. Стандарт - сорт Лада. Площадь делянок -12 м2, норма высева - 6,0 млн всхожих семян/га. Повторность - четырехкратная. В институте семеноводства и агротехнологий в 2012-2014 гг. проводили опыт по оптимизации норм высева сортов Агата и РИМА со схемой: от 4,5 до 6,5 млн всхожих семян/га с интервалом 0,5 млн шт./га; контроль - 6,0 млн шт./га. В Рязанской области средняя урожайность сорта Агата составила 4,95 т/га, сорта РИМА - 4,47 т/га, превысив стандарт Лада на 1,28 т/га и 0,80 т/га соответственно. В Московской области урожайность сорта Агата была равна 4,12 т/га, РИМА - 4,22 т/га, обеспечив прибавку, по сравнению со стандартом, 0,88 т/га и 0,36 т/га соответственно. Сорта Агата и РИМА формируют зерно с высокими технологическими свойствами. Превышение над стандартом Лада по стекловидности составляло 9 и 7 %; по содержанию сырой клейковины в муке - 2,8 и 1,6 %; по показателю альвеографа -142 и 102 е.а. соответственно; по объёмному выходухлеба и общей хлебопекарной оценке качество находится на уровне стандарта. В условиях Рязанской области для сорта яровой пшеницы Агата оптимальная норма высева семян составляет 5,0...6,0 млн шт./га (урожайность 4,90.4,96 т/га); для сорта РИМА - 5,5.6,0 млн шт./га (урожайность - 3,66.3,87т/га).
