CC BY
81
14. Жирнов Л.В., Ильинский В.О. Большой го-бийский заповедник- убежище редких животных пустынь Центральной Азий. - М., 1985. - 129 с.
15. Стратегия сохранения копытных аридных зон Монголии / Жирнов Л.В. и др. // Биолоические ресурсы и природные условия монголии // Труды совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции. - Т. XLV. - М., 2005.
16. Львов И.А. К экологии архара из Восточной гоби // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1981. - Т.86, -Вып. 6. - С. 10-19.
17. Соколов В.Е., Неронов В.М., Лущекина А.А. Современное состояние и перспективы охраны млекопитающих Монголии // Экология и природопользование в Монголии. - Пущино, 1992.
18. Сопин Л.В. Дикий баран Южной сибири: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1975. - 23 с.
19. Сопин Л.В., Сухбат Х. Таксономический ранг аргали Монгольского и Гобийского Алтая // Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана. -М.,1983. - С. 213-215.
20. Тумэннасан Х., Батцэцэг Ч., Одбаяр Ч. Хорьдол сарьдагийн аргаль хонь (Ovis ammon)-mi популяцийн генетик бутэц // бичмэл тайлан. - 2010.
21. Федосенко А. К. Архар в России и сопредельных странах (состояние популяций, экология, поведение, охрана и хозяйственное использование). -М., 291 с.
22. Цалкин В.И. Горные бараны Европы и Азии. - 1951.
23. Эрэгдэндагва Д. Говь-Алтайн Бага Богд уулан дахь аргаль угалзын тархалт // ШУ. - №4. - C. 65-71.
24. Эрэгдэндагва Д. Монгол орны аргаль янги-рын тархалт, махны гарц ба химийн анализ // ХА-АДС-ийн ЭШБ. - №9:109-116.
25. Amgalanbaatar S., Richard Reading P., Dorzhiev Ts.Z. Argali sheep (Ovis ammon) current
population level and the issues of trophy hunting in Mongolia // Вестник Бурятского государственного университета. Спецвыпуск В. - 2012. - С. 290-293.
26. Luschekina A.A. Unpublished report. Office of Scientific Authority, US Fish and Wildlife Service, Arlington, Virginia, USA,1994.
27. Mallon D.P. Wild sheep in Mongolia // Nortern Wild Sheep and Goat Council, special report Wild Sheep, 1985. - P. 179-187.
28. Caprinae status in Mongolia / Mallon D.P., Dulamtseren S., Bold A., Reading R.P. and S. Amgalanbaatar // in: Wild Sheep and Goats and Their Relatives: Status Survey and Conservation Action Plan for Caprinae, D.M. Shackleton (ed.) and the IUCN/SSC Caprinae Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland. -1997. - P. 193-201.
29. McCarty T., Amgalanbaatar S. Argali status in Khokh Serkh range // Report for «Mongolian Biodivetsity project», UNDP Mongolia. -1993.
30. Luschekina A.A. The status of argali in Kirgizstan, Tadjikstan and Mongolia / Geist V., On the taxonomy of giant sheep (Ovis ammon Linnaeus, 1758) // Can. J. Zool. 69. 1991. Pp. 706-723.
31. Reading R.P., Amgalanbaatar S., Mix H. Recent Conservation Activities for Argali (Ovis ammon) in Mongolia. - Part 2. - Caprinae January 1999: 1-4.
32. Genetic Structure of Argali Sheep Populations in Mongolia / Tserenbataa Ts. Et. al.Poster presented at Workshop on Caprinae Taxonomy, Ankara, Turkey, 810 May 2000. IUCN Caprinae Specialist Group, Gland, Switzerland.
33. A genetic comparison of populations af argali sheep (Ovis ammon) in Mongolia using the ND5 gene of mtDNA Implications for conservation / Tserenbataa T. et. al. // Molecular ecology. - 2004. - 13:1333-1339.
Амгаланбаатар Сух, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии млекопитающих Биологического института АН Монголии. Тел.: 976-99176580. E-mail: amgalanbaatars@yahoo.com.
Доржиев Цыдыпжап Заятуевич, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии и экологии Бурятского государственного университета. E-mail: tsydypdor@mail.ru
Ричард Ридинг, профессор Денверского университета США, заместитель президента зоологического фонда Денвера. E-mail: rreading@denverzoo.org
Amgalanbaatar Sukh, candidate of biological sciences, research fellow, laboratory of mammals ecology, Institute of Biology, Mongolian Academy of Sciences. Ph.: 976-99176580. E-mail: amgalanbaatars@yahoo.com;
Dorzhiev Tsydypzhap Zayatuevish, doctor of biological sciences, professor, head of department of zoology and ecology, Buryat State University. E-mail: tsydypdor@mail.ru
Richard P. Reading (Ph.D), professor, Denver Zoological Foundation, Deputy President of the Denver Zoological Foundation. E-mail: rreading@denverzoo.org
УДК 595.762
© Т.Л. Ананина, Р.А. Суходольская
ОЦЕНКА ФАКТОРОВ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ МОРФОМЕТРИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИЙ CARABUS ODORATUSBARGUZINICUS SHIL, 1996 (CARABIDAE, COLEOPTERA), В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ БАРГУЗИНСКОГО ХРЕБТА
На основании взаимосвязи высотной изменчивости морфометрической структуры выборок популяций Carabus odoratus barguzinicus Shil., 1996 (эндемика и доминанта Баргузинского хребта) и характера его местообитаний произведена оценка факторов, влияющих на морфометрические признаки.
Т.Л. Ананина, Р.А. Суходольская. Оценка факторов, определяющих морфометрическую структуру популяций Carabus Odo-ratus Barguzinicus Shil, 1996 (Carabidae, Coleoptera), в высотном градиенте Баргузинского хребта_
Ключевые слова: жужелицы, морфометрическая структура, высотный градиент, местообитание.
T.L. Ananina, R.A. Sukhodolskaya
EVALUATION OF FACTORS DETERMINING MORPHOMETRIC STRUCTURE OF CARABUS ODORATUSBARGUZINICUS SHIL, 1996 (CARABIDAE, COLEOPTERA) POPULATIONS IN BARGUZINSKY RANGE ALTITUDINAL GRADIENT
The evaluation of factors influencing on morphometric features has been done on the basis of interrelation between altitude changeability of sampling the morphometric structure of populations of Carabus odoratus barguzinicus Shil., 1996, the endemic and dominant in Barguzin range, and a character of its habitats.
Keywords: carabus (ground beetles), morphometric structure, altitude gradient, habitat.
Экологическая морфология обычно используется для выяснения взаимосвязей, которые не могут быть определены другими методами и не поддаются экспериментальной проверке [1, 2]. Высотный градиент в экологических исследованиях показателен для изучения отклика биоты на влияние различных факторов среды [3]. При анализе закономерностей влияния высотного градиента на животных возможно использование морфометрических признаков тела насекомых [4, 5].
Представители семейства жужелиц по разнообразию, численности и биомассе играют в экосистемах важную роль [6]. По результатам количественных учетов на высотном трансекте Баргузинского хребта на долю жужелиц приходится до 70% среди остального населения беспозвоночных герпетобия. В качестве модельного вида для наших исследований был избран СагаЬш оёогМш Ьа^ттжш 8Ы1, 1996. По плотности населения он имеет значительное представительство (17,6%) во всем градиенте высотного ряда [7]. Кроме того, это наиболее крупный из жужелиц вид, удобный в измерении и для различных экологических исследований.
С помощью статистических методов анализа сделана попытка оценки воздействия факторов окружающей среды на морфометрическую структуру популяций жужелиц С. оёога1ш высотного ряда местообитаний Баргузинского хребта.
Материалы и методы. Сбор и количественный учет напочвенных беспозвоночных за период исследования (1988-2012 гг.) осуществляли методом почвенных ловушек Барбера [8]. Выборки жужелиц для морфометрических измерений взяты из 10 биотопов высотного трансекта
Баргузинского хребта (458-1700 м над ур. моря) (рис. 1).
Индивидуальные обмеры жуков проводились по признакам: длина надкрылий (А), ширина надкрылий (Б), длина переднеспинки (В), ширина переднеспинки (Г), длина головы (Д), расстояние между глаз (Е) проводили бинокулярным микроскопом МБС-9. Всего проанализировано 1400 особей.
Гидротермическая характеристика климата местообитаний высотного ряда в период активности насекомых и вегетации растений (июнь-сентябрь), особенности биотопов представлены в монографиях Т. Л. Ананиной [9, 10]. Изменения температуры толщи воздуха синхронны с температурами поверхности почвы, они уменьшаются с увеличением высоты пробной площади над уровнем моря.
При подъёме в горы прослеживается последовательное увеличение сумм атмосферных осадков (в три раза больше в гольцовой части, чем у подножия хребта), чего нельзя сказать о распределении влажности почвы, которую определяют атмосферные осадки, грунтовые и почвенные воды, и о температуре почвенных горизонтов. Наиболее увлажненная почва отмечена в осиннике бадановом и кедровнике бада-новом (56% и 52% соответственно, среднеде-кадные данные) в нижней части горно-лесного пояса, наименее - в березняке парковом и тундре лишайниковой (38% и 39%) в подгольцовье и гольцах. Почва прогревается лучше в кедраче черничном, тундре черничной и парковом березняке (13,3 °С, 10,4 °С и 10,2 °С - среднемесячные данные), хуже - в тундре лишайниковой и в пихтарнике черничном (7,9 °С и 8,2 °С).
Сосняк брусничный
Листв енничник голубичный
ижря 1
[ V Т Ор
.■ , Пихтарник
осиновый
Кедрач
Оз. Байкал черничный
Тундра лишайниковая Тундра черничная
гШШ
Кедрач бадановый
Пихтарник черничный
Березняк парковый
Осинник бадановый
Рис. 1. Расположение исследуемых биотопов на высотном трансекте Баргузинского хребта
В качестве показателя количественной меры взаимосвязей параметров «местообитание -морфометрические признаки» применяли ранговый коэффициент корреляции Кендалла (гт), рассчитанный в программе 81ай8йса 6.0. При обработке материала применяли погодно-климатические и популяционные (плотность видового населения) факторы. Для описания состояния местообитаний на всех площадках с использованием термохронов (логгеры Б81921) фиксировали температуры приземного слоя воздуха и поверхности почвы (°С) (среднюю, минимальную, максимальную) в течение всего календарного года. Температуру почвенных горизонтов на глубине 5 см и 10 см с момента схода снега и до его выпадения (май - сентябрь) измеряли почвенными термометрами Савинова (°С). В зимний период осуществляли замеры глубины снежного покрова, в летний - уровня выпадения атмосферных осадков (мм). Оценку влажности почвы (%) проводили в лабораторных условиях весовым методом.
Для регистрации внутригодовых изменений климатического режима, помимо обычных показателей, были использованы расчетные индексы: длительность безморозного периода (количество дней с положительными средними температурами воздуха), продолжительность залегания снежного покрова (дни), фенологические даты
окончательного перехода минимальной температуры воздуха выше и ниже отметки 0 °С (весна, осень), даты оттаивания почвы на глубине 5 см.
Увлажненность местообитаний (гидротермические коэффициенты Селянинова и Рубцова) [11], проективное покрытие поверхности почвы мхами и лишайниками (%), освещенность (сомкнутость крон, баллы) рассматривали при характеристике местообитаний С. оёога1ш. Для описания состояния популяций использовали интегральный показатель - среднемноголетнюю плотность населения (количество особей на 100 ловушко/суток).
Все эти характеристики суммируют эффекты длительного воздействия популяционных и средообразующих факторов, поэтому рассмотрение их действия на морфометрическую структуру жужелиц представляет интерес.
В таблицу включены все статистически достоверные коэффициенты корреляции гт, оценивающие взаимосвязь факторов среды и промеры тела выборок жужелиц (табл. 1).
Расчеты показали значительную отрицательную корреляцию морфометрических признаков относительно высоты над уровнем моря - длины и ширины надкрылий, длины переднес-пинки и расстояния между глаз уменьшаются с набором высоты, т. е. жуки становятся более
Т.Л. Ананина, Р.А. Суходольская. Оценка факторов, определяющих морфометрическую структуру популяций Carabus Odo-ratus Barguzinicus БЫ1, 1996 (Carabidae, Со1еор1ега), в высотном градиенте Баргузинского хребта
«коренастыми» (табл. 1). Полученные результаты подтвердили выводы, сделанные нами ранее методом дискриминантного анализа, что по морфометрическим признакам популяции С odoratus, обитающие в биотопах нижней части высотного ряда, четко отличаются от расположенных выше (уровень достоверности дискриминации р<0,001 при ^=0,7) [2]. Как видно из таблицы, на морфометрическую структуру негативное влияние оказывает глубина и продолжительность залегания снежного покрова в зимне-весенний период (в высокогорье эти параметры превышены в 3-4 раза по сравнению с побережьем). Имеется отрицательная взаимосвязь с датой оттаивания верхнего слоя почвы (в тундре лишайниковой этот процесс задерживается на месяц по сравнению с побережьем Байкала), влажностью почвы, летними атмосферными осадками.
Обнаружены положительные достоверные связи метрических показателей в популяциях С odoratus с минимальными температурами на почве во второй половине лета, с прогревом верхних слоев почвы (период откладки яиц и развития личинок первого возраста), со средними осенними температурами воздуха (стадии развития личинок второго и третьего возраста и формирования куколки). Позитивная связь прослеживается с датой наступления заморозков, которая существенно разнится (на 2-3 недели) в высокогорье и на побережье, продолжительностью безморозного периода (затяжной осенью), средними температурами воздуха зимой (при устойчивом снежном покрове низкие температуры не оказывают заметного влияния на жуков в состоянии диапаузы).
Таблица 1
Оценка выявленных связей экологических факторов с морфометрической структурой популяций С odoratus в высотном градиенте Баргузинского хребта (р>0,05)
Факторы Метрические признаки гт (амплитуда значений)
Высота над уровнем моря А, Б, В, Е; -(0,71-0,80)
Средние температуры воздуха (1 декада сентября - 1 декада ноября) А, Б, В, Г, Е; +(0,8-1.0)
Дата осеннего устойчивого перехода средних температур воздуха ниже отметки 0° С Б, Е +(0,55-0,61)
Длительность безморозного периода (минимальных температур толщи воздуха) А, Б, В, Е; +(0,62-0,69)
Минимальные температуры на почве (2 декада июля - 1 декада октября) А, Б, В +(0,61-0,81)
Минимальные температуры на почве (2 декада ноября - 1 декада апреля) А, Б, В -(0,71-0,90)
Температура почвенного горизонта 5 см (июнь-август) А, Б, В, Д, Е; +(0,62-0,71)
Температура почвенного горизонта 10 см (июнь-август) А, Б, В, Е; +(0,62)
Средняя среднезимняя температура воздуха (декабрь-февраль) А, Б, В, Г +(0,57-0,85)
Дата оттаивания почвы на глубине 5 см А, Б, В, Г, Д, Е -(0,82-0,87)
Влажность почвы А, Б, В, Е -(0,55-0,66)
Сумма выпадения атмосферных осадков (июнь-август) А, Б, Г, Д, Е -(0,55-0,72)
Глубина снежного покрова (март) А, Б, В, Е -(0,58-0,65)
Продолжительность залегания снежного покрова А, Б, В, -(0,62-0,77)
Не обнаружены корреляционные связи с фактором «плотность популяций», вероятно, из-за общей невысокой численности жужелиц в континентальном климате Северо-Восточного Прибайкалья. Такие факторы, как средние температуры воздуха (1 декада мая - 3 декада августа), минимальные температуры на почве (2 декада апреля - 1 декада июля), гидротермические коэффициенты Селянинова и Рубцова, проективное покрытие мхами и лишайниками, освещенность биотопа, возможно, не оказывают су-
щественного влияния на размеры жуков, так как не выявляют достоверных связей с морфометри-ческими признаками. Отсутствие взаимосвязи с этими показателями пока не поддается логической интерпретации, их значимость можно будет оценить, сравнивая соответствующие сборы из других регионов.
В результате проведенного анализа установлено, что морфометрическая структура популяций жужелиц С odoratus в высотном градиенте Баргузинского хребта определяется ком-
плексом гидротермических факторов. Позитивное воздействие на морфометрическую структуру популяций в наибольшей степени оказывает тепловой фактор, а негативное - фактор влажности.
Литература
1. Koivula S.M. Evolution of insect life histories in relation to time constraints in seasonal environments. -Oulu: University of Oulu, 2011. - 70 p.
2. Ананина Т.Л., Суходольская Р. А. О межпопу-ляционных связях жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в высотно-поясном градиенте экосистем Баргузинского хребта (на примере Carabus odoratus barguzinicus Shil., 1996) // XIV съезд Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г.: материалы съезда. - СПб., 2012. - С. 19.
3. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 236 с.
4. Chown S.L., Klok C.J. Altitudinal Body Size Clines: Latitudinal Effects Associated with Changing Seasonality // Ecography. - 2003. - V. 26, № 4. - P. 445455.
5. Venn S. Morphological responses to disturbance in wing-polymorphic carabid species (Coleoptera:
Carabidae) of managed urban grasslands // Baltic Journal of Coleopterology. - 2007. - V. 7(1). - P. 51-60.
6. Михайлов Ю.Е. Специфика горных фаун фил-лофагов на примере жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) Урала и гор Южной Сибири: автореф. дис. ... д-ра биолог. наук. - М., 2010. - 40 с.
7. Ананина Т.Л. Carabus odoratus barguzinicus Shil. (Carabidae, Coleoptera) как объект исследования многолетней динамики численности в экосистемах Баргузинского хребта // Байкальский зоологический журнал. - 2012. - № 1(9). - С. 15-18.
8. Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. - 1931. - B. 46. - P. 259266.
9. Ананина Т.Л. Жужелицы западного макросклона Баргузинского хребта. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. - 201 с.
10. Ананина Т.Л. Динамика численности жужелиц в горных условиях Северо-Восточного Прибайкалья. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010. - 136 с.
11. Щербакова Л.Н., Осетров А.В., Бондаренко Е.А. Лесная энтомология: учебно-методическое пособие. - СПб.: ЛТА, 2006. - 61 с.
Ананина Татьяна Львовна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник. Федеральное бюджетное учреждение «Заповедное Подлеморье». Тел. (3012) 44-17-24. E-mail: a_ananin@mail.ru
Суходольская Раиса Анатольевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан. Тел./факс (843) 299-35-12. E-mail: ra5suh@rambler.ru
Ananina Tatyana Lvovna, candidate of biological sciences, leading researcher . Federal Budget Organization «Zapovednoe Podlemorye». E-mail: a_ananin@mail.ru
Sukhodolskaya Raisa Anatolevna, candidate of biological sciences, senior researcher. Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences. E-mail: ra5suh@rambler.ru
УДК 595.132:597/599
© Д.Р. Балданова, Т.Р. Хамнуева
SPAULIGODON PSEUDOEREMIASI (NEMATODA: OXIURIDA: PHARYNGODONIDAE) У МОНГОЛЬСКОЙ ЯЩУРКИ ЗАБАЙКАЛЬЯ
Дано описание Spauligodon pseudoeremiasi из заднего кишечника монгольской ящурки Забайкалья. Определена относительная численность вида в популяциях монгольской ящурки. Даны морфометрические показатели S. pseudoeremiasi.
Ключевые слова: нематоды, Spauligodon pseudoeremiasi, рептилии, монгольская ящурка, морфология, зараженность.
D.R. Baldanova, T.R. Khamnueva
SPAULIGODON PSEUDOEREMIASI (NEMATODA: OXIURIDA: PHARYNGODONIDAE) AT EREMIAS ARGUS OF TRANSBAIKALIA
Spauligodon pseudoeremiasi from the large intestine of Eremias argus Peters of Transbaikalia are described. The relative number of species in populations of Eremias argus has been defined. The morphometric indices of S. pseudoeremiasi are given.
Keywords: nematoda, Spauligodon pseudoeremiasi, reptiles, Eremias argus, morphology, infestation.
При гельминтологическом исследовании в большом количестве была обнаружена нема-монгольской ящурки Eremias argus Peters, 1869 тода, определенная как Spauligodon
