CC BY
117
УДК 619:616.98 (619:616.99)
Ключевые слова: дикие северные олени, инфекционные, инвазионные болезни, эпизоотическая ситуация
Key words: wild reindeer, infectious, parasitic diseases, epizootic situation
Лайшев К. А., Забродин В. А., Прокудин А. В., Самандас А. М.
ОЦЕНКА ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ СИТУАЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ АРКТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ РФ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
the evaluation of the epizootic situation in the populations of wild reindeer of the arctic zone of the Russian federation
(literature review)
'ФГБНУ «Северо-Западный центр междисциплинарных исследований проблем продовольственного обеспечения» Адрес: 196608, Россия, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, 7 'North-West centre of Interdisciplinary Researches of Problems of Food Maintenance, Federal State Budgetary Scientific institution Address: 196608, russia, Saint-Petersburg, Pushkin, Podbelsky Shosse, 7 2ФГБНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства и экологии Арктики» Адрес: 663302, Россия, Красноярский край, г. Норильск, ул. Комсомольская, д. 1 2research institute of agriculture and Ecology of the arctic, federal State Budgetary Scientific institution address: 663302, russia, krasnoyarsk krai, norilsk, komsomolskaya street, 1
Лайшев Касим Анверович, д. в. н., член-корр. РАН, гл. научн. сотрудник1. E-mail: layshev@mail.ru
Layshev kasim a., Doctor of Veterinary Science, corresponding Member of the RAS, chief researcher'. e-mail: layshev@mail.ru Забродин Василий Александрович, д. б. н., академик РАН, гл. научн. сотрудник1. E-mail: layshev@mail.ru Zabrodin Vasiliy A., doctor of Biological Sciences, Academician of the RAS, chiefresearcher'. e-mail: layshev@mail.ru Прокудин Александр Викторович, к. в. н., зав. отделом2. E-mail: prokydin@pochta.ru Prokudin Alexander V. Phd. in Veterinary Science, department Head2. e-mail: prokydin@pochta.ru Самандас Александр Михайлович, д. в. н., вед. научн. сотрудник2. E-mail: prokydin@pochta.ru Samandas Alexander M., doctor of Veterinary Science, leading researcher2. e-mail: prokydin@pochta.ru
Аннотация. В статье приводятся результаты оценки эпизоотической ситуации в популяциях диких северных оленей Арктической зоны РФ. Отмечено, в течение длительного периода массовой гибели диких животных от различных инфекционных или инвазионных болезней в регионе не отмечено. Однако в местах обитания диких северных оленей постоянно регистрируются инфекционные и инвазионные болезни как среди их домашних сородичей, так и среди других видов домашних и диких животных. Подчеркнуто, что по отдельным инфекциям и инвазиям в регионах обитания популяций диких северных оленей сформировались природные очаги опасных и особоопасных болезней. На основе анализа литературных данных и собственных исследований выделен перечень наиболее значимых инфекционных и инвазионных болезней, которые могут нанести существенный ущерб популяциям диких северных оленей. Представлен перечень практических мероприятий, который позволит повысить эффективность контроля эпизоотической ситуации в популяциях диких животных.
Summary. The paper presents the results of the assessment of the epizootic situation in the populations of wild reindeer of the Arctic zone of the russian federation. it is noted that mass mortality of wild animals associated with various infectious or parasitic diseases in the region has not been reported for a long period of time. however, infectious and parasitic diseases are continuously recorded among domestic congeners of wild reindeer and among other domestic and wild animals in their habitat. it is emphasized that in terms of some infections and invasions natural foci of dangerous and especially dangerous diseases have formed in the habitat of wild reindeer. Based on the literature data analysis and in-house studies the authors made a list of the most crucial infectious and parasitic diseases which can cause substantial damage to the populations of wild reindeer. the authors suggest the action plan which is intended to improve the efficiency of the control of the epizootic situation in the populations of wild animals.
Введение
В Арктической зоне РФ обитает более пяти популяций диких северных оленей общей численностью свыше 1,5 млн гол. Являясь сородичами домашних северных оленей
и давая такую же продукцию, они вместе составляют основной биопотенциал мясной продукции Севера РФ, не говоря уже об особо ценном сырье, таком как панты, кровь, железы внутренней секреции и др.
Рассматривая современные ветеринарные проблемы в популяциях диких северных оленей в России, объективно следует отметить, что в течение длительного периода массовой гибели животных от различных инфекционных или инвазионных болезней не отмечено. Однако очевидно, что в местах обитания диких северных оленей постоянно регистрируются инфекционные и инвазионные болезни как среди их домашних сородичей, так и среди других видов домашних и диких животных. По отдельным инфекциям и инвазиям в регионах обитания популяций диких северных оленей сформировались природные очаги опасных и особо опасных болезней.
Следует отметить, что в последние годы наблюдается интенсивное промышленное освоение северных территорий, а также неконтролируемый отстрел животных. Попадая под этот пресс, олени меняют маршруты миграций и осваивают новые территории, не всегда богатые кормовыми угодьями и эпизоотически опасные по инфекционными болезням, или наоборот длительно выпасаются на одних и тех же пастбищах, нарушая пастбищеоборот. В результате истощаются кормовые ресурсы, снижается резистентность животных, возникает угроза вспышек опасных инфекционных и инвазионных болезней и гибели большого числа оленей.
Поэтому длительное сохранение и рациональное использование ресурсов популяций диких северных оленей возможны лишь при постоянном эпизоотическом мониторинге и ветеринарно-санитарном контроле благополучия в популяциях.
Результаты исследований
Говоря о болезнях диких северных оленей, следует отметить, что многие авторы (В. А. Забродин, 1975, 1988; А. Х. Лайшев, К. А. Лайшев и др., 1990; К. А. Лайшев и др., 2012 и др.) считают, что дикие северные олени подвержены тем же болезням, что и их домашние сородичи [4, 5, 8, 9].
Вопрос о первопричине инфекционного начала у диких и домашних северных оленей обсуждался неоднократно. С одной стороны, ветеринарные специалисты считают,
что дикие олени служат источником различных болезней. В то же время, по мнению О. И. Семенова-Тян-Шанского (1990), «нет ни одного подтверждающего факта передачи инфекций от диких оленей к домашним, так же как нет никаких оснований считать диких оленей природным резерватом каких-либо инфекций или паразитов, которые переходят на домашних оленей». По нашему мнению, это довольно спорное утверждение [17].
На наш взгляд, необходимо исходить из вида заболевания. Так, при сибирской язве, бруцеллезе, токсоплазмозе и других болезнях, по которым сформировались природные очаги инфекции или инвазии, вероятна передача паразита от диких оленей домашним. Если же на определенную территорию попадет завозной возбудитель, например вирус ящура, и домашние олени заразятся, в частности, от крупного рогатого скота, как это было в 1955 году в малоземельской тундре, то первоисточником будут домашние олени.
Мы остановимся на наиболее значимых инфекционных и инвазионных болезнях, которые могут нанести существенный ущерб популяциям диких северных оленей.
Сибирская язва. Первая вспышка сибирской язвы среди северных оленей, а также волков, поедавших трупы павших животных, была зарегистрирована в 1823 г. в Лапландии (С. Ф. Хотовицкий, 1831). Во многих дореволюционных ветеринарных изданиях публиковались сообщения о случаях массовой гибели оленей в конце XIX - начале XX столетий. Эти случаи зафиксированы в Боль-шеземельской и Малоземельской тундрах Архангельской губернии, на севере Тобольской губернии, в Туруханском крае, в Якутии, на Таймыре и в Эвенкии [6].
В. А. Забродин, А. Х. Лайшев (1980) отмечают в своих исследованиях, что крупные вспышки сибирской язвы и большой падеж оленей отмечался особенно в 1929-1932 гг., когда эпизоотии сибирской язвы были зарегистрированы среди оленей в тундрах Ненецкого автономного округа, Полярного Урала, полуостровов Ямала и Таймыра [6].
В настоящее время в районах Крайнего Севера России сибирскую язву регистриру-
ют редко. Последний случай заболевания северных оленей сибирской язвой на Европейском Севере отмечен в 1937 г. На территории Азиатского Севера последняя вспышка сибирской язвы произошла в 1993 г. в Республике Саха (Якутия) (Мирнинский район), при которой пало 28 домашних оленей.
Особенно большую опасность в распространении возбудителя сибирской язвы представляют трупы павших животных. Органы, ткани и посмертные выделения содержат огромное количество возбудителя болезни. Дикие животные, грызуны и кровососущие насекомые могут распространять его на обширные территории.
Не вдаваясь в подробности патогенеза и клинического проявления болезни, необходимо отметить самую главную особенность возбудителя сибиреязвенной инфекции - его способность к спорообразованию. Многочисленными исследованиями установлено, что, находясь в почве в споровой форме, возбудитель сибирской язвы сохраняет свою жизнеспособность и патогенность 50-70 и более лет [1].
Сибиреязвенная инфекция в условиях северного оленеводства является особо опасной и сложной в связи с тем, что при этой болезни в оленеводческих регионах понятие очага очень относительно. В прошлом при возникновении сибирской язвы оленеводы, не имея средств и методов борьбы с этой болезнью, бросали павших и заболевших животных и с оставшимся поголовьем кочевали дальше, до тех пор пока вспышки не прекращались. Таким образом, на маршрутах передвигавшихся оленьих стад оставался «шлейф» из павших, незахороненных животных, так как из-за вечной мерзлоты не было возможности их закапывать. В связи с тем, что заболевание у животных проходило в острой, а иногда и хронической формах, падеж оленей от сибирской язвы продолжался длительное время. Несмотря на это, оленеводы со стадами постоянно передвигались, поэтому площади этих «падежных мест» составляли от 5 до 200 км2. И таких «падежных мест» по всей территории обитания домашних северных оленей, по официальной ветеринарной статистике, зарегистрировано более 200 [10, 14].
По этим территориям мигрируют стада диких северных оленей. Отсюда следует, что существует реальная опасность заражения сибирской язвой диких северных оленей.
Рассматривая этиологические факторы, предрасполагающие возможность возникновения сибирской язвы в регионах, следует особо отметить, что, в связи с интенсивным промышленным освоением природных богатств (добыча газа, нефти и др.) и многочисленными изыскательскими работами, в тундрах активно проводят работы, связанные с поднятием почвенного покрова. Проведение земляных работ в районах, опасных по сибирской язве, усиливает опасность «выноса» спор возбудителя из глубинных слоев почвы, которые могут попасть в восприимчивый организм животных и вызвать развитие инфекционного процесса со всеми вытекающими последствиями. Поэтому в районах выполнения таких работ крайне необходимо проведение эпизоотологических и микробиологических исследований по прогнозированию возможности возникновения и предупреждению развития инфекции.
Бруцеллез. Первые подозрения о наличии бруцеллеза в оленеводческих хозяйствах на Чукотке высказал в 1939 г. А. В. Рудаков, но впервые он был диагностирован на Таймыре серологическим и аллергическим методами в 1948 г. И. М. Голосовым. В 1955 г. В. А. Забродин (1956) выделил от оленей первые штаммы бруцелл, которые отличались от всех основных видов бруцелл (B. maletensis, B. abortus, B. suis). В 1960 г. бруцеллы «оленьего» вида В. А. Забродин выделил из пораженной конечности дикого оленя на Таймыре. Он же в 1967-1968 гг. при серологическом исследовании 157 проб сыворотки крови диких северных оленей на бруцеллез получил положительные результаты в 52 случаях (33,1 %). В дальнейшем при бактериологических исследованиях 291 дикого оленя было выделено 23 штамма бруцелл «оленьего вида» [7].
Последующими исследованиями была установлена высокая зараженность бруцеллезом диких северных оленей на Таймыре; в отдельные годы она достигала 35-40 % [7, 11, 12, 13].
Так, нами при исследовании 2 323 проб сыворотки крови диких оленей по комплексу серологических реакций в отдельные годы были получены положительные результаты у 13,3-35,9 % особей.
При бактериологическом исследовании материала от 1 380 оленей, как имевших, так чаще и не имевших клинические признаки бруцеллеза, были выделены 79 (5,8 %) культур бруцелл. При этом по своим морфологическим, тинкториальным и биохимическим свойствам возбудитель был идентичен бру-целлам, полученным от домашних северных оленей.
На фоне зараженности бруцеллезом диких северных оленей следует отметить и циркуляцию возбудителя среди других представителей фауны, в основном плотоядных животных. Так, при бактериологическом исследовании патологического материала белых песцов, росомах, волков и других хищных, добытых на территории обитания диких северных оленей, выделено более 20 культур бруцелл «оленьего» вида, что говорит о широком распространении бруцеллеза среди диких животных в пределах ареала «таймырской» популяции.
Таким образом, в настоящее время в ареале размещения диких северных оленей сформировались природные очаги бруцеллезной инфекции, а нозоареал только на севере Красноярского края превышает 1,2 млн км2. Наличие природных очагов этой инфекции резко обостряет эпизоотическую обстановку в регионах и является большим тормозом в оздоровлении оленеводческих хозяйств. Также представляет серьезную угрозу здоровью людей, занятых на промысле и в первичной переработке инфицированного сырья. Увеличивается опасность распространения бруцеллеза среди коренных жителей Таймыра, часто употребляющих в пищу сырое оленье мясо и субпродукты.
Ящур. В литературе имеется несколько сообщений об эпизоотиях ящура среди домашних северных оленей. Эпизоотия ящура, происшедшая в Большеземельской тундре в 1896 г. сопровождалась массовой гибелью оленей. Погибли и были вынуждено убиты свыше 150 тыс. животных. Последняя эпи-
зоотия ящура была зарегистрирована также в Большеземельской тундре весной и летом 1955 г. (А. А. Бойко, Ф. С. Шуляк, 1971) [2]. Она возникла в марте 1955 г. в результате заноса вируса ящура в оленьи стада транспортными оленями, которые в одном из населенных пунктов имели контакт с коровами, больными ящуром.
Заболевание северных оленей ящуром может возникнуть в любое время года. Источником инфекции являются больные животные, которые выделяют возбудителя во внешнюю среду со слюной, мочой и молоком. Заражение животных происходит алиментарным или контактным путем.
Бешенство. Раньше это заболевание практически не регистрировалось у северных оленей. Были только отрывочные сообщения о случаях бешенства среди северных оленей Однако в последнее время сообщений о бешенстве среди домашних северных оленей появляется все больше и больше.
Случаи бешенства оленей регистрируют в Республиках Коми и Саха (Якутия), в Ненецком, Ямало-Ненецком автономных округах, на Таймыре и на Чукотке.
Так, на Ямале было подтверждено девять случаев бешенства домашних северных оленей в 2011 г., и один случай отмечен в 2014 г.
Особенно напряженная эпизоотическая ситуация сложилась в Ненецком автономном округе. В 2013 г. в регионе было зарегистрировано 62 случая бешенства в 11 пунктах, в том числе 55 случаев среди домашних оленей. Большое количество оленей, больных бешенством, отмечено в округе и в 2015 г.: есть сообщения о десятках павших животных.
Основными источниками заражения северных оленей бешенством являются дикие плотоядные и мышевидные грызуны.
Заражение оленей происходит алиментарным путем на свободных от снежного покрова пастбищах, где животным легче находить, контактировать и поедать больных или павших грызунов, которые, по всей видимости, являются резервуаром вируса бешенства. Часто вирус передают со слюной больные дикие плотоядные животные (волки, песцы, лисицы) при укусах, так как являются резер-
вуаром и основными переносчиками данной инфекции.
Вероятно, увеличение числа больных бешенством оленей связано со снижением пресса охотпромысла на пушных плотоядных и увеличением их численности.
Эпизоотиям природного бешенства свойственны сезонные подъемы. Число вспышек болезни, как правило, возрастает осенью и в зимне-весенний период. Это также связано с биологией диких плотоядных. На январь -март приходится гон (период спаривания) лисиц и песцов с неизбежным соперничеством между самцами. В конце лета - начале осени подросший молодняк покидает семейные участки и расселяется, территории не хватает, и это приводит к борьбе за участки обитания. Соответственно повышается возможность перезаражения, что способствует подъему уровня заболеваемости.
Среди малоизученных болезней, несомненно, следует отметить лейкоз, лепто-спироз, токсоплазмоз, а также различные вирусные болезни, о которых нет данных в доступной отечественной литературе, но которые предположительно могут циркулировать в популяциях домашних и диких северных оленей.
Так, в 1982 г. были зарегистрированы случаи клинического лейкоза у диких северных оленей (лимфолейкоз). В период отстрела при ветеринарно-санитарной экспертизе было выявлено 19 взрослых животных (из 2 500 обследованных) с характерными патологоанатомическими изменениями для данной болезни (значительное увеличение лимфатических узлов). Вполне вероятно, что процент животных, пораженных лейкозом, значительно выше.
Токсоплазмоз. Эпизодические исследования, проведенные нами, показали, что среди диких северных оленей часто встречается токсоплазмоз. При тестировании 1 525 проб сыворотки крови в реакции связывания комплемента количество положительных результатов колебалось от 9,7 до 24 %. Наибольшее количество серопозитивных животных -26,5 % - выявлено в группе важенок. Чаще всего заболевание протекает хронически без выраженных клинических признаков, но при
обострении возможны массовые аборты, случаи рождения мертвых телят и уродства плода.
Рассматривая эпизоотическую роль малоизвестных вирусных болезней в Арктической зоне РФ, следует обратить внимание на некоторые из них.
Инфекционный ринотрахеит крупного рогатого скота. В Европе известны два вида герпесвирусов оленей: 1 и 2 типа. Они относятся к семейству Аlphaherpes-\1гте$, являются близко родственными с вирусом инфекционного ринотрахеита крупного рогатого скота (ВНУ-1).
До сих пор неизвестно, какие виды гер-песвирусов циркулируют среди северных оленей в России, т. к. исследования в этой области незначительны.
Наши совместные серологические исследования с А. Г. Глотовым показали, что количество животных, имеющих вирус-нейтрализующие антитела к вирусу ИРТ КРС, составило 51,3 % от общего числа исследованных проб сыворотки крови, что свидетельствует о циркуляции вируса ИРТ КРС (или антигенно родственного вируса) среди домашних северных оленей, выпасающихся на территории Таймыра. Вируснейтрализую-щие антитела к вирусу ИРТ КРС выявлены у всех половозрастных групп животных [3].
Вирусная диарея крупного рогатого скота. Возбудитель вирусной диареи - болезни слизистых оболочек крупного рогатого скота (BVDV) - широко распространен во всем мире и был выявлен у многочисленных видов животных, относящихся к полорогим жвачным животным, и оленей. Заболевание установлено у 14 видов оленей.
В России имеются лишь единичные сообщения об изучении распространения вируса ВД-БС КРС среди северных оленей. Так, по данным Глотова А. Г. с соавт., количество животных, содержащих вируснейтрализую-щие антитела к вирусу ВД-БС КРС, составило 32,9 %. Вируснейтрализующие антитела к вирусу выявлены только у оленей возрастных категорий младше 3 лет и с неизвестным возрастом [3].
Инвазионные болезни. По нашим данным, дикие северные олени подвержены гельмин-
тозным и протозойным заболеваниям. У них обнаружено 16 видов гельминтов, в т. ч. трематод - 1 вид, цестод - 9 видов, нематод -6 видов. Причем наибольший ущерб вызывают личиночные формы цестод: цистицерко-зы (0,4-4,4 %) (паренхиматозный, тарандный и тенуикольный) и эхинококкоз (0,6-4,1 %), когда в отдельные годы на промысловых точках приходится утилизировать большое количество туш и субпродуктов [16].
Из простейших регистрируют сарко-цистоз (1-26 %) и безноитиоз (редко до 18 %), которые вызывают истощение животных и ухудшение качества шкур. В тонком кишечнике у диких оленей паразитируют цестоды - авителлины и мониезии (11,1 и 33,3 %) - в небольшом количестве (1-9 экз.) на одного оленя, а также нематоды - трихо-стронгилидыы (нематодиры и нематодирел-лы) (7,4 - 23 %) - от десятков до сотен экземпляров.
В отдельных случаях при убое мы находили 2-3 тыс. экз. трихостронгилид у одного оленя. Мониезиозы и трихостронгилидозы протекают зачастую в скрытой форме, но наносят ущерб за счет недополучения продукции и отхода молодняка. Так, при мониезиозе вес туши больных телят снижается на 4,1 кг, а при нематодиреллезе - на 3,9 в сравнении с здоровыми. Продукция от таких телят некачественная, мясо водянистое.
Гельминты не только снижают продуктивность оленей, но и повышают восприимчивость к некробактериозу, легочным и другим заболеваниям. Поэтому гельминты, как и другие биологические факторы (хищники, кормовая емкость угодий и др.), участвуют в регуляции численности поголовья оленей.
Немаловажное значение в этиологии болезней пищеварительного тракта северного оленя имеют простейшие - кокцидии, 6 видов которых распространены в районах Крайнего Севера. Источником инвазии могут быть взрослые олени - носители паразитов [15].
Эдемагеноз и цефеномиоз — это болезни оленей, вызываемые личинками подкожного и носоглоточного оводов.
Результаты исследований свидетельствуют о том, что большинство диких северных
оленей поражены подкожным оводом, а степень инвазированности цефеномиозом составляет 44,6 %. Количество личинок подкожного овода в среднем колебалось от 1 до 524, а личинок носоглоточного овода - до 68 экземпляров [16].
Заключение
Таким образом, на основании приведенных данных можно сделать вывод о том, что, в связи с увеличением численности диких северных оленей в отдельных популяциях, расширением ареалов обитания, миграционными процессами, приводящими к увеличению как прямых контактов с домашними оленями, другой многообразной фауной, так и опосредованных - через объекты внешней среды, интенсификацией процессов промышленного освоения, существует реальная опасность возникновения новых или активизации старых природных очагов болезней в популяциях диких северных оленей. Причем речь идет не только о сибирской язве, бешенстве и бруцеллезе, но о ряде других инфекционных и инвазионных болезней.
Возбудители одних болезней циркулируют в природных очагах в ареалах обитания диких северных оленей, возбудители других инфекций и инвазий, в том числе весьма опасных, могут быть занесены на территорию и укорениться.
Поэтому однозначно ясна необходимость комплексного подхода к эпизоотологическо-му надзору за популяциями диких копытных,
В системе контроля эпизоотического процесса целесообразно, на наш взгляд, в качестве ее обязательных, принципиальных элементов всегда выделять два:
- эпизоотологический мониторинг - постоянные наблюдения, анализ и оценка эпизоотической ситуации на определенной территории;
- управление эпизоотическим процессом - оперативное, комплексное и всестороннее воздействие на него (добиваясь вначале разрыва всех звеньев эпизоотической цепи, а затем их блокирования и полного обезвреживания на уровне популяции, эпизоотического очага, конкретной административной территории).
Для этого необходимо следующее.
1. Постоянно проводить квалифицированный учет заболеваемости диких оленей.
2. Ежегодно уточнять эпизоотическую ситуацию в хозяйствах по опасным инфекционным и инвазионным болезням.
3. Ежегодно на путях миграций проводить санитарный отстрел больных животных с отбором необходимого биологического материала для последующих серологических и бактериологических исследований.
4. На территориях в пределах ареала популяции, и особенно на границе с сопредельными территориями, проводить иммунизацию всех домашних животных (оленей, оленегон-ных собак, крупный рогатый скот) против особоопасных инфекционных заболеваний.
5. Организовать широкую корреспондентскую сеть с рыбаками, охотниками, работниками экспедиций и малой авиации для сбора информации о больных или павших животных.
Следует сказать о необходимости формирования специальной службы или международной группы по проблеме контроля за ветеринарным благополучием в популяциях диких северных оленей. Кроме того, следует обеспечить оперативный обмен информацией по результатам эпизоотологического мониторинга не только с соседними субъектами РФ, но и соседними пограничными иностранными государствами (Норвегия, Финляндия).
Список литературы
1. Бакулов, И. А. Сибирская язва (антракс), новые страницы в изучении «старой» болезни [Текст] / И. А. Бакулов, В. А. Гаврилов, В. В. Селиверстов.-М., 2001.- 285 с.
2. Бойко, А. А. Ящур [Текст] / А. А. Бойко, Ф. С. Шуляк. - М. : Колос, 1971. - 352 с.
3. Глотов, А. Г. К вопросу о вирусных инфекциях у домашних северных оленей на Таймыре [Текст] /
A. Г. Глотов, Т. И. Глотова, А. В. Нефедченко, К. А. Лайшев, Н. Н. Нестеренко // Актуальные проблемы природопользования на Крайнем Севере. -Новосибирск, 2004. - С. 181-184.
4. Забродин, В. А. Материалы о некоторых болезнях диких северных оленей Таймырской [Текст] /
B. А. Забродин // Материалы первого межведомственного совещания по охране и рациональному использованию ресурсов дикого северного оленя. -М., 1975. - С. 56-67.
5. Забродин, В. А. Состояние и перспективы изучения болезней диких промысловых животных Крайнего Севера [Текст] / В. А. Забродин // Тез. докл. 1 Всесоюз. конф. «Пробл. патологии и экол. взаимосвязи болезней диких теплокров. и с.-х. животных». - 1988. - С. 9-11.
6. Забродин, В. А. Болезни северных оленей [Текст] / В. А. Забродин, А. Х. Лайшев, Д. В. Савельев, В. Ю. Мицкевич. - М. : Колос, 1980. - 240 с.
7. Забродин, В. А. Бруцеллез оленей и некоторых диких животных на Енисейском Севере [Текст] : дис. ... докт. биол. наук. - Л., 1973. - 33 с.
8. Лайшев, А. Х Эпизоотология некоторых инфекционных и инвазионных болезней в Таймырской популяции северных оленей [Текст] / А. Х. Лайшев, К. А. Лайшев, Л. Д. Соломонова, А. А. Хрусталев, О. И. Соломаха, Л. А. Вагина // Эпизоотология, диагностика и лечение болезней животных в Заполярье. -Новосибирск, 1988. - С. 34-42.
9. Лайшев, К. А. Концептуальные модели защиты северных оленей от основных инфекционных болезней северных оленей на Крайнем Севере [Текст] / К. А. Лайшев, А. М. Самандас, А. В. Прокудин // Материалы научно-практической конференции «Северное оленеводство: современное состояние, перспективы развития, новая концепция ветеринарного обслуживания». - СПб. - Пушкин, 2012. - С. 108-115.
10. Лайшев, К. А. Моделирование вероятности возникновения сибирской язвы на Таймыре [Текст] / К. А. Лайшев, И. М. Шалаев., А. В. Спесивцев // Материалы конф. «Объединение субъектов федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири». -2005. - С. 355-356.
11. Лайшев, К. А. Специфическая профилактика в системе противобруцеллезных мероприятий у северных оленей (теоретическое, экспериментальное и практическое обоснование) [Текст] : дис. ... докт. вет. наук. - Новосибирск, 1998. - 36 с.
12. Лайшев, К. А. Перспективный способ борьбы с бруцеллезом северных оленей. [Текст] / К. А. Лайшев, В. А. Забродин, А. М. Самандас, А. В. Прокудин // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2013. - № 1. - С. 33-36.
13. Лайшев, К. А. Концептуальные положения специфической профилактики бруцеллеза [Текст] / К. А. Лайшев, А. В. Прокудин, А. М. Самандас // Российский иммунологический журнал. - 2014. -Т. 8 (17). - № 3. - С. 908-910.
14. Листишенко, А. А. Новые подходы к сибирской язве в районах Крайнего Севера [Текст] // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии, 2014. - № 2. - С. 87-90.
15. Мицкевич, В. Ю. О роли дикого северного оленя в эпизоотологии инвазионных заболеваний на Таймыре [Текст] / В. Ю. Мицкевич, В. Д. Савельев //Дикий северный олень в СССР. - М., 1975. - С. 117-120.
16. Самандас, А. М. Проблемы паразитозов в домашнем северном оленеводстве и пути их решения [Текст] / А. М. Самандас, К. А. Лайшев, В. А. Забродин // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2012. - № 4/1. - С. 41-43.
17. Семенов-Тян-Шанский, О. И. Северный олень / О. И. Семенов-Тян-Шанский. - М. : Наука, 1977. - 90 с.
