CC BY
186
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 574.1+502.17(470.5)
О.А. Жигальский
ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ УРАЛА
Рассмотрены критерии выбора характеристик биоты для оценки биоразнообразия Урала на экосистемном и популяционном уровнях. Выделены первостепенные фундаментальные и прикладные аспекты изучения биоразнообразия применительно к территории Урала. Проведен анализ трансформации лесных экосистем в результате действия химического загрязнения.
Ключевые слова: биологическое разнообразие, популяции, рациональное природопользование, экосистемы, антропогенные воздействия, биота, биогеография.
Многообразие антропогенных воздействий на экосистемы и их составляющие, степень влияния этих факторов, поиски путей нивелирования их негативной роли и восстановление нарушенных популяций и экосистем - задачи первостепенной важности фундаментальных и прикладных наук. Изменение видового состава, динамика ареалов и численности, распределение видов по территории в зависимости от характера и силы влияния деятельности человека находятся в центре внимания ведущих экологических школ мира. Поэтому оценка и изменения биологического разнообразия входят в число основных и бурно развивающихся направлений биологии [1-3].
На современном этапе развития биологии и биогеографии биологическое разнообразие является одним из главных приоритетов фундаментальных исследований в этих областях науки. Это связано, прежде всего, с глобальной антропогенной трансформацией природных экосистем, сопровождающейся коренными биоценотическими перестройками, адаптациями популяционной организации аборигенных и внедрением инвазийных видов, изменением направленности сукцессионных смен и целым рядом других, подчас негативных последствий. Короткие временные интервалы, за которые происходит создание и развитие искусственных экосистем, не позволяет сформироваться полноценным биогеоценотическим объектам, отличительной чертой которых является стабильность во времени при относительно неизменных климатических условиях. По существу в большинстве работ, посвященных проблеме динамики сообществ организмов на преобразованных (нарушенных) человеком территориях, анализируются кратковременные результаты нарушений биоценотического покрова и его реакции на замену части естественных компонентов на искусственные.
Планирование и реализация мероприятий по их экологической реставрации и восстановлению на значительных площадях, а также дальнейшее управление биологическими ресурсами возможно на основе теоретических моделей функционирования и динамики отдельных элементов. Актуальность решения этих вопросов позволяет сформулировать проблему и приступить к решению фундаментальной проблемы, возникающей на стыке биогеографии, популяционной экологии и биоценологии, пространственно-временной динамики компонентов биоты в экотонных условиях. Учитывая естественное эволюционно-экологическое становление и дальнейшее функционирование сообществ в условиях относительной изоляции и фрагментации, представляется возможным выявить непосредственные функциональные механизмы, ответственные за поддержание устойчивости популяций отдельных видов и сообществ в целом. Адаптации разнообразных видов животных и растений к изменяющимся условиям среды наиболее ярко проявляются в краевых зонах ареала. Соответственно изучение особенностей экологии различных компонентов экосистем на границах нарушенных и ненарушенных территорий представляет особый интерес, поскольку позволяет выявить специфические приспособительные механизмы, поддерживающие стабильность сообществ в зоне неблагоприятных экзогенных воздействий. Наиболее сохранившиеся очаги естественного развития элементов флоры и фауны могут служить удобной моделью для исследований указанного направления. Для таких исследований наиболее подходит территория Урала.
Целью данной работы является комплексный ботанико-зоологический анализ элементов экосистем Урала для выявления специфики динамики, пространственного распределения и экологии ведущих компонентов экосистем, подверженных действию антропогенных воздействий. Кроме того, их изучение внесет некоторый вклад в развитие приоритетного направления - «восстановительной» экологии (restoration ecology), получившей в последние годы широкое распространение в мировой науке.
2011. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Результаты и их обсуждение
Сохранение видового разнообразия природных сообществ является важнейшим условием устойчивого состояния экосистем при рациональном природопользовании. Страны, присоединившиеся к Международной конвенции о биологическом разнообразии, в том числе и Россия, приняли обязательства проведения работ по изучению и сохранению биоразнообразия. Проводимые на Урале исследования проходили в рамках этого международного акта.
Из общего числа видов какого-либо трофического уровня или сообщества в целом обычно лишь немногие бывают доминирующими, то есть имеют значительную численность (большую биомассу, продуктивность или другие показатели «значимости»); большая же часть относится к редким видам (т. е. имеет низкие показатели «значимости»). Правда, иногда доминантные виды отсутствуют, а многие виды характеризуются промежуточным обилием. Видовое разнообразие слагается из двух компонентов: 1) видового богатства, или плотности видов, которое характеризуется общим числом имеющихся видов, и 2) выравненности, основанной на относительном обилии или другом показателе значимости вида и положении его в структуре доминирования. Видовое разнообразие увеличивается при увеличении размеров площади и при продвижении от высоких широт к экватору. В сообществах же, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие не велико; но, кроме того, оно может снижаться в результате конкуренции. Большую роль играют два других показателя разнообразия: 1) структурное разнообразие, которое является следствием зональности, периодичности, пятнистости и других способов ранжирования компонентов популяций, и 2) генетическое разнообразие, то есть поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях. Известно, что уменьшение видового и генотипического разнообразия, происходящее вследствие деятельности человека и катастрофических явлений природы, ставит на грань риска саму возможность адаптации сообществ к новым условиям среды.
Характерной чертой структуры сообществ в северных широтах, а также сообществ с чередованием сезонов является наличие небольшого числа доминантных видов, представленных большим числом особей, и большого числа редких видов, представленных малым числом особей. Другая общая тенденция состоит в том, что число видов возрастает с увеличением площади и, вероятно, также с увеличением эволюционного времени, в течение которого происходили колонизация, специализация и видообразование.
Для анализа видового разнообразия применяют либо сравнения, основанные на формах кривых относительного обилия или доминирования, либо сравнения, основанные на индексах разнообразия, представляющих собой отношения или другие математические выражения зависимости между числом видов и их значимостью [2; 3]. Один из главных компонентов - видовое богатство, или плотность видов; это общее число видов, которое в сравнительных целях обычно выражается как отношение числа видов к площади или числа видов к числу особей. Часто, но далеко не всегда, существует логарифмическая зависимость между числом видов и числом особей, и число видов представляет собой степенную функцию. Увеличение числа видов с увеличением площади оказывает влияние как на разнообразие местообитаний, так и на площадь обитания. Соотношения «виды - площадь» обычно используются для определения оптимальной величины пробы и для предсказания числа видов на большей площади, чем та, где брались пробы. У групп видов с интенсивной межвидовой конкуренцией и территориальным поведением, например у лесных птиц, характер распределения соответствует представлению о не перекрывающихся случайных нишах, они также характерны для некоторых растительных сообществ.
Второй важный аспект разнообразия - выравненность относительного распределения особей среди видов. Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (вероятно, это обусловлено их территориальным поведением), а различия этого показателя в разных сообществах и географических зонах определяются главным образом видовым богатством. Напротив, у растений выравненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.
Различные способы ранжирования представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие, которое включает в себя разделы [4]:
1) стратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова и структура почвенных профилей);
2) зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах);
3) характер активности каждого вида (периодичность);
4) структура пищевой сети (сетевая организация пищевых цепей);
5) репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т. д.);
6) социальные структуры;
7) системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т. д.);
8) стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).
Увеличение разнообразия обусловлено также «краевыми эффектами» - контактами между пятнами контрастирующих типов растительности или физическими местообитаниями.
Следует признать, что флористическое и фаунистическое обследование территорий различных областей Урала, изначально недостаточное, в настоящее время носит неравномерный характер [4]. Для большинства районов сведения не обновлялись уже более тридцати лет, а в некоторых - и с начала ХХ столетия. Произошедшие за это время значительные изменения в эксплуатации природных ресурсов существенно отразились на состоянии экосистем. Кроме того, сильно отличается степень изученности различных групп растений, животных и грибов. Сведения о распространении особо охраняемых видов крайне скудны. Вышедшие Красные книги различных регионов Урала не отвечают всем требованиям, предъявляемым к подобного рода изданиям. Некоторые виды из-за слабой изученности региона вообще не попали в Красную книгу. Все это затрудняет разработку мероприятий по охране видов и сохранению биологического разнообразия экосистем Урала. Для устранения перечисленных недостатков необходимо провести следующие исследования: проведение оценки степени видового разнообразия флоры и фауны на территориях региона; выделение и картирование участков со сходным видовым составом и районов, отличающихся наиболее высоким биоразнообразием; выявление видов, нуждающихся в особой охране, и их локализации в пределах административных образований Урала; выяснение конкретных причин, снижающих видовое разнообразие на Урале в целом и в отдельных районах в частности; разработка мероприятий по сохранению и рациональному использованию биологического разнообразия; организация мониторинга биоразнообразия на территории Уральского региона.
Наиболее комплексным и надежным индикатором качества среды может служить биоразнообразие экосистем. На биологическом разнообразии базируется устойчивость жизненных процессов на всех ее уровнях - от молекулярного до экосистемного. Оно составляет основу функциональных принципов организации биологических сообществ. Для дальнейшего экологически безопасного развития Уральского региона необходимо решить две приоритетные проблемы изучения биоразнообразия. Первая связана с использованием биоразнообразия для индикации качества среды, а вторая - с его сохранением в целях поддержания экологически безопасного качества среды. Для решения этих проблем изучение биоразнообразия проводится с использованием нетрадиционных подходов, основанных на представлениях об альфа-, бета- и гамма-уровнях биоразнообразия с применением современной технологии многомерной ординации сообществ. Это предусматривает создание единой сети заповедных и охраняемых территорий, позволяющих провести реабилитацию нарушенных человеком экосистем и являющихся резервуаром для восстановления утраченного потенциального биоразнообразия.
В основе разрабатываемой концепции лежит параллельное использование информации о проявлении биоразнообразия в смежных экосистемах на заповедных и нарушенных человеком территориях. Для анализа используются основные таксономические группы животных, растений и грибов, обитающие на территориях разной степени антропогенной трансформации. В дальнейшем используют полученные результаты в практике природопользования и для принятия решений по улучшению качества окружающей среды, включая зоны экологического риска и бедствия.
Одна из основных проблем касалась разработки принципов отбора объектов исследования, выбора критериев экологического районирования Урала и использования биоразнообразия экосистем как индикатора качества окружающей среды. При изучении биологического разнообразия основное внимание акцентировалось на разработке подходов к экологическому районированию Урала, анализе видового состава, структурном разнообразии основных биомов и интегральной оценке биологического разнообразия основных типов экосистем Урала.
Изучение проблемы биологического разнообразия в последние годы постепенно становится одной из наиболее первостепенных и актуальных задач в практике мировых биологических и экологических исследований. В настоящее время приходит понимание того, что биоразнообразие следует рассматривать в более широком смысле, чем при традиционном узком, таксономико-генетическом и
2011. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
хозяйственно-экономическом толковании, опираясь на современные экологические концепции структурно-функционального подхода к анализу всех проявлений жизни на всех уровнях организации, включая экосистемный и популяционный.
Экосистема - одна из основных единиц исследования окружающей среды, поскольку входящие в эту систему биотические и абиотические компоненты ответственны за поддержание жизни в той ее форме, которая существует на данной территории и необходима для существования человечества. Поэтому для целостного решения проблем, возникающих при хозяйственном использовании природных комплексов разного масштаба, а также решении практических вопросов обеспечения экологической безопасности населения различных регионов Урала, целесообразно в первую очередь использовать и развивать подходы, анализирующие экосистемный уровень организации. С другой стороны, популяция, являющаяся «формой существования и единицей хозяйственного освоения вида», одновременно представляет собой видовой компонент любой экосистемы, поддерживающий ее разнообразие и устойчивость. Значительный материал по исследованию экосистем и входящих в них популяций, накопленный сегодня, свидетельствует о том, что любые их изменения, вне зависимости от того, связаны ли они с прогрессивной эволюцией экосистем или их регрессом, динамическими флуктуациями или адаптивным процессом, как правило, сопровождаются изменением различных аспектов биологического разнообразия на всех уровнях организации живой материи. Поэтому можно предположить, что биологическое разнообразие может являться одним из наиболее представительных показателей, отражающих как общее состояние надорганизменных систем и составляющих их структурно-функциональных элементов. Исходя из этого, с теоретических и фактологических позиций, представляется целесообразным использовать биологическое разнообразие на экосистемном и популяционном уровне для анализа состояния экологических систем, степени их нарушенности, потенциальной и актуальной устойчивости и репаративных возможностей.
В период глобального обострения экологической ситуации решение этой проблемы актуально и важно как для насущных нужд человеческого общества, с позиций обеспечения экологической безопасности его существования на планете, так и для дальнейшего прогресса фундаментальных основ классического и прикладного естествознания.
Интегральный анализ биоразнообразия видовых компонентов экосистем Урала показал, что при районировании территории Урала для изучения биоразнообразия на экосистемном уровне наиболее целесообразно использование сочетания подходов, последовательно учитывающих физикогеографический, эколого-флористический, эколого-фаунистический, эколого-почвенный, ландшафтно-географический и биогеографический.
Принципы выбора объектов для характеристики биоразнообразия Урала на экосистемном и популяционном уровнях состояли в следующем.
1. Принцип таксономической полноты компонентов экосистем. Прежде всего, необходимо выбрать таксономические группы организмов, достаточно полно представляющие систематическое разнообразие важнейших биологических компонентов экосистем.
2. Принцип экологической значимости видовых компонентов сообществ - состоит в отборе наиболее важных для нормального функционирования экосистем и высоко валентных в экосистем-ном отношении групп живых организмов, роль которых особенно велика в поддержании целостности экосистем.
3. Принцип универсальности видовых компонентов экосистем - включает в себя обоснованный выбор таких таксономических и экоморфологических групп видов, которые обитают в достаточно широком диапазоне условий и населяют самые разные территории и ландшафты Урала.
4. Принцип учета трофических цепей - провозглашает выбор групп организмов, который должен включать в себя живые организмы, принадлежащие к разным блокам основной трофической цепи.
5. Принцип учета уязвимости экосистем - обязывает включение в списки для оценки биоразнообразия групп организмов, относящихся к редким и охраняемым видам для того, чтобы оценить экологическую уязвимость тех или иных регионов Урала и выявить экосистемы, которые в наибольшей степени подвержены опасности снижения биологического разнообразия.
6. Принцип изученности видовых компонентов экосистем.
7. Принцип доступности и современности информации. В значительной степени этот принцип связан с принципом изученности, но имеет несколько иной аспект приложения.
Исходя из сформулированных принципов, были намечены основные таксоны и экологоморфологические типы организмов для характеристики биоразнообразия на экосистемном и популяционном уровне. Такими группами оказались практически все классы позвоночных животных, роль которых в организации и поддержании экосистем очень велика, очевидна и не требует больших доказательств: рыбы и круглоротые, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие. Из насекомых использованы представители трех отрядов, относящихся к различным трофическим уровням: хищников (муравьи), фитофагов (чешуекрылые) и сапрофагов (комары-долгоножки). Из почвенных беспозвоночных выбраны дождевые черви и костянки, которые составляют основу почвенной мезофауны по своей биомассе. Растения охарактеризованы выборкой видов из 27 семейств высших растений, экоморфологически характерных и являющихся, как правило, эдификаторами в растительных сообществах Урала. Представлено большинство видов этих семейств, сгруппированных по основным жизненным формам высших растений: древесным, кустарниковым, травянистым, грибам и водным. Таким образом, на основе структурно-функционального подхода и с учетом специально сформулированных принципов выбора объектов отобраны группы организмов (млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии, рыбы и круглоротые, почвенные беспозвоночные, насекомые, высшие сосудистые растения), которые достаточно полно представляют информацию о структурно-функциональных особенностях экосистем Урала.
Инвентаризация разнообразия экосистем Урала показала, что распределение интегрального показателя видового разнообразия всех изученных групп организмов в зональном и азональном аспектах имеет следующую картину. Минимальный уровень суммарного видового разнообразия организмов наблюдается в экосистемах арктических пустынь, затем постепенно нарастает в экосистемах тундр и лесотундр, северной и средней тайги. Максимальное интегральное разнообразие видов организмов наблюдается в экосистемах южной тайги, широколиственных и смешанных лесов и лесостепи. Затем уровень интегрального видового богатства постепенно снижается в южном направлении, достигая наиболее низких значений в степных и полупустынных районах. В азональных горных экосистемах интегральное разнообразие довольно резко нарастает от полярных (горы Приполярного и Полярного Урала, Северного Таймыра) до суббореальных экосистем. При этом уровень совокупного видового богатства организмов в оптимальных азональных горных экосистемах несколько превышает таковой в зональных экосистемах.
Картина распределения ценотического разнообразия экосистем в зональном аспекте в деталях отличается от распределения интегрального видового богатства. Если для видового разнообразия экосистем характерно колоколообразное распределение по зональным биомам Урала, то для ценоти-ческого богатства экосистем, скорее всего, характерен полимодальный характер распределения. Локальные минимумы в характере распределения ценотического разнообразия экосистем наблюдаются в географически удаленных друг от друга районах средней тайги и степи. В азональных горных экосистемах наблюдается значительное сходство в распределении показателя ценотического разнообразия экосистем с распределением их интегрального видового богатства. Ценотическое разнообразие довольно резко нарастает от полярных (горы Приполярного и Полярного Урала, Северного Таймыра) до суббореальных экосистем. Результаты интегральной оценки биоразнообразия на экосистемном уровне могут служить основой для дальнейших исследований по оценке качества среды обитания человека в различных административных районах Урала.
Биологическое разнообразие сообщества характеризуется, в первую очередь, видовым богатством и численностью. Знание закономерностей, определяющих разнообразие животных в биоценозах разного рода, представляется достаточно важным. С этой целью было оценено альфа-разнообразие наиболее изученных таксонов насекомых в различных конкретных энтомоценозах в тундровых ландшафтах горной тундры высокогорного Урала и тундр Ямала. Использованы результаты количественных учетов насекомых, занимающих различное положение в трофической структуре сообщества: хищников - жужелиц (Carabidae), фитофагов - чешуекрылых (серия семейств КЪора1осега и листоверток (Tortricidae) и сапрофагов - двукрылых (ЛриШае). Используемые материалы собраны в тундрах Северного и Южного Ямала, горных тундрах Полярного Урала и Южного Урала [5]. Для сравнения использованы материалы по разнообразию локальных фаун чешуекрылых юга лесной зоны (Южного Урал) высокогорий Тибета (на высоте до 4000 м). Используя показатели видового богатства и данные по обилию видов на протяжении ряда лет, определялись индексы разнообразия Шеннона и степень выравненности сообщества. Все исследуемые участки характеризуются невысо-
2011. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
ким (относительно, например, лесной зоны) видовым разнообразием. Отмечается тенденция к большему выравниванию сообществ в высокогорных районах. Там очень мало или совсем не отмечаются резкие вспышки обилия отдельных видов У=0,7-0,8). Годовая изменчивость исследуемых сообществ видов наиболее выражена в южной тундре, где, вероятно, сказывается экотонный эффект границы леса и тундры.
При изучении альфа-уровня биоразнообразия экосистем (по Уиттекеру) использованы исследования параметров биоразнообразия лесных экосистем на примере действия точечного источника эмиссии поллютантов на примере Среднего Урала. Территории, прилегающие к точечным источникам эмиссии поллютантов (крупные химические предприятия), представляют собой удобный полигон для изучения многих вопросов классической экологии, в том числе закономерностей реакций экосистем на действие сильных стрессоров [6; 7]. Работа выполнялась в 1995 г. в рамках научноисследовательской работы «Внедрение методики расчета экологических нормативов с учетом оценки техногенных воздействий на наземные экосистемы» (руководитель НИР д.б.н. О.А. Жигальский) [8].
В рамках работы проведено комплексное исследование по анализу трансформации лесных экосистем (подзона южной тайги) в результате действия выбросов длительно действующего источника химического загрязнения (медеплавильный завод). Исследованы важнейшие компоненты - высшая растительность (древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы), почва и лесная подстилка, населения почвенной мезофауны, почвенная микрофлора, сообщества дереворазрушающих грибов, население птиц, население мелких млекопитающих, муравьев, сообщества эпифитных лишайников.
Для каждого из этих блоков получена информация о его состоянии в трех зонах техногенной нагрузки - импактной, буферной и фоновой. При этом импактная зона характеризует состояние ярко выраженной патологии, фоновая - нормальное состояние. Граница между нормальным и патологическим состояниями располагается в буферной зоне. В систему критериев оценки состояния экосистем входят: параметры, обеспечивающие непосредственное выполнение социально-экономических функций (например, первичная и вторичная продукция определенной структуры и величины); параметры, отвечающие за устойчивость экосистемы в целом (без чего она не может выполнять свои функции); параметры, обеспечивающие необходимый вклад конкретной экосистемы в функционирование экосистем более высокого ранга (вплоть до биосферы в целом), без чего также невозможно функционирование локальных экосистем и обеспечение здоровой среды для всех людей.
Все множество параметров, с помощью которого описана экосистема, разделено на два подмножества: основных и коррелятивных. К первому подмножеству относятся параметры, непосредственно удовлетворяющие потребности человека либо обеспечивающие устойчивое функционирование экосистемы и вклад в функционирование экосистем более высокого ранга. Ко второму - коррелятивно связанные с первыми, но непосредственно не интерпретируемые в ценностных шкалах.
Работы проведены на достаточно большом количестве пробных площадей, репрезентативно представляющих весь градиент токсической нагрузки. Синтопность проведения работ определила возможность непосредственного сравнения изменений параметров видового богатства, таксономической и трофической структур указанных компонентов. Наличие информации об уровнях загрязнения дало возможность анализировать зависимости типа доза-эффект, «эффектом» в которых выступают параметры биоразнообразия.
В настоящее время предложена новая система классификации техногенно-преобразованных почв [9; 10]. Химически загрязненные почвы среди них - наиболее сложный и слабо изученный объект. Это определяет актуальность поиска их диагностических критериев, который может быть эффективен при познании всего разнообразия процессов трансформации почвенного покрова. В исследовании в качестве параметров, оценивающих состояние почв, использованы следующие характеристики: минерализация, буферность, рНводный.
Высшая растительность играет ключевую роль в большинстве наземных экосистем. Являясь первичными продуцентами, растения определяют все приходные статьи баланса вещества и энергии. Трансформация растительности в результате техногенного загрязнения кардинально меняет «внешний» облик экосистемы и влечет за собой изменение всей ее структуры.
В лесных сообществах обычно выделяют три группы показателей состояния, которые могут использоваться для обнаружения реакции на антропогенные факторы. Это показатели древостоя (сомкнутость полога, полнота, класс бонитета, плотность, запас, санитарное состояние), возобновления
пород-лесообразователей (количество и качество подроста), напочвенного покрова (видовой состав, биомасса, соотношение экотипов, ценотипов и т.д.).
Наибольшее значение для поддержания биоразнообразия имеет первая группа, поскольку древостой принимает на себя основную нагрузку, определяя всю последующую циркуляцию поллютан-тов в экосистеме. Показатели второй группы менее информативны. Обычно наблюдается не столько прямое действие токсикантов на процесс возобновления, сколько косвенное (через изменение цено-тической среды).
Из третьей группы особого внимания заслуживает флористический состав, изменение которого является типовой реакцией любого фитоценоза на стрессовое воздействие. Травяно-кустарниковый ярус наиболее мобилен и раньше древостоя реагирует на изменение среды.
Благодаря особенностям анатомо-морфологического строения мохообразные способны активно поглощать поллютанты. Во многих работах показано угнетение роста мхов с увеличением степени загрязнения [11; 12], подавление спороношения, уменьшение их видового богатства по направлению к источникам эмиссии и центрам городов [13-15], смена синузий и бриоценоморф [14], изменение проективного покрытия и биомассы мохового покрова [16; 17]. В то же время реакция этой группы изучена недостаточно полно, особенно вокруг точечных источников эмиссии. Мало информации о трансформации мохового покрова в бореальной зоне, в частности на Урале. Местная бриофлора характеризуется невысоким богатством и практически полным отсутствием эпифитов, традиционно используемых в качестве биоиндикаторов в европейских широколиственных лесах. Это обусловливает необходимость поиска других показателей.
Для выявления причин торможения деструкционных процессов в лесной экосистеме, рассмотрено действие загрязнения на активность функционирования микроорганизмов-деструкторов целлюлозы. Целлюлоза - одна из основных и относительно быстро разлагающихся фракций лесного опада. Ведущую роль в ее минерализации играют микроорганизмы; в лесах таежной зоны - это, главным образом, почвенные микромицеты [18-20].
Анализ состояния почвенного микробоценоза может быть осуществлен двумя путями - количественными учетами численности различных групп (видов) или измерением интегральных параметров функционирования. К числу последних относят почвенное дыхание, скорость разложения чистой целлюлозы, желатина и других субстратов, интенсивность потребления глюкозы, накопления аминокислот и т.д. Хотя эти параметры характеризуют микробоценоз косвенно, они более надежны и информативны, чем прямые оценки численности [21; 22].
Микобиота - одна из основных структурно-функциональных частей гетеротрофного блока экосистем, играющая существенную роль в процессах деструкции органического вещества. Заселяющие древесину ксилотрофные базидиомицеты активизируют поступление биофильных элементов в экоси-стемный круговорот и регулируют санитарное состояние леса. Поэтому трансформация микокомпонента в результате техногенного загрязнения может вести к нарушению круговорота на стадии деструкции, что будет проявляться в увеличении времени консервации биофильных элементов в древесине. Это, в свою очередь, вызывает снижение продуктивности и устойчивости экосистемы в целом [23]. Поэтому не вызывает сомнений важность анализа антропогенных преобразований сообществ ксилотрофных базидиомицетов лесных экосистем.
Влияние промышленных выбросов от различных источников эмиссии на данную группу редуцентов изучено недостаточно. В большинстве работ дереворазрушающие грибы рассматриваются исключительно в качестве аккумулятивных индикаторов поллютантов, прежде всего тяжелых металлов. В лабораторных исследованиях продемонстрирована токсичность для ксилотрофов солей тяжелых металлов, угнетающих рост мицелия [23]. Установлено также, что сернистый ангидрид в высоких дозах ингибирует, а в низких - стимулирует физиологические процессы. Кроме того, установлено, что пределы токсических и стимулирующих концентраций поллютантов различаются у разных видов грибов. Наиболее чувствительны к действию поллютантов - периоды образования спор, их прорастания и инфицирования растений, а также фаза интенсивного роста мицелия. Показано, что промышленные выбросы в первую очередь ингибируют развитие паразитных видов грибов.
Основу населения почвенной мезофауны в большинстве лесных экосистем умеренного пояса составляют олигохеты (люмбрициды и энхитреиды), двупарноногие и губоногие (геофилиды и лито-бииды) многоножки, паукообразные (пауки и сенокосцы), мокрицы, личинки и имаго жужелиц, ста-
2011. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
филинид, щелкунов, долгоносиков, мягкотелок, пластинчатоусых и др. семейств жесткокрылых, личинки двукрылых, чешуекрылых и перепончатокрылых, моллюски.
На долю почвенной мезофауны приходится 65-85% от общей зоомассы лесов гумидной зоны [24; 25], что определяет ее значение в функционировании экосистем. Особенно важна биоценотиче-ская роль крупных почвенных сапрофагов. Традиционно в качестве основных параметров населения почвенной мезофауны рассматривают общую плотность (биомассу), групповой состав (соотношение обилий основных таксонов), трофическую структуру, вертикальную стратификацию плотности, характеристики пространственной вариабельности. Ниже рассмотрено изменение данных показателей в условиях действия техногенной нагрузки.
Птицы играют важную роль в экосистемах, занимая разные трофические уровни: от фитофагов до хищников, завершающих пищевые цепи. Благодаря своей многочисленности и интенсивному обмену веществ птицы способны оказывать заметное влияние на круговорот веществ в биогеоценозе. Снижение эффективности воспроизводства и численности птиц может сигнализировать об аномалиях в экосистемах. При неблагоприятных изменениях биотопов менее толерантные виды снижают свое обилие либо совсем покидают те или иные районы, что приводит к изменениям структуры орнито-комплексов. Как показали исследования, в зависимости от расположения популяций птиц от источника загрязнения количество видов на расстоянии 1 км составляет 52 вида, тогда как в 20километровом удалении обнаружено 90 видов [26]. Индексы доминирования и выравненности (по Шеннону) на расстоянии 1,5 км составляют соответственно 2,55 и 0,85; 20 км - 3,13 и 0,84. Это указывает, что индекс доминирования в условно чистых местообитаниях значительно выше, чем на загрязненной территории. В то время как индекс выравненности практически не изменился.
Одним из важнейших компонентов наземных экосистем являются мелкие млекопитающие [1; 23; 27; 28]. Мелкие млекопитающие в силу их биологических особенностей реагируют главным образом на вторичные, опосредованные эффекты техногенных загрязнений, связанные с существенным нарушением среды обитания [29-31]. При этом прямое токсическое воздействие поллютантов также может оказывать определенное влияние на структуру сообществ и популяции мелких млекопитающих вследствие их аккумулятивной гетерогенности в отношении токсичных элементов на видовом и популяционном уровнях.
Повышенные концентрации поллютантов на территориях, прилегающих к источникам техногенных эмиссий, создают предпосылки для токсического поражения живых организмов, населяющих эти участки. Воздействуя в первую очередь на жизнеспособность и репродукцию особей, загрязнители могут оказывать существенное влияние на популяционные характеристики, имея своим результатом сокращение численности и фрагментацию естественных популяций животных, увеличивая тем самым вероятность вымирания видов. В итоге снижается биоразнообразие, а следовательно, и устойчивость природных экосистем в целом [2].
Заключение
Завершим рассмотрение техногенных трансформаций отдельных компонентов. Для экосистемы нагляднее всего процесс трансформации можно представить как последовательную смену стадий. Такая точка зрения традиционна в современной экологии.
1. Стадия выпадения чувствительных видов. По большинству остальных параметров экосистемы не отличаются от фонового уровня. Снижается биоразнообразие главным образом лишайников.
2. Стадия структурных перестроек экосистемы. Регистрируется ухудшение санитарного состояния деревьев, но плотность древостоя и его запас не изменяются. Происходят изменения в травяно-кустарничковом ярусе (выпадают чувствительные виды лесного разнотравья). Значительно уменьшено разнообразие и обилие эпифитных лишайников. Параметры населения птиц и мелких млекопитающих остаются на уровне фона.
3. Стадия частичного разрушения экосистемы. Снижено биологическое разнообразие большинства видов, входящих в биоценоз. Древесный ярус угнетен и изрежен, значительно уменьшены его запас и полнота, нарушено возобновление. В травяном ярусе почти отсутствуют лесные виды, которые заменены луговыми и видами-эксплерентами. Происходит элиминация крупных лесных видов птиц, уменьшена общая плотность орнитонаселения. В то же время наблюдается вселение синан-тропных видов и видов, приуроченных к открытым местообитаниям (это регистрируется для населения птиц, мелких млекопитающих и муравьев).
4. Стадия полного разрушения экосистемы. Древесный ярус полностью разрушен, сохраняются лишь отдельные сильно угнетенные деревья. Травяной ярус представлен одним-двумя видами злаков. В микропонижениях значительное развитие может получать одновидовой моховой покров. Лишайниковый покров отсутствует. Группировки птиц и мелких млекопитающих не поддерживают себя и существуют за счет притока мигрантов с соседних участков.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шварц С.С. Пути приспособления позвоночных животных к условиям существования в Субарктике // Тр. Ин-та биологии УФАН. Свердловск, 1963. Вып. 33, т. 1. Млекопитающие. 133 с.
2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.
3. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие в биосфере: системологический и семантический анализ // Биосфера. 2009. Т. 1, № 1. С. 25-38.
4. Жигальский О.А., Магомедова М.А., Добринский Л.Н., Богданов В.Д., Монахов В.Г., Морозова Л.М. Обоснование региональной сети экологически ценных территорий // Экология. 2003. №1. С. 3-11.
5. Природа Урала. Екатеринбург: Наука, 1995. 435 с.
6. Воробейчик Е.Л., Жигальский О.А. Диагностика техногенных нарушений наземных экосистем // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Екатеринбург, 1996. C. 11.
7. Жигальский О.А., Воробейчик Е.Л. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок // Финно-угорский мир: состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды. Сыктывкар, 2000. С. 66-74.
8. Внедрение методики расчета экологических нормативов с учетом оценки техногенных воздействий на наземные экосистемы: отчет (рукопись) / науч. рук. О.А. Жигальский. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 1995. 203 с.
9. Геннадиев А.Н., Солнцева Н.П., Герасимова М.И. О принципах группировки и номенклатуры техногенно-измененных почв // Почвоведение. 1992. № 2. С. 49-60.
10. Лебедева И.И., Тонконогов В.Д., Шишов Л.Л. Классификационное положение и систематика антропогенно-преобразованных почв // Почвоведение. 1993. №9. С. 98-106.
11. LeBlanc F., Rao D.N., Comeau G. The epiphytic vegetation of Populus balsamifera and its significance as an air pollution indicatopr in Sudbury, Ontario // Can.J.Bot. 1972. Vol. 50. P. 519-528.
12. Bengtsson G., Rundgren S. Population density and species number of enchytraeids in coniferous forest soils polluted by a brass mill // Pedobiologia. 1982. Vol. 24, № 4. P. 211-218.
13. Gilbert O.L. The effect of SO2 on lichens and bryophytes around Newcastle upon Tyne // Air pollution: Proc.of the first european congr. on the influence of air pollution on plants and animals, Wageningen, 1968. P. 223-235
14. Gilbert O.L. A biological scale for the estimation of sulphur dioxide pollution // New Phytol. 1970. Vol. 69, №3. P. 629-634.
15. LeBlanc F., De Sloover J. Relation between industrialization and and the distribution and growth of epiphitic liche-nesand mosses in Montreal // Can. J. Bot. 1970. Vol. 48. P. 1485-1496.
16. Черненькова Т.В. Фитоиндикация ранних стадий техногенного нарушения северотаежных биоценозов // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. C. 114-120.
17. Степанов А.М. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. C. 28-108.
18. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.
19. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 256 с.
20. Alexander M. Introduction to soil microbiology. N.Y.: Willey and Sons, 1977. 467 p.
21. Кобзев В.А. Взаимодействие загрязняющих почву тяжелых металлов и почвенных микроорганизмов (обзор) // Тр. ин-та эксперим. метеорологии. 1980. Вып. 10 (86). С. 51-66.
22. Левин С.В., Гузев В.С., Асеева И.В. и др. Тяжелые металлы как фактор антропогенного воздействия на почвенную микробиоту // Микроорганизмы и охрана почв. М., 1989. С. 5-46.
23. Tyler G. The impact of heavy metal pollution on forests: a case study of Gusum, Sweden // Ambio. 1984. Vol. 13, № 1. P. 18-24.
24. Покаpжевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 298 с.
25. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 269 с.
26. Бельский Е.А., Бельская Е.А. Структура рациона птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall. в условиях промышленного загрязнения // Экология. 2009. № 5. С. 363-371.
27. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 262 с.
28. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 286 с.
2011. Вып. 3 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
29. Гилязов А.С., Катаев Г.Д. Опыт зооиндикации промышленных загрязнений в условиях Кольского Севера // Антропогенные воздействия на природу заповедников. М., 1990. С. 5-25.
30. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 24 с.
31. Герасимов А.А., Мухачева С.В. Население мелких млекопитающих // Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем. Екатеринбург, 1994. С. 205-210.
Поступила в редакцию 21.04.11
O.A. Zhigalsky
Biological diversity estimation of forest ecosystems in the Ural Mountains
The article considers the criteria of choice for biotic characteristics to estimate the biological diversity of the Ural Mountains on ecosystem and population levels. Fundamental and application aspects of paramaunt importance to study the biological diversity in the territory of the Ural Mountains are determined. We have also analyzed the forest ecosystems' transformation caused by chemical pollution.
Keywords: biological diversity, populations, ecosystem, harmonious exploitation, ecosystems, man impact, a biota, biogeography.
Жигальский Олег Антонович, доктор биологических наук, профессор Учреждение Российской академии наук «Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН»
620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: [email protected]
Zhigalsky O.A.,
doctor of biology, professor
Institute of Plants and Animals Ecology,
Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 620144, Russia, Ekaterinburg, 8 Marta st., 202 E-mail: [email protected]
