CC BY
13Н. М. КАЛ И БЕРНОБА
ОТРАЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОЙМ И ДОЛИН РЕК
НА КАРТЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАЗАХСТАНА И СРЕДНЕЙ АЗИИ
В связи с окончанием работ над мелкомасштабной (1:2 500 ООО) картой растительности Казахстана и Средней Азии в печати появилась серия статей, в которых обсуждались научная концепция карты, структура ее легенды, основные картографируемые единицы и другие принципиальные вопросы ее содержания и оформления (Белов, Грибова и др., 1986; Рач-ковская, Сафронова и др., 1989; Рачковская, Сафронова, Храмцов, 1990, и др.).
В настоящей статье подробно рассматривается раздел легенды, отражающий растительность долин рек. Это один из самых трудных объектов для картографирования вследствие большой сложности и динамичности растительного покрова, формирующегося в крайне изменчивых условиях среды и представленного недолговечными, обычно мелкоконтурными сообществами. Определяющее влияние процессов поемности и аллювиаль-ности на развитие пойменной растительности, биологические свойства растений и особенности сообществ пойменных местообитаний, формирование в долине закономерных рядов сообществ и приуроченность их к определенным генетическим зонам и высотным уровням рельефа очень широко обсуждались в геоботанической литературе
Мы хотели бы отметить особенности природных условий, определяющие развитие растительности долин рек в аридном климате. Эти особенности связаны с действием интразональных факторов (аллювиальности и поемности) на фоне общего зонального комплекса физико-географических условий. Однако при сопряжении сухих и жарких пустынных пространств и прорезающих их рек, несущих воду, на первый план выступает контрастность зональных и интразональных факторов, которая обусловливает контрастность экологических условий и местообитаний в долинах рек, а также сообществ, к ним приуроченных. Существенное значение имеет минерализация грунтовых вод, составляющих основной источник питания рек, и общая засоленность почв, в том числе и аллювиальных. Эти особенности определяют формирование даже в благоприятных условиях среды - в долинах и поймах рек - растительного покрова, носящего черты галофитности. При этом важно помнить, что развитие почвенного и растительного покровов в долинах рек необходимо рассматривать во взаимосвязи, как два компонента биогеоценоза, хотя это развитие не всегда идет параллельно. Может происходить как отставание почвообразовательного процесса от сукцессий растительности (например, при изменении водного режима), так и опережение им последних (например, при переходе галогенных почв и растительности в зональные). Это создает дополнительные сложности при выяснении направления смен растительности.
Практика картографирования растительности неустойчивых местообитаний, к которым относятся и поемно-дельтовые ландшафты, показала, что использовать для этого единицы фитоценологической классифика-
1 Полный, глубокий анализ этих работ представлен В. В. Липатовой (1980) в книге «Растительность европейской части СССР».
ции нецелесообразно (Карамышева, Рачковская, 1968; Липатова, 1971. 1980; Грибова, Исаченко, 1972, и др.). Пестрота растительного покрова, состоящего из недолговечных, неустойчивых по видовому составу и структуре сообществ, относящихся к категории серийных, делает обязательной типизацию пространственных сочетаний таких фитоценозов (Гуричева, 1965; Ниценко, 1965; Исаченко, 1967, и др.). При этом удобно использовать наличие в пойме закономерных рядов сообществ, обусловленных изменением факторов среды по поперечному профилю долины. Для геоботанических и классификационных целей в разное время предлагались различные факторальные ряды: полный сукцессионный (Ниценко, 1965), эволюционный (Тимофеев, 1968), микропоясной (Гуричева, 1965), гидрогенный экологический (Востокова, 1967) и др. Большинство исследователей считает наиболее правильным ландшафтный подход с построением генетических и эколого-генетических рядов (Крашенинников и др., 1928; Дохман, 1936; Викторов и др., 1970, и мн. др.). Для целей геоботанического картографирования наиболее часто используются построенные по этому принципу эколого-динамические ряды сообществ, предложенные В. Б. Сочавой (1962) и внедренные в практику целым рядом геоботаников (Грибова, Карпенко, 1964; Ильина, 1968, 1984; Липатова, 1980, и др.). В. Б. Сочава отмечал, что «история растительного сообщества - это одновременно история его экологических связей. Вне воздействия среды растительные ассоциации никогда не развивались. В настоящее время мы склонны ставить вопрос не о генетических классификациях, а о генетическом критерии оценки экологических и структурных особенностей растительного покрова в связи с их классификацией» (Сочава, 1961, с. 12).
В соответствии с этим на карте растительности Казахстана и Средней Азии в качестве основной картируемой единицы для растительности пойм и долин рек принят обобщенный эколого-динамический ряд, объединяющий растительные сообщества всех экологических уровней в пределах какого-либо отрезка долины, обладающего достаточно однородными условиями среды. В специфической обстановке засушливого климата пустынной зоны, где решающее влияние на растительность оказывает количество доступной для растений влаги, представляется необходимым в отличие от общепринятой практики включение в единый эколого-динамический ряд растительности не только пойменной террасы, но и первой надпойменной, которая находится под влиянием дополнительного грунтового увлажнения, хотя уже не заливается паводками. Формирующиеся здесь сообщества, содержащие ксерофильные или галофильные виды, продолжают гид-роморфный ряд, начинающийся в пойме, вплоть до сообществ с атмосферным режимом питания (Калибернова, 1984; Рачковская, Сафронова и др., 1989). В пойме направление смен обусловлено факторами поемности и аллювиальности, а на надпойменной террасе - достижимостью для растений грунтовых вод и связанным с этим фитильным засолением. Таким образом, мы имеем два эколого-динамических ряда, обусловленных разными ведущими факторами среды. Они объединены в один обобщенный (долинный) ряд по топологическому принципу, отражающему общее направление смен растительности в долине. В номерах легенды звенья эколого-динамических рядов соединены стрелками, а между самими рядами поставлен знак — , чтобы подчеркнуть смену ведущего фактора среды. Например, № 246 (см. фрагмент легенды) составлен следующим образом: ряды сообществ ивово-тополевых -> лохово-туранговых кустарниковых, галофитнозлаковых — чиевых в сочетании с кокпековыми. Пойменный ряд состоит из 3 звеньев, соответствующих основным генетическим элементам поймы, а ряд, присущий террасе, - из одного звена. В качестве картируемых единиц используются также и традиционно понимаемые обобщенные эколого-динамические ряды или их звенья, если они имеют достаточное площадное выражение.
Обобщенный эколого-динамический ряд - это сложная фитоценохора. включающая в себя все ключевые точки (звенья), через которые должен пройти растительный покров в своей эволюции от пойменных к субкли-максовым сообществам. Однако в долине какой-либо реки в силу региональных особенностей среды обитания полного набора звеньев может и не быть. В таких случаях приходится использовать укороченный эколого-динамический ряд, для которого характерно отсутствие одного из звеньев или заключительной стадии. Например, для опустыненных межрусловых пространств Прибалхашья по староречьям и временным водотокам показан укороченный вариант № 247 (247х), включающий лишь шренкианово-полынно-чиевые, чингилевые, камфоросмовые и кокпековые сообщества. Начальные звенья № 247 в укороченный ряд не включены, так как представлены лишь фрагментарно и на очень незначительных площадях.
Особо следует сказать о картографировании дельтово-тугайных комплексов - уникальных ландшафтов пустынь Турана. Их возникновение и динамика подчиняются процессам лито-морфо-педогенеза (Ковда, 1978; Стародубцева и др., 1978). Особенности дельт - затухание паводков вследствие их рассредоточения по многим руслам, усиленная аккумуляция аллювия и связанное с этим поднятие русла над прилегающей территорией, частичное погребение литолого-морфологических комплексов и образование новых - создают очень сложную обстановку для развития растительности. Возникает ситуация, когда эколого-динамический ряд представляет собой ряд сопряжения между сообществами элементов рельефа дельты. Поэтому в номерах, относящихся к дельтам, связь между звеньями показывается не стрелкой, а просто тире.
Кроме обобщенных эколого-динамических рядов, для показа внедо-линной луговой растительности использованы и другие картируемые единицы.
В озерных котловинах, где отсутствует влияние паводков и аллювиальных процессов, растительность характеризуется обобщенными экологическими рядами, которые есть совокупность сообществ (звеньев), последовательно сменяющих друг друга по мере изменения степени увлажнения или засоления почв.
В растительном покрове территорий, прилегающих к крупным водохранилищам и испытывающих подтопление их водами, происходит постепенная трансформация сообществ, существовавших здесь до создания водохранилища, соответственно изменению условий окружающей среды. В этом случае для картографирования применены ряды трансформации, которые обычно используются при показе смен растительности в процессе воздействия на нее каких-либо антропогенных факторов.
Основные подзаголовки раздела легенды «Растительность долин рек» выделены по зональному признаку: растительность долин рек в северных пустынях; в средних пустынях; в южных пустынях. Всего в легенде для отражения растительного покрова пойм и долин используется 13 номеров, для внедолинной луговой растительности - еще 7. Их содержание значительно обогащается за счет употребления различных шифров при номерах. Буквенными шифрами показаны географические варианты рядов, а цифровыми - сочетания ряда с несерийными сообществами.
Текстовую легенду дополняет матрица, выполненная в форме таблицы и наглядно показывающая соподчинение подзаголовков легенды, зональную приуроченность и географическое распространение номеров (см. таблицу на вкл.). В матрице приведены типы рядов с указанием основных ви-дов-ценозообразователей, что дает дополнительную экологическую информацию о номерах легенды.
Для иллюстрации всего вышеизложенного приводим фрагмент легенды
растительности долин рек в северных и южных пустынях.
ПОДЗОНАЛЬНЫЕ И РЕГИОНАЛЬНЫЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕЧНЫХ ДОЛИН
ПОДЗОНАЛЬНЫЕ ПОДРА3ДЕЛ ЕНИ Я
Местоположение
Единицы
карю-графи-
Типы рядов
СЕВЕРНЫЕ ПУСТЫНИ
СРЕДНИЕ И УС ГЫНИ
ЮЖН Ы Е И УС I 1,1 Н II
РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПОДРАЗДЕЛ ЕНИЯ
рова-ния Волга Урал Эмба. Ирг из Т>р-гай Сары-су реки Сев Прибалхашья Черный Иртыш озера Зай-сан. Алаколь. Сасык коль Са-рысу Сыр-дарья Талас Чу Пли реки Южн 11 ри-бал-хаи!ья Капча-г а некое водохранилище Сыр-дарья Аму-дарья Тед-жен. Мур-габ Атрек Кара кум скнй канал
В речных долинах Эколо- го-ди- намн- ческие ряды Травяно кустар- ИИКОВО- древсс-ные с ветловыми, тополевыми тугаями 245а 245а 2456 246
с ивово- лоховыми тугаями 250а 251а 2506 250в, 2516. 251 в 250г
с лохово-туранго-вымн тугаями 252
с туранго-выми, гребенщиковыми тугаями 257а 2576, 257в 257г
Травяно кустарниковые с видами гребенщика, чинги-лем 247а 2476 253
с видами дерезы, га-лофиль-ными видами гребенщика 254а 2546 254в 258 258
Травяные без участия МН01 о-летних солянок 248а 2486 255а 2556 255в
с участием МН01 о-летнпх солянок 249 249 256а 2566 256в 2561 259а 2596
Вне речных долин В аван-делътах Моноценозы Тростниковые 260 260 260 260 260
В озерных КП1ЛО нпиах Эколо-1 нчес-кие ряды Травяные 261
На под топляе-мых территориях Ряды трансформации Травяные 262*
Полукустарничковые • 263' 264*
Кустарниковые 265' 1 1
К стагье Н.М.Калиоерновой
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДОЛИН РЕК
В северных пустынях
245. Ряды сообществ: ветловых (Salix alba), гребенщиковых (Tamarix ramosissima, Т. gracilis, Т. laxa)\ тростниково-вейниковых (Calamagrostis epigeios. Phrag-mites australis) -> пырейных (Elytrigia repens, Bromopsis inermis), солодковых (Glycyrrhiza glabra. Galatella biflora. Euphorbia uralensis) в сочетании с клуб-некамышовыми (Bolboschoenus maritimus), осоковыми (Carex praecox, С. те-lanostachya) по депрессиям —► ажрековых (Aeluropus litt oralis) в сочетании с гребепчагожитняковыми (Agropyron pectinatum, Carex stenophylla), эстраго-новыми (Artemisia dracunculus) по высоким уровням:
а) с участием в гугаях Populus nigra-,
б) без участия в тугаях Populus nigra.
246. Ряды сообществ: ивово-тополевых (Populus nigra, Salix alba. S. triandra)-, злаковых (Elytrigia repens, Bromopsis inermis) с Agrostis stolonifera, Poa pratensis —> лохово-туранговых (Populus euphratica, Elaeagnus oxycarpa)', разно-гравно-злаковых (Leymus angustus, Hordeum secalinum, Glycyrrhiza uralensis) —> галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Puccinellia distans)\ кустарниковых (Halimodendron halodendron) - чисвых (Achnatherum splendens) в сочетании с кокпековыми (Atriplex cana).
247. Ряды сообществ: тростниковых (Phragmites australis), клубнекамышовых (Bolboschoenus maritimus) —► галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, виды Puccinellia), ажрековых (Aeluropus littoralis), гребенщиковых (Tamarix ramosissima) —► чингилевых (Halimodendron halodendron); чиевых (Achnatherum splendens ) с Artemisia schrenkiana — кокпековых (Atriplex cana):
а) тростниковых, клубнекамышовых —> ситниково-галофитномелко-злаковых (Aeluropus littoralis, виды Crypsis. Juncus soranthus, J.jaxar-ticus); гребенщиковых —> кермеково-ажрековых (Limonium gmeli-nii) -» чингилевых; чиевых с Artemisia schrenkiana — кокпековых;
б) тростниковых, клубнекамышовых — галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Puccinellia tenuissima, Hordeum bogdannii), ажрековых с Tamarix ramosissima — чингилевых; чиевых с Artemisia schrenkiana, волоснецовых (Leymus multicaulis) — кокпековых в сочетании с сарсазановыми (Halocnemum strobilaceum) по депрессиям;
бо) сельскохозяйственные земли и залежи на их месте.
247х. Ряды сообществ: шренкиановополынно-чиевых (Achnatherum splendens. Artemisia schrenkiana) — чингилевых (Halimodendron halodendron) — камфорос-мовых (Camphorosma monspeliaca), кокпековых (Atriplex сапа) по межрусловым пространствам и староречьям.
248. Ряды сообществ: тростниковых (Phragmites australis), вейниковых (Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Glycyrrhiza glabra) —> разнотравно-злаковых (Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Glycyrrhiza glabra) — ажрековых (Aeluropus littoralis), чиевых (Achnatherum splendens):
а) гростниковых, вейниковых -> пырейных (Elytrigia repens), солод-ково-злаковых (Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Polypogon maritimus, Glycyrrhiza glabra) с Tamarix ramosissima — ажрековых с Alhagi pseudalhagi, чиевых с Agropyron fragile, A. pect iniforme. Ephemerae;
б) тростниково-вейниковых -> злаковых (Calamagrostis epigeios. Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Phragmites australis), мезофитноразно-травных (Glycyrrhiza glabra, Inula britannica. Medicago falca ta) волоснецовых (Leymus multicaulis) с Alhagi pseudalhagi, Acroptilon repens, Vexibia alopecuroides, Dodartia orientalis, галофитнозлаковых (Aeluropus littoralis, Hordeum bogdanii, виды Puccinellia) — ажрековых, местами чиевых;
б|) в сочетании с карабараковыми (Halostachys caspica), чернополын-ными (Artemisia paucißora) сообществами*
249. Ряды сообществ: тростниковых (Phragmites australis). клубнскамышовых (Bolboschoenus maritimus, В. popovii) ситниково-i алофи шозлаковых (Ае/и-ropus littoralis, виды Crvpsis. Puccinellia, Juncus) — ажрсковых (Aeluropus littoralis) с Artemisia marítima, A.'salina, Limonium caspicum сарсазаиовых (Halocnemum strobilaceum).
В южных пустынях
257. Ряды сообществ: лохово-туранговых (Populus pruinosa, Р. euphratica, Elaeag-nns turcomanica, oxycarpa, местами 5я//л songarica) с Erianthus ravennae, Im-perata cylindrica -> кустарниковых (виды Tamarix, Halimodendron haloden-dron)\ злаковых — ажрековых (Aeluropus littoralis), обычно с Salsola den-droides:
а) ивово-лоховых (Elaeagnus oxycarpa, Salix alba), тураш овых с Eryan-thus ravennae. lmperata cylindrica кустарниковых (Tamarix ramosissima, T. aralensis, Halihiodendron halodendron)\ разнотравных (виды Alhagi, Acroptilon repens) с Leymus multicaulis - ажрековых;
а ) ажрековые с Glycyrrhiza glabra, Alhagi sparsifolia, местами с участками кустарников сообщества;
а0) сельскохозяйственные земли и залежи на их месте,
б) лохово-туранговых с Tamarix ramosissima, Halimodendron halodendron\ крупнотравных (Phragmites australis, Calamagrostis dubia, Glycyrrhiza glabra, Trachomitum scabrum) - кустарниковых; разнотравно-зла-К0ВЫХ (Phramites australis. Ateluropus littoralis, Trachomitum scabrum) — гребенщиковых (Tamarix ramosissima, T. laxa, T. elongata), разреженных туранговых с Salsola foliosa, Climacoptera lanata, Ephemerae\
6X) усыхающие гребенщиковые, туранговые с Zygophyllum охуапит. Ephemerae тугаи;
в) лохово-туранговых с Erianthus ravennae, lmperata cylindrica\ крупнозлаковых (Eryanthus ravennae, Saccharum spontaneum, A rundo donax. Phragmites australis) с Typha latifolia. T. laxmannii -> гребенщиковых (Tamarix ramosissima, T. leptostachys)\ солодково-эриан гусовых {Eryanthus ravennae, Glycyrrhiza glabra) — ажрековых, карабарако-вых (Halostachys caspica) с Salsola dendroides\
в0) сельскохозяйственные земли и залежи на их месте;
г) туранговых, гребенщиковых (Tamarix ramosissima, Т. meyeri, Т. smyr-nensis, Г. aralensis, Г. androssovii) с Eryanthus ravennae, lmperata cylindrica, Calamagrostis dubia —► гребенщиковых с Glycyrrhiza glabra, Asparagus brachyphyllus\ галофитнозлаковых (Puccinellia gigantea, Cynodon dactilon, Aeluropus littoralis, Ephemerae) — свинороево-ажрековых (Cynodon dactilon), верблюжеколючково-солянковых (Salsola dendroides, Suaeda microphylla, S. physophora, Alhagi pseudal-Aag/, canescens, A. persarum, /I. sparsifolia) и сельскохозяйственные земли на их месте.
258. Ряды сообществ: гребенщиковых (Tamarix laxa, Т. elongata, Т. leptostachys, Т. ramosissima) с Glycyrrhiza glabra, Alhagi sparsifolia, A. canescens; ажрековых (Aeluropus littoralis) с Salsola dendroides — дерезово-гребенщиковых (Tamarix hispida, Lycium ruthenicum) с Girgensohnia oppositiflora, Salsola paulsenii гребенщиковых (Tamarix hispida) с Karelinia caspia. Zygophyllum oxyanum, ка-рабараковых (Halostachys caspica).
259. Ряды сообществ: тростниковых (Phragmites australis), клубнекамышовых (Bolboschoenus maritimus) — ажрековых (Aeluropus littoralis) — карабарако-вых (Halostachys caspica):
а) солянково-тростниковых (Salsola micranthera, 5. foliosa, Suaeda microphylla, S. microsperma, Climacoptera turcomanica) — ажрековых с Zv-gophyllum eichwaldii, Karelinia caspia, Limonium otolepis — гребенщиковых (Tamarix hispida), карабараковых, иногда с Haloxylon aphyllum\
б) тростниковых, клубнекамышовых ажрековых (Aehtropus littoralis, A. repens) с Cynodon dactUon. Limonium reniforme, Puccinellia gigantea. Tamarix hispida карабараковых, сарсаэановых (Halocnemum stro-bUaceum) в сочетании с дерезово-гребенщиковыми (Tamarix ramosis-sima. Т. karakalensis. Lycium depressum) по прирусловым валам протоков.
Одной из наиболее ярких черт ландшафтов речных долин в аридной зоне являются своеобразные пойменные леса - тугаи. Это участки древес-но-кустарниковой растительности, располагающиеся на прирусловых валах. История их возникновения связана с третичными субтропическими саваннами, которые при аридизации климата отступили к югу и сохранились лишь вдоль рек в виде галерейных лесов. Во флоре современных тугаев остались виды, в той или иной степени приспособившиеся к засушливости климата и засоленности местообитаний, однако при отсутствии промывного режима они существовать не могут. В цикле развития долинной растительности стадия древесных тугаев является относительно кратковременной, и в процессе эволюции они обязательно сменяются кустарниковой и травянистой растительностью.
Тугаи, существующие лишь в условиях прирусловья или сходных с ними, обычно могут быть отражены на карте только в качестве первого звена обобщенного долинного ряда. Эта особенность аридных пойм уже была использована в «Карте растительности европейской части СССР» (1979). В легенде к этой карте номера, отражающие растительный покров аридных и субаридных пойм, разделены на 2 группы: к первой отнесены типы эколого-динамических рядов, в которых лесные сообщества представляют собой заключительную стадию, во второй они не являются заключительной стадией или полностью отсутствуют.
Травянистая растительность, занимающая в аридных поймах большие площади, не может считаться вторичной в отличие от пойм более влажных областей, где она трактуется как длительнопроизводная на месте сведенных лесов. Существует точка зрения, что настоящих лугов как устойчивого компонента растительного покрова в аридных поймах нет. Их заменяют ксерофитизированные «крупнозлаковые луга» с вейником, пыреем, бескильницей, чием, вострецом (Коровин, 1962).
В пределах полосы северных пустынь растительность речных долин носит наиболее мезофильный характер, так как по долинам рек происходит проникновение далеко на юг элементов степной и лесной флоры. Для древесных тугаев типичны сообщества из Salix alba и S. triandra, которые южнее обычно не заходят. Ветлу (Salix alba) можно встретить в тугаях всей Средней Азии, однако большинство флористов считает, что южнее полосы северных пустынь представлены ее одичавшие формы, так как ветла широко культивируется в насаждениях и легко дичает. Довольно большую роль играет лох (Elaeagnus охусагра), ближе к южной границе северных пустынь появляется туранга (Populus euphratica). В самых северных районах всречается осокорь {Populus nigra). Из кустарников характерны древнесредиземноморские виды рода Tamarix - Т. gracilis, Т. laxa, Т. га-mosissima, далее всего из видов этого рода продвинувшиеся на север. Безлесные участки центральной поймы обычно заняты на слабозасоленных почвах сообществами злаков-эвримезофитов Elyirigia repens и Bromopsis inermis, нередко с участием Agrostis stolonifera, а иногда даже с Alopecurus pratensis, на засоленных почвах - галофитнозлаковыми из видов Aeluropus. Crypsis. По первым надпойменным террасам обычно распространены чиевники (Achnatherum splendens), кокпечники (Atriplex сапа), образующие самые разные сочетания и комплексы.
В полосе средних пустынь преобладают ивово-лоховые и туранговые тугаи из Elaeagnus охусагра, Populus euphratica (реже Р. pruinosa), Salix
63
songarica, S. wilhelmsiana. Луговая растительность слагается разнотравно-злаковыми сообществами с доминированием Elymus multicaulis, Glycyrrhiza glabra и G. uralensis, Goebelia alopecuroides в сочетании с гребенщиковыми и чингилевыми {Halimodendron halodendron) зарослями. Из гребенщиков ведущую роль играют центральноазиатские автохтонные виды Tamarix elongaia, Т. lepiosiachys и также Т. ramosissima, широко распространенный по всей Средней Азии и Казахстану. Луговые солончаки заняты самыми разными вариантами ажрековых и карабараковых (Halostachys caspica) сообществ с большим или меньшим участием галофильного разнотравья -Zygophyllum fabago, Plantago maritima, Karelinia caspia, Saussurea salsa. На террасах формируются поташниковые, селитрянковые фитоценозы (виды Kalidium, Nilraria). Там, где происходит переход растительных сообществ на автоморфные позиции, наблюдается развитие черносаксаульников {Haloxylon aphyllum), которые можно считать заключительной стадией развития макроряда долинной растительности в средних пустынях.
При переходе к южным пустыням в долинах рек происходит резкая смена эдификаторов. В древесных тугаях значительную роль наряду с Populus euphratica начинает играть и P. pruinosa, который имеет более южный ареал. Очень характерны густые гребенщиковые тугаи из видов, заходящих из Ирана и имеющих здесь северную границу своего ареала -Tamarix smyrnensis, Т. meyeri, Т. aralesis, Т. androssovii. Травянистая растительность слагается реликтовыми третичными видами тропического происхождения - Erianthus ravennae. Imperata cylindrica, Saccharum spontaneum, Arundo donax, Typha elephantina, образующими на больших площадях совместно с Typha angustifolia, Calamagroslis dubia, Glycyrrhiza glabra и Trachomitum scabrum крупнотравные заросли («джангиль»). Для выровненных территорий центральной поймы и межрусловых пространств характерно сочетание чингилевых {Halimodendron halodendron) и гребенщиковых зарослей из Tamarix laxa, Т. ramosissima, Т. elongata, Т. lepiosiachys с участками травянистой растительности. Наиболее распространены солодковые {Glycyrrhiza glabra), верблюжеколючковые {Alhagipseudalhagi, А. са-nescens, A. persarum, A. sparsifolia), галофитнозлаковые и свинороево-ажрековые {Puccinellia gigantea, Cynodon daciilon, Aeluropus littoralis, A. repens) сообщества с участием в них Salsola dendroides, типичного вида южных пустынь. В засоленных депрессиях обычны гребенщиковые и дерезо-во-гребенщиковые {Tamarix hispida, Lycium ruthenicum) заросли и ажреко-вые луга с Zygophyllum охуапит, Karelinia caspia, Limonium otolepis, в наиболее засоленных местообитаниях - солянково-тростниковые {Salsola micranthera, S. foliosa, Suaeda microsperma, Climacoptera turcomanica) и кара-бараковые сообщества.
Из всего вышеизложенного ясно видно, "что растительность долин рек в пределах пустынной области имеет четко выраженные зональные признаки, которые хорошо коррелируют с зональными особенностями пустынной растительности.
SUMMARY
N. M. KALIBERNOVA
SHOWING THE VEGETATION COVER OF FLOOD-PLAINS AND RIVERVALLEYS ON THE VEGETATION MAP OF KAZAKHSTAN AND MIDDLE ASIA
The fragment of the legend of the map concerning the vegetation of flood-plains and river-valleys in the subzones of northern and southern deserts is presented in the article. The map is compiled in Department of VegeHtJon
Geography and Cartography of Komarov Botanical Institute by a large team of botanists-geographers of the former USSR.
The nature environments determining the development of vegetation of river-valleys in arid climate are conditioned by the intrazonal factors (alluvial and flood processes) at the background of natural zonal factors.Contrasts of environments and corresponding plant communities manifest themselves first of all. Mineralization of ground waters, salinity of soils, including the alluvial ones, are of essential importance.
The practice of vegetation mapping of unstable habitats, to which flood-plain landscapes belong, has shown that units of phytocoenological classification is of little use for this purpose. The heterogeneity of vegetation, consisting of short-term unstable serial communities generates a need for typifi-cation of space combinations of such phytocoenoses. For this purpose it is convenient to use generalized ecological-dinamic series, including plant communities of all levels within the limits of definite segment of valley. These series are the mapping units on the map. The vegetation of the first terrace is also nessecary to include in a single series with flood-plain vegetation because it has supplementary influence of ground waters.
The higher divisions of the legend are based on zonal characters: vegetation of valleys in northern, middle and southern deserts. 13 numbers are used to show the vegetation cover of flood-plains and valleys. Additional 7 numbers are used for the out-of-valley meadow vegetation. The content is enriched by using of the letters by the numbers showing the geographic variants of series and ciphers for combination of series and out-of-series communities. The text legend is supplemented by the matrix (table), showing the subordination of subtitles, zonal position and geographic distribution of divisions. The types of series in the matrix are listed with indication of the main dominant species that gives the additional information on the legend divisions.
The author's conclusion is that valley vegetation reveals clearly the zonal features, correlating with zonal (desert) vegetation.
ЛИТЕРАТУРА
Белов А.В., Грибова С.А., Ильина И.С., Исаченко Т.И., Калибернова Н.М., Карам ышева З.В., Катенина Г.Д., Кото-ва Т.В., Ладыгина Г.М., Липатова В.В., Литвинова Н.П., Никольская Н.И., Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Юрков-ска я Т.К. Новая обзорная карта растительности СССР // Геоботаническое картографирование 1986. Л., 1986. С. 3 13. Викторов С.В., Илюшина М.Т., Кузьмина И.В. Эколого-генетические ряды растительности сообществ как индикаторы природных процессов // Экология. 1970. № 6. С. 3-8. - Востоко-в а Е. А . Гидрогенные экологические ряды растительности пустынных областей // Землеведение. 1967. Т. 7 (47). С. 245 256. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картографирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330. - Грибова С.А., Карпенко А.С. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 ООО ООО и методы ее составления // Геоботаническое картографирование 1964. Л., 1964. С. 56-72. - Гуричева Н.П. О растительности природниковых луговин // Тр. БИН АН СССР. Сер. Ш (Геобот.). 1965. Вып. 17. С. 200-219. Дохман Г.И. Опыт эколого-генетической классификации растительности Ишимской лесостепи // Бюл. МОИ П. 1936. Отд. биол. Т. 45, вып. 13. С.190-202. - Ильина И.С. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих сгспей Орскою Зауралья) // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 21-37. Ильина И.С. Инвентари-зационно-оценочная геоботаническая карта пойм Оби и Иртыша (принципы и методы составления ) // География и природные ресурсы. 1984. № 1. С. 127-134. -Исаченко Т.И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 42-57. И ш а и к у л о в М . Ш . Почвенно-мелиоративное учение о единстве процессов лиго-морфо-педогенеза в дельтах и его географическая сущность // Пробл.
освоения пустынь. 1979. №5. С. 317. Калибернова Н.М. Растительное!i. долины р. Сарысу (в пределах пустынной области) // Ботан.журн. 1984. Т. 69, МЬ 3. С. 305-315. - Карам ышева З.В., Рачковская Е.И. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование 1968. Л.,1968. С. 5-21. - Карта растительности европейской части СССР. М. 1: 2 500 ООО. М., 1979. 6 л. Ковда В.А. Значение дельтовых-экосистем в биосфере // Материалы конференции по биологической продуктивности дельтовых экосистем Прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала, 1978. С.25 35. - Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1962. Кн. 2. 547 с. - Крашенинников И.М., Горшкова С.Г., Иванова С. А. Ботанико-географическая характеристика районов элементарных ландшафтов долины Нижнего Дона от устья до ст. Мелеховской // Тр. Гл. ботан. сада. 1928. Т. 41, вып. 2. С. 160-305. Липатова В.В. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 29-37. - Л и п а т о в а В. В. Растительность пойм//Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 346 358. - Ниценко A.A. К вопросу о классификации сукцессий // Вестник ЛГУ. 1965. № 9. Сер. биол. Вып. 2. С. 33 46. Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов B.H.K вопросу о зональности растительного покрова пустынь Казахстана и Средней Азии // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 1. С. 17-26. - Рачковская Е.И., Сафронова И.Н., Храмцов В.Н., Акжигитова Н.И., Бердыев Б.Б., В о с т о к о -ва Е.А., Вышивкин Д.Д., Каленов Г.С., Калибернова Н.М., Курочкина Л.Я., Макулбекова Г.Б., Никольская Н.И., Новикова С.С., Огарь Н.П., Плисак Р.П. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 3-39. - Сочава В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Тр. УФ АН СССР. 1961. Вып. 27. С. 5-22. - Сочава В.Б. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.,1962. С. 5-27. - Стародубцева В.М., Некрасова Т.Ф., Попов Ю . М . Аридизация почв дельтовых равнин Южного Казахстана в связи с зарегулированием речного стока // Пробл. освоения пустынь. 1978. № 5. С. 14-23. - Тимофеев В.Н. Основные направления развития растительности речных долин бассейна Средней Волги // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 109-112.
Белов A. В., Грибова С. А., Ильина И. С., Исаченко Т. И., Калибернова Н. М, Карамышева З. В., Катенина Г. Д., Котова Т. В., Ладыгина Г. М, Липатова В. В., Литвинова Н. П., Никольская Н. И., Рачковская Е. И., Сафронова И. Н., Юрковская Т. К. Новая обзорная карта растительности СССР // Геоботаническое картографирование 1986. Л., 1986. С. 3-13.
Викторов C. В., Илюшина М. Т., Кузьмина И. В. Эколого-генетические ряды растительности сообществ как индикаторы природных процессов // Экология. 1970. № 6. С. 3-8.
Востокова Е. А. Гидрогенные экологические ряды растительности пустынных областей // Землеведение. 1967. Т. 7 (47). С. 245-256.
Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картографирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 137-330.
Грибова С. А., Карпенко A. C. Карта растительности бассейна Амура м. 1 : 3 000 000 и методы ее составления // Геоботаническое картографирование 1964. Л., 1964. С. 56-72.
Гуричева Н. П. О растительности природниковых луговин // Тр. БИН АН СССР. Сер. Ш (Геобот.). 1965. Вып. 17. С. 200-219.
Дохман Г. И. Опыт эколого-генетической классификации растительности Ишимской лесостепи // Бюл. МОИП. 1936. Отд. биол. Т. 45, вып. 13. С. 190-202.
Ильина И. С. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья) // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 21-37.
Ильина И. С. Инвентаризационно-оценочная геоботаническая карта пойм Оби и Иртыша (принципы и методы составления ) // География и природные ресурсы. 1984. № 1. С. 127-134.
Исаченко Т. И. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах // Геоботаническое картографирование 1967. Л., 1967. С. 42-57.
Ишанкулов M. Ш. Почвенно-мелиоративное учение о единстве процессов лито-морфо-педогенеза в дельтах и его географическая сущность // Пробл. освоения пустынь. 1979. № 5. С. 3-17
Калибернова Н. М. Растительность. долины р. Сарысу (в пределах пустынной области) // Ботан.журн. 1984. Т. 69, № 3. С. 305-315.
Карамышева З. В., Рачковская Е. И. Опыт составлении мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана // Геоботаническое картографирование 1968. Л., 1968. С. 5-21.
Карта растительности европейской части СССР. M. 1 : 2 500 000. М., 1979. 6 л.
Ковда В. А. Значение дельтовых экосистем в биосфере // Материалы конференции по биологической продуктивности дельтовых экосистем Прикаспийской низменности Кавказа. Махачкала, 1978. С. 25-35.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1962. Кн. 2. 547 с.
Крашенинников И. М, Горшкова С. Г., Иванова С. А. Ботанико-географическая характеристика районов элементарных ландшафтов долины Нижнего Дона от устья до ст. Мелеховской // Тр. Гл. ботан. сада. 1928. Т. 41, вып. 2. С. 160-305.
Липатова В. В. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 29-37.
Липатова В. В. Растительность пойм // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 346-358.
Ниценко A. A. К вопросу о классификации сукцессий // Вестник ЛГУ. 1965. № 9. Сер. биол. Вып. 2. С. 33-46.
Рачковская Е. И., Сафронова И. Н., Храмцов В. Н. К вопросу о зональности растительного покрова пустынь Казахстана и Средней Азии // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № 1. С. 17-26.
Рачковская Е. И., Сафронова И. Н., Храмцов В. Н., Акжигитова Н. И., Бердыев Б. Б., Востокова Е. А., Вышивкин Д. Д., Каленов Г. С., Калибернова Н. М., Курочкина Л. Я., Макулбекова Г. Б., Никольская Н. И., Новикова С. С., Огарь Н. П., Плисак Р. П. Проект легенды мелкомасштабной карты растительности пустынь Казахстана и Средней Азии // Геоботаническое картографирование 1989. Л., 1989. С. 3-39.
Сочава В. Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Тр. УФ АН СССР. 1961. Вып. 27. С. 5-22.
Сочава В. Б. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.,1962. С. 5-27.
Стародубцева В. М., Некрасова Т. Ф., Попов Ю. М. Аридизация почв дельтовых равнин Южного Казахстана в связи с зарегулированием речного стока // Пробл. освоения пустынь. 1978. № 5. С. 14-23.
Тимофеев В. Н. Основные направления развития растительности речных долин бассейна Средней Волги // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968. С. 109-112.
