Относительные эколого-фитоценотические позиции ковылей Stipapennata L. и Stipa tirsa Stev. В сообществах Ямской степи (Белгородская область)

Ганнибал Б. К

Растительность России. СПб., 2011. № 19. С. 29—54.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.

N19. P. 29—54.

Относительные эколого-фитоцеиотические позиции ковылей Stipa pennata L. и Stipa tirsa Stev. в сообществах Ямской степи (Белгородская область)

The comparative ecologo-phytocoenotical positions of the two feather-grass species (Stipa pennata L. and S. tirsa Stev.) in the plant communities of Yamskaya Steppe (Belgorod région)

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

Санкт-Петербургский государственный университет. 199178, Санкт-Петербург, В. О. 10-я линия, 33. E-mail: gannibal46@yandex.ru

На примере существующего много десятилетий в заповедном режиме степного участка «Ямская степь» (государственный природный заповедник «Белогорье») рассматривается соотношение двух близких (судя по их характеристикам во «Флорах») видов ковыля — Stipa pennata и S. tirsa и обсуждается вопрос о различии этих видов в экологическом и фитоценотическом отношениях. Приведенный обзор литературы по биологии, экологии, фитоценологии и географии ковылей (в том числе примечательный спор между известными геоботаниками Б. А. Келлером и В. В. Алехиным) демонстрирует неоднозначное понимание разными авторами места этих видов в экологическом пространстве и роли в сообществах, что свидетельствует об очевидном недостатке информации, а также о неполном использовании методических подходов. При решении вопроса о позиции видов проанализированы описания исключительно таких фитоценозов, в которых оба ковыля растут вместе. Исследования в Ямской степи показали, что на разных экотопических позициях роли каждого вида различны, но объяснить это только особенностями местоположения нельзя. Растительное сообщество есть организованная совокупность видовых популяций, в которой место всех компонентов обусловлено их биологическими свойствами и внутренними связями с другими членами сообщества. Полученные величины степени сопряженности с ними позволяют относить рассматриваемые ковыли к разным социальным типам.

Ключевые слова: ковыли, Stipa pennata L., S. tirsa Stev., степная растительность, Белгородская область, фитоценология, экология видов, ареал.

Key words: feather-grasses, Stipa pennata L., S. tirsa Stev., steppe végétation, Belgorod région, phytocoenology, ecology of plants, areal distribution.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

к проблеме

Ковыли всегда являлись знаковыми элементами степной растительности и нередко входили в число видов, которые служили основой для построения схем районирования территории степной зоны. Такие попытки делались еще в конце XIX в. С. И. Коржинским и активно продолжались в первой трети следующего века в работах Ю. Д. Клео-пова, В. В. Алехина, Б. А. Келлера, Е. М. Лавренко и других русских ученых с дополнительным привлечением данных о географии, экологических свойствах и роли этих видов в сообществах.

В числе доминантов в зоне лесостепи чаще других упоминались 2 вида ковылей — Stipa pennata и S. Ита, но составить на основании существующих материалов представление о роли и месте каждого из них на обширных пространствах даже европейской части страны практически невозможно. Подтверждение тому — споры по этому вопросу, происходившие в 1920-е гг. среди отечественных корифеев геоботаники. В дальнейшем подобные дискуссии среди специалистов не возникали, но и новые данные по ковылям оставались во многом противоречивыми. На сегодняшний день среди геоботаников, в явном или неявном виде, суще-

ствуют 4 основных взгляда на экологию этих видов и позицию их в пространстве евразийской степи. Одни считают базовым видом для луговых степей S. pennata, при этом роль X tirsa также значительна, но лишь на более влажных экотопах. Другие отдают ведущую роль в зональных сообществах луговых степей ковылю узколистному. Третьи относят X. Ита к сравнительно более ксероморфному типу с соответствующим ему более южным распространением, где он преобладает. Четвертая точка зрения состоит в том, что в лесостепной зоне сосуществуют 2 равнозначных вида, один из которых (X. pennatd) имеет по большинству факторов среды широкую, другой (X. tirsd) — относительно узкую экологическую амплитуду. Дополняет ее представление о том, что эти виды в сходных климатических условиях имеют совершенно разные почвенно-литологические предпочтения.

Столь разные взгляды обусловлены в первую очередь тем, что специалисты оценивают роль видов по их обилию исключительно в связи с определенными условиями обитания (местоположениями, типами экотопов). Осознанно или не очень ставится задача дать виду однозначную экологическую характеристику, навесить определенное клеймо (мезоксерофит, ксеромезофит и т. п.), тем самым навсегда определив его место на экологической шкале. При этом не учитывается тот факт, что растительное сообщество, отражая определенное соответствие видов экотопу, формируется в процессе сложного согласования особенностей их биологии, сроков прохождения фенофаз, популяционных закономерностей и мн. др. Оно, таким образом, самоорганизуется. И в каждом сообществе один и тот же вид имеет свой вес, может приобретать иной экологический статус, часто отличный от такового в другом фитоценозе. Недаром в литературе мы встречаем разные экологические ярлыки, в том числе для сравниваемых здесь видов ковылей.

Сейчас уже невозможно ни повторить старые описания, ни провести новые масштабные исследования на ныне практически полностью освоенной территории. Сравнение существующих литературных данных по разным регионам с разными типами экотопов, где встречается отдельно тот или другой вид, демонстрирует разноголосицу и не может считаться корректным для решения поставленной задачи. В этой ситуации возможность получить представление об относительных позициях ковы-лей появляется при изучении только заповедных территорий, среди которых именно в Ямской степи на достаточно большом пространстве и в разных условиях представлены оба вида.

К сожалению, исторические свидетельства о растительном покрове этого участка также не дают ясную картину участия ковылей в сообществах. Так, посетив Ямскую степь в первые дни июня 1928 г., Н. Ф. Комаров и Е. И. Проскоряков (1931) писали, что травяной покров здесь густой, но не высокий. В целом его можно было назвать «красочным разнотравьем», при этом ковылей, как они отмечали, на плакоре было сравнительно мало. На высоких и ровных местах доминировали из злаков: типчак, кострец береговой, овсец опушенный, кое-где ковыль перистый. В их числе X. Ита не упоминается, однако присутствие в Ямской степи этого вида фиксируют сборы 1918 г., хранящиеся в Гербарии биологического факультета Московского государствен-

ного университета (MW). О причинах отсутствия в упомянутом перечне ковыля узколистного можно только догадываться, а считать закономерным его исчезновение за 10 лет нет никаких оснований, тем более что уже в 1936 г., практически сразу после прекращения здесь выпаса, В. М. Покровская (1940) отмечала повсеместное аспектирование ко-вылей, наиболее заметными из которых оказались S. pennata и S. tirsa. Тем не менее, самыми распространенными были по-прежнему другие (вышеупомянутые) злаки, и ни в одном названии преобладающих здесь ассоциаций ковыли не значатся. Считать это следствием избыточной пастбищной нагрузки не приходится, так как Ямская степь традиционно использовалась, прежде всего, в качестве сенокосных угодий.

При картировании растительности Ямской степи в 1978 г., проведенном по методике Ю. Н. Неша-таева (1976), среди выявленных злаковых формаций (Собакинских, 1978) отдельно названы узколистно-ковыльная и перистоковыльная, а в одной из двух ведущих ассоциаций (Helictotrichon pubescens + Varioherbosa prato-steppae + Stipa tirsa + Festuca sulcata), занимавшей тогда 20 % территории участка, среди доминантов указан ковыль узколистный. Через 25 лет на месте сообществ этой ассоциации можно было видеть фитоценозы с преобладанием Bromopsis riparia и редким содоминированием ковыля, причем только Stipa pennata (Ганнибал, Ка-либернова, 2003). Во время предыдущего исследования растительности (Собакинских, 1978) этот вид занимал ведущие позиции почти исключительно на двух фиксированных участках с режимом абсолютного заповедания. Простых объяснений этой динамической ситуации с помощью только известных экологических свойств ковылей быть не может.

Противоречивость литературных данных в отношении роли главных, как считается, участников сообществ луговой степи на обширном пространстве Восточной Европы, а также данных, которые были получены разными исследователями в пределах ограниченной территории заповедного участка «Ямская степь», заставляет критически посмотреть на эти факты и попытаться найти, помимо экологических, иные аргументы для объяснения присутствия и доминирования в степных сообществах ковылей S. pennata и S. tirsa.

Обзор литературы

Как ковыль перистый, так и ковыль узколистный считаются (Клоков, Осычнюк, 1976; Лаврен-ко, 1980) видами равнинно-степными. Правда, первый имеет в целом более обширный и протяженный в юго-восточном направлении (в более континентальные районы) ареал, именуемый в разных источника по-разному: евразиатским степным (Лавренко, Никольская, 1965), центральнопалеарк-тическим степным (Лавренко, 1980), европейско-среднесибирско-древнесредиземноморским (Губанов и др., 2002) и др., в отличие от западно-сибирско-европейского (Лавренко и др., 1991) или европейско-древнесредиземноморского (Губанов и др., 2002) ареала ковыля узколистного. В работе И. А. Банниковой (1998) X. реппаа указан для 7 флористических районов евразиатской лесостепи (Донецкого, Курского, Приволжского, Кокчетав-

ского, Красноярского, Иркутского и Бурятского), а S. tirsa — только для четырех первых.

В отношении северных границ распространения этих видов большинство авторов отмечают в общем более северное распространение ковыля перистого, хотя в основных флористических сводках (Флора СССР, 1934; Флора европейской ..., 1974; Цвелев, 1976) указаны одинаковые пределы в этом направлении для обоих видов, а именно юг Скандинавии (в Западной Европе) и Московская обл. (в Восточной Европе). К сожалению, в известной работе Г. Мёзеля (Moesel, 1965) ареал ковыля узколистного не приведен.

Знание географии вида, конечно, важно для понимания его возможностей, однако значения широты и долготы свидетельствуют о его экологии лишь в самых общих чертах. Климатический (по сути) ареал вида дает представление о диапазоне лишь некоторых гидротермических параметров, в пределах которых представители таксона способны существовать и успешно воспроизводиться. Пользуясь экологическими шкалами Д. Н. Цыганова (1983), можно обозначить относительное положение S. pennata и S. tirsa в пространстве трех основных климатических шкал — термической (термоклиматической), омброклиматической (аридности— гумидности) и шкалы континентальности климата. Судя по этим данным, «климатические ареалы» обоих видов ковыля совпадают в области термической, занимая в средней части диапазона этой шкалы позиции от суббореальной до субсредиземноморской. Положение S. pennata на шкале аридности—гумидности имеет более широкие по сравнению с S. tirsa пределы в сторону увлажненных (гумидных) условий.

Еще более значителен размах условий произрастания S. pennata по шкале континентальности, причем в обе стороны — морскую и континентальную. Все это в целом отвечает представлению о сравнительно более широком экологическом диапазоне этого вида. Вспомним, например, что ареал S. pennata захватывает наиболее континентальные области нашей страны (в границах СССР) и обнаружен, кроме того, в Синцзяне — на южных склонах Монгольского Алтая в степном поясе и даже в пустынной части Джунгарии (Лавренко, Никольская, 1965), тогда как крайние восточные позиции S. tirsa находятся в северном Казахстане. Об этом же говорят пределы ковыля перистого на шкале условий зимы, превышающие размах значений у S. tirsa как в сторону суровости, так и в сторону мягкости этого сезона года. Более широкий диапазон условий произрастания ковыля перистого подтверждается и относительными его значениями на шкале уровня влажности почв: от полупустынного у обоих видов до сухолесолугового для одного и до влажнолесо-лугового — для другого. Шире рамки произрастания S. pennata и по шкале солевого режима почв — от «небогатых» до «богатых» — (по терминологии Д. Н. Цыганова, 1983) по сравнению с S. tirsa — от «довольно богатых» до «богатых». Возможности существования S. pennata оцениваются в промежутке между почвами слабокислыми и слабощелочными (данные для S. tirsa отсутствуют).

Можно предположить, что более узкие границы ареала S. tirsa обусловлены относительной молодостью вида. Напомним, что в целом похожие по своим систематическим признакам, часто даже от-

носимые в прошлом к одному виду (в ранге подвидов, форм, географических рас), рассматриваемые таксоны, по М. В. Клокову (Клоков, Осычнюк, 1976), принадлежат к разным рядам и эволюционным этапам развития. Ковыль узколистный как представитель группы Stenophylla знаменует собой последний и современный этап, являясь, таким образом, самым молодым видом рода.

Прежде чем перейти к обзору мнений специалистов, занимавшихся собственно степной растительностью, отметим, что даваемые ими оценки как носили, так и преимущественно носят форму экологических эпитетов, лишенных цифрового выражения, а сами понятия не имеют четкого определения. Лишь большой опыт отдельных исследователей позволял проводить масштабные сравнения, ранжировать виды в пространстве факторов среды. Многие, ссылаясь на авторитет предшественников, в своих оценках позиции видов в сообществах используют известные клише, что часто делает сравнительный анализ некритическим и формальным. Но и раньше научные споры нередко возникали по причине нечеткости понятий. Кто может аргументировать, например, отнесение вида к группе степно-луговых или лугово-степных растений, к категории ксеромезофитов или мезоксерофитов? Но именно в подобном терминологическом поле геоботаники работают и поныне.

В своей последней работе Е. М. Лавренко (Лав-ренко и др., 1991) рассматриваемые виды ковылей относил, как и прежде, к группе мезоксерофиль-ных видов. Там отмечалось, что для среднерусских луговых степей, от бассейна р. Дона до р. Волги, наиболее распространенными являются S. pennata, S. tirsa и менее — X dasyphylla, хотя в целом преобладает разнотравье. Восточнее — в Заволжско-Предуральских луговых степях — эти же виды ковылей иногда даже господствуют. В луговых степях Южноуральских низкогорий и Зауралья также отмечена эта пара видов. В Западной Сибири обычным доминантом луговых степей является S. pennata. Кое-где в этой подзоне, как, например, на Окско-Донской равнине, ковыли перистый и узколистный «распространены рассеянно» (с. 43), т. е., вероятно, они не доминируют. В верховьях р. Хопра на территории Пензенской обл. (Спрыгин, 1923) состояние луговой степи фиксировали несколько раз в начале ХХ в., при этом отмечали гораздо большее обилие (до сор3) именно X stenophylla (= X и^а), а также высокую приуроченность этого вида к склонам южной экспозиции, по сравнению с S.joannis (= S. pennata), который встречается там «изредка», но практически везде — на плато, по южным склонам, в кустарниковой степи и на залежах.

Если говорить о более южной полосе степной зоны, то, например, среди полидоминантных ковыльников Донецкого кряжа Е. М. Лавренко (Лав-ренко и др., 1991), ссылаясь на свою собственную раннюю работу, называет в числе обычных ковылей и X Ита. В настоящих степях Заволжья он отмечает набор из трех основных видов ковылей: X lessingiana, S. pennata и S. tirsa (не считая имеющего особый ценотический статус X. сарйШа), реже 2 других (X. рЫ^етта, X. dasyphylla). Ковыль узколистный приведен и для Казахского мелкосопочника в пределах степной области, где, по мнению Т. И. Исаченко (1961), для опушек в центральном низкогорном лесостепном райо-

не разнотравно-узколистноковыльные сообщества довольно обычны. По данным Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961), S. tirsa в Северном Казахстане доминирует только на опушках колков, а узколистноковыльно-разнотравно-злаковая ассоциация является из луговостепных «самой мезо-фитной» (с. 283). Эти данные вполне соответствуют мнению И. М. Крашенинникова (1923 : 46) о роли ковыля узколистного в районах к востоку от Му-годжар, а именно, что «самостоятельной подзоны с "резким преобладанием" S. tirsa Stev., так хорошо выраженной, по данным Б. А. Келлера, в Европейской России, для Киргизских степей определенно еще не констатировано». Хотя автор замечает, что большинство работавших там ботаников не различали форм сборного вида S. pennata, он склоняется к тому, что в Зауралье, Кустанайских степях и вообще в степях Азиатской России S. tirsa, как более западная форма, уже не принимает такого исключительного участия в формировании ковыльного фона. В. В. Иванов (1958 : 11), характеризуя степи Западного Казахстана, пишет: «доминирующими растениями у нас являются ковыли», но обращает при этом внимание на ведущую роль одних (в том числе S. pennata) и подчиненную — других (среди них S. tirsa ).

Говоря о южной подзоне обедненных ковыльно-разнотравных степей, И. М. Крашенинников (1923: 52) в составе злаков «ковыльно-типцового фона» указывает 3 основных вида ковыля — S. pennata, S. capillata, S. tirsa, а также дополнительно S. lessingiana. В списке видов сообществ сухих ковыльных степей с преобладанием ковылей Лессин-га и волосовидного он упоминает еще ковыль перистый, но лишь как второстепенный компонент.

Что касается самых западных точек, где фиксируют участие этих видов ковылей в растительном покрове, то это — центральная область Пиренейского полуострова, где испанские ботаники обнаружили и с определенными проблемами идентифицировали оба вида, правда S. tirsa в форме единственного и только гербарного экземпляра, собранного когда-то «в горах и на засушливых холмах недалеко от Мадрида» (Paunero, 1960 : 290). К сожалению, так неопределенно, особенно в прошлом, многие коллекторы характеризовали местоположение собранных растений.

О приуроченности ковылей к почвенно-литологическим разностям существуют разные мнения. Одни источники (Злаки Украины, 1977; Губанов и др., 2002), помимо степных биотопов и остепнённых лугов, характерных для обоих видов, конкретно для S. pennata указывают обнажения мела и известняка. Это соответствует более высокому значению показателя кислотности почв (7-я ступень шкалы) по экологической шкале Г. Эл-ленберга (Ellenberg, 1996) в сравнении с ковылем узколистным (6-я ступень, слабокислые или нейтральные почвы), но у некоторых других видов (S. capillata, S. pulherrima) он еще выше (8-я ступень). В последнем, 10-м издании «Флоры Средней полосы ...» (Маевский, 2006) перечень типичных местообитаний ковыля перистого дополнен высокими поймами рек и боровыми сообществами, что соответствует в целом как данным А. В. Калининой (1961) по прииртышским аллювиальным равнинам и боровым террасам, так и более современным представлениям об экологии этого вида. Для него

украинские ботаники (Злаки Украины, 1977) отмечают 3 эдафических варианта: псаммофитный, черноземный и карбонатный, в отличие от единственного варианта — на глубоких черноземных почвах — для ковыля узколистного. В отношении последнего говорят (Клоков, Осычнюк, 1976) об «избегании» им песков и засоленных мест. Согласно одним шкалам (Landolt, 1977), оба вида идентичны, по другим (ЕПепЬещ, 1996), кроме уже сказанного, различия есть в отношении показателя увлажнения почвы (он на единицу выше у X. tirsd). По шкалам Д. Н. Цыганова (1983), как было показано выше, диапазон большинства параметров для ковыля перистого оказывается шире, причем в обоих направлениях, по сравнению с ковылем узколистным. По мнению В. А. Агафонова (2006), оба вида относятся к группе опушечно-степных многолетников, но X. penndtd в пределах бассейна Среднего Дона встречается часто, а S. tirsd редко. Однако следует иметь в виду, что это замечание относится к характеристике флоры района, а не к позициям видов в лугово-степных сообществах. Во «Флоре европейской части СССР» (1974) для обоих видов указаны характерные, хотя и очень обобщенные, типы местообитаний — степи, кустарники, лесные поляны. Стоит обратить внимание на то, что экологические позиции здесь расширены для ковыля узколистного до среднего горного пояса, а для ковыля перистого — за счет добавления каменистых склонов.

В 1920-е гг. известные геоботаники-степеведы активно обсуждали проблему использования видов ковылей для деления степей на зоны и подзоны. Так, Б. А. Келлер (1923), участвуя в полевых экспедициях и зная работы коллег, предполагал, что до развития земледелия луговая степь была представлена двумя подзонами: северной — с Stipd jodnnis (= X. реппаа) и разнотравьем, и южной — с X. stenophylld (= X. и^а) с меньшим участием разнотравья. В. В. Алехин (1924), вступая с ним в дискуссию, достаточно категорично заявлял, что «представление о X. stenophylld как более ксерофильном сравнительно с S.jodnnis должно быть оставлено» (с. 29). В этой же статье он писал, что ковыль узколистный «не различался русскими исследователями до самого последнего времени» (с. 35), имея в виду, скорее всего, работы В. Н. Сукачева (1903) и А. И. Мальцева (1924). Однако, по словам Б. А. Келлера (1916 : 23), и его оппонент сам « ... в своих работах почти не касается форм сборного вида Stipd penndtd ...». В. В. Алехин (1925а), отмечает и такую деталь, что, работая на одних участках Курских степей, упомянутые выше исследователи расходились тогда во мнении вообще о роли ковылей в сообществах: один (А. И. Мальцев) считал, что они здесь преобладают, а второй (В. Н. Сукачев) относил их к числу менее заметных элементов. Причиной противоречивости данных, по мнению В. В. Алехина (1925б), могли быть методические различия, а также то, что X. Ита часто пропускают, так как он редко успевает зацвести до покоса.

В. В. Алехин (1925а) продолжал оспаривать мнение Б. А. Келлера о ковыле узколистном как зональном растении, формирующем лицо растительного покрова непосредственно «перед зоной» ковыля Лессинга. Ссылаясь на исследования разных специалистов, в том числе А. И. Мальцева (1924) в Каменной степи, он утверждается во мнении, что оба вида всегда росли вместе и были в прошлом

важным компонентом ковыльно-разнотравных северных степей, причем, возможно, ковыль узколистный даже господствовал. Это, с нашей точки зрения, косвенно может свидетельствовать о большей его мезофильности по сравнению с ковылем перистым. Однако есть в литературе и примеры, «льющие воду на мельницу» Б. А. Келлера. Так, в 1927 г. Ю. Д. Клеопов (цит. по: Ткаченко, 1998) на территории Хомутовской степи (будущего заповедника) отмечал, что среди типчаково-ковыльной степи с S. lessingiana просматриваются 2 экспозиционных варианта: северных склонов с S. longifolia (= S. tirsa) и южных — с S. lessingiana. О ковыле перистом конкретно в приазовских степях никакой речи в этой работе не идет. Исследования более позднего времени (Ткаченко, 1998) также показывают, что в отсутствии S. pennata ковыль узколистный здесь хотя и не занимает ведущих позиций, уступая значительно ковылку и тырсе, тем не менее формирует как чистые сообщества (асс. Stipetum tirsae purum), так и смешанные, например, ассоциации Stipa tirsa + Poa angustifolia, Stipa tirsa + Vinca herbacea (с. 104—108). Там же, на юге Донецкой обл., на участке заповедника «Каменные Могилы» на макросклоне долины р. Каратиш этот ковыль участвует в создании типичных лугово-степных сообществ: Stipa tirsa + Serratula heterophylla, а в балках — на карбонатных лессах — Stipa tirsa + Stipa lessingiana + Odontholophus trinervius (с. 166).

Приведенные данные свидетельствуют о том, что у Б. А. Келлера (1916) все-таки были основания выделять и различать рассматриваемые виды. Он обосновывал более южное положение Stipa tirsa именно наличием такого важного ксероморфного признака, как узкие листья (« ... не развертывает своих узких щетинистых листьев даже в сырую погоду», с. 13). В результате, в итоговой таблице с определенной однозначностью ковыль перистый отнесен им к характерным видам луговых степей, а узколистный — к степям ковыльным, крупнодер-новиннозлаковым, типичным.

В той же работе Б. А. Келлер высказывает предположением, что Stipa tirsa «более устойчив против скотобоя» (с. 14) по сравнению с другими формами сборного вида S. pennata. Хотя, например, В. В. Иванов (1958) на основе собственного опыта в Западном Казахстане, а также ссылаясь на мнение И. К. Пачоского (1917) считает, что в результате выпаса первыми исчезают S. dasyphylla и S. stenophylla (с. 135).

Интересным представляется распространение S. tirsa в Крыму, где этот вид отмечен только на самом юге полуострова, но только в сообществах Яйлы (Злаки Украины, 1977), в ее восточной части, при отсутствии там ковыля перистого. О «горной» природе S. tirsa есть свидетельства и у Е. М. Лав-ренко (1980), который, впрочем, в этой же работе продолжает относить ковыль узколистный, как и S. pennata, к равнинностепным видам. Он отмечает его заметную роль в луговых степях Крыма и Кавказа, а также в более ксерофитных вариантах сообществ, например, на мелкоземистых и щебнисто-мелкоземистых почвах Армении вплоть до высоты 2400 м над ур. м. О существовании сообществ с участием S. tirsa среди дубовых рощиц в Южном Закавказье и на открытых полянах аридных редколесий Восточного Закавказья пишут И. И. Тумад-жанов (1980) и Н. Н. Кецховели (1980). Б. А. Бы-

ков (1962), ссылаясь на работу А. К. Магакьяна и Л. С. Мериманова (1947), отмечает значительное участие S. tirsa в асс. Juniperus isophyllos — Quercus macranthera — Spirea hypericifolia — Astragalus persicus — Stipa stenophylla. В то же время, по данным О. Н. Липка (2011), на южных макросклонах Северо-Западного Кавказа в пределах высот от 350 до 700 м над ур. м. этот ковыль отсутствует, тогда как S. pennata является доминантом (вместе с S. pulcherrima и S. lessingiana) в поясе горных степей на высотах до 400 м, а выше хотя и теряет свои позиции, но характерен именно для можжевеловых редколесий. В гербарии Кафедры биогеографии и охраны природы Санкт-Петербургского университета мы обнаружили образец S. tirsa, собранный, судя по этикетке, на разнотравно-злаковых субальпийских лугах в Цалкинском р-не Грузинской ССР (сбор С. Кучеревской, август 1936 г.).

Мнение Б. А. Келлера о более южных позициях S. tirsa подтверждают и данные по степям Молдавии (Андреев, 2002). При движении в пределах республики с севера на юг сначала, в сообществах луговой степи, доминирует «наиболее влаголюбивый» (с. 6) ковыль S. pennata при участии в фитоце-нозах и ковыля узколистного. Степная растительность на юге гырнецов (комплекса разреженных лесов из низкорослого дуба пушистого и степных полян в низовьях р. Днестра) ксерофильнее, и там обычны сообщества с преобладанием S. tirsa. Буджакские (на юге Одесской обл.) типчаково-ковыльно-разнотравные степи также характеризуются господством этого и некоторых других видов ковыля, но без участия S. pennata. Еще южнее эди-фикаторами сообществ становятся только наиболее сухолюбивые S. lessingiana, S. ucrainica, S. capillata.

Другой меридиональный профиль, заложенный и пройденный экспедицией Академии наук СССР в 1949 г. (Александрова, 1954), подобной закономерности не демонстрирует. Ее участники при движении от г. Воронеж к г. Ростов-на-Дону отмечали сначала большое участие «мезофильных видов ко-вылей» S. pennata и S. tirsa в «подзоне южного варианта лесостепи» (с. 550), а также в «подзоне северного варианта разнотравно-типчаково-ковыльной степи» (с. 553). Но уже в южном варианте последней эти ковыли в плакорных условиях отсутствовали (доминировали там более ксерофильные S. lessingiana и S. capillata), хотя там же, но на песчаных террасах левобережья р. Дона и в районе Цимлянских песков повсюду преобладали сообщества ковыля перистого.

Судя по мнению сотрудников ЦентральноЧерноземного заповедника (ЦЧЗ) (Филатова и др., 2002), оба вида ковыля (перистый и узколистный) занимают в целом одинаковые экологические позиции, однако гораздо чаще именно S. pennata выступает в роли доминанта и играет более существенную роль, чем S. tirsa. И. Н. Сафронова (2011) отводит роль зональных типов формациям с доминированием ковылей S. tirsa и S. zalesskii в северной подзоне восточноевропейской степи к западу от Волги, а с преобладанием S. zalesskii и S. pulcherrima — к востоку от нее. Ковылю перистому отводится при этом также существенное место, но только на песках и песчаниках, что противоречит представлениям большинства авторов о его широкой экологической амплитуде. Так, например, В. А. Агафонов (2006), считая ковыль узколистный типичным эди-

фикатором луговых степей, делает все-таки оговорку о его экспозиционных «пристрастиях», во всяком случае, для Воронежской обл., отмечая, что этот ковыль растет «в основном на склонах западной и северо-западной экспозиций» (с. 172) и противопоставляет его в этом отношении X. рЫ^етта и X. ddsyphylld, которые чаще встречаются на южных склонах (что подтверждают и наши наблюдения в Ямской степи). При этом все упомянутые виды отмечены автором только в качестве примеси к доминирующему X. реппаа.

Еще одна позиция в отношении экологии двух ковылей состоит в обосновании их близости и повышенной мезофильности. Так, В. В. Алехин (1924) сообщает, что оба вида можно обнаружить не только в плакорной степи, но и в понижениях, на склонах северных экспозиций. О том же говорит Г. И. Дохман (1965 а), свидетельствуя, что при изучении даже таких деталей, как положение особей вида на элементах микрорельефа, оказалось, что у них одинаковые предпочтения.

Чтобы получить дополнительные аргументы к одной из точек зрения на экологию видов, обратимся к работам физиологов растений.

Углубленные стационарные эколого-физиологи-ческие исследования видов ковылей, проведенные в степях Казахстана (Свешникова, 1979), показали некоторые различия в параметрах водного режима, которые, правда, не всегда легко интерпретировать. Было выяснено, что в отличие от других узколистных злаков, у ковыля перистого, как наиболее мезофильного там вида, в неблагоприятный по влагообеспеченности период не происходит такой обычной для других злаков реакции, как скручивание листа. Для него же характерны самые большие потери воды на транспирацию, при этом регулирование этих потерь с помощью устьичных движений происходит наиболее слабо. Состояние водного режима характеризуется большим запасом воды в листьях и невысоким осмотическим давлением (ОД) клеточного сока. Диапазон изменений этого показателя за сезон, по сравнению с другими видами, очень мал — всего 8.6 атм. Возрастание средней величины ОД на протяжении вегетации составляет лишь 12—27 %, тогда как у более ксероморфных видов (X. lessingidnd, X. sdreptdnd и др.) оно достигает 85 %. Интенсивность транспирации (ИТ) высокая, но повышается она с утра до полудня медленнее, чем у других видов. Данные М. Rychnovska, В. П^^а (1975), полученные в Центральной Европе (по: Свешникова, 1979: 154), свидетельствуют о большой вариабельности размеров листьев, значительных ограничениях ИТ и наличии других высоких приспособительных возможностей этого вида.

Частью этих особенностей обладает и X. Ита, хотя есть и отличия. Так, если для X. penndtd характерна более четкая реакция на высокие температуры, в частности, меньшее время открытости устьиц и их полное замыкание уже при 35 °С, то у X. и^а большая часть устьиц в течение всего сезона прикрыта и полуоткрыта, и только в августе происходит полное смыкание, да и то только 70 % устьиц. Оба лугово-степных вида, в отличие от полупустынных и сухостепных, имеют «заметно меньшее напряжение водного режима, что иллюстрируется небольшим масштабом возрастания величин осмотического давления от весны к лету»

(с. 84). Колебания величин ОД у них составляют в среднем, как уже упоминалось, около 10 атм, тогда как у S. lessingiana, S. sareptana и Festuca sulcata — 25—40 атм.

Оба вида находятся в числе тех, которые в большей степени отличаются от других ковылей по контрастности показателей ИТ в разных частях их ареалов. Как уже было сказано, величина ИТ у них очень высокая (не забудем, что измерения проводили в лугово-степных условиях Казахстана) и в течение сезона она меняется, но в целом выше у ковыля узколистного. В дневном ходе этого показателя у S. tirsa пик чаще приходится на 16 ч., а у S. pennata — на 13 ч., как у пустынных ковылей, при этом повышение ИТ в течение дня происходит у обоих ковылей гораздо медленнее, чем у других видов. Для них также характерны очень высокие колебания в скорости потерь воды на транспирацию — максимальные значения превышают наименьшие в 8.5 раз у ковыля узколистного и в 5 раз — у ковыля перистого. Процесс скручивания листьев и ритм смыкания устьиц проявляются у этих видов слабо. Все это отличает оба относительно мезофильных вида от более ксерофильных (пустынных), «которые способны заметно сокращать скорость транспирации, резко повышать осмотическое давление, широко варьировать величиной запаса воды в листьях и концентрацией их клеточного сока» (с. 174). Лугово-степным ковылям в нормальных условиях этого не требуется.

В Ставропольском крае, где оба вида представлены достаточно хорошо, ковыль S. pennata на всем высотном диапазоне приурочен большей частью к местообитаниям песчано-каменистым и к маломощным черноземам, подстилаемым каменистыми породами, а на выходах лессовидных суглинков и майкопских глин отсутствует (Танфильев, Кононов, 1972). Кстати, о том, что вид этот относится к типу плотнодерновинных псаммомезоксерофитов писали ранее Е. М. Лавренко (1940) и Б. А. Быков (1962). Последний автор, однако, различал 2 ряда ассоциаций: Stipeta psammophyla (на песках) и Stipeta varia (на суглинках), не вычленяя в систематическом отношении из комплекса S. pennata отдельно S. borysthenica, что в данном случае было бы существенно. И. Н. Сафронова (2010, 2011) связывает доминирование S. pennata (в современном понимании объема этого вида) во всех подзонах степи европейской части России исключительно с песчаным субстратом. Что касается присутствия в Ставрополье S. tirsa, то этот ковыль распространен здесь в меньшей степени, но при этом чаще представлен в плакорных услових, а на склонах северных экспозиций в отдельных случаях даже доминирует (Танфильев, Кононов, 1972).

Изучая биологию ковылей в лесостепных сообществах Троицкого заповедника (Челябинская обл.), А. Н. Пономарев и Л. Ф. Зворыгина (1949) пришли к выводу, что из 5 изученных видов (в числе которых были и интересующие нас) наиболее мезофильным является S. stenophylla (= S. tirsa). В число аргументов такой позиции входило, прежде всего, то, что ковыль узколистный является об-лигатным клейстогамом, а самоопыление «является закрепленным и постоянным его свойством, под воздействием засухи получающим еще большее выражение» (с. 67). Следует напомнить, что цветение S. tirsa (в европейской лесостепи) происходит

в среднем на месяц (в июне), а колошение примерно на 3 недели (в июле) позже, чем у ковыля перистого (Губанов и др., 2002), в результате чего он попадает на этой важной стадии развития в более жесткие термические условия. Все эти факты позволяют А. Н. Пономареву (1961) говорить об «экологической клейстогамии» у ковылей — ксероклейстога-мии или термоклейстогамии. По степени выраженности и строгости клейстогамии, как считает этот автор, ковыль перистый приближается к узколистному, в отношении которого П. А. Смирнов (1927) отмечает, что «это растение вдвойне клейстогам-ное» (с. 8). Несколько иное мнение по этому поводу имеют авторы книги «Злаки Украины» (1977), относя X. Нта «к группе факультативных хазмогамов, так как открытое цветение у него является отклонением от нормального клейстогамного» (с. 413). Это утренний злак, цветение его происходит с 3 до 5 ч. утра, в отличие от Б. pennаtа (цветет в начале ночи с 20 до 2 ч.), у которого цветки «хазмогамные и полураскрытые» (с. 418).

Соотношение двух видов ковылей может определяться, кроме прочего, положением сообществ в сукцессионном ряду, а также в ряду цикличности, не говоря уж о собственной ритмике видовых популяций. О тенденциях восстановления X. Ита на месте степей с доминированием X. lessingiana,

S. capillata и Festuca valesiaca в Стрельцовской степи пишет, например, В. С. Ткаченко (1996), там же он говорит об автоколебательных процессах как одном из механизмов смен. Можно предположить, что именно этим, а не прекращением выпаса, было обусловлено как бы внезапное и заметное появление ковылей там, где их раньше не отмечали, всего через год после введения в Ямской степи заповедного режима (об этом факте мы упоминали в начале статьи). Однако серьезные исследования в этой области в отношении ковылей не проводили.

Заключая литературный обзор существующих материалов по двум видам ковыля, мы попытались систематизировать данные по экологическим и биологическим их характеристикам (табл. 1). Как мы убеждаемся, эти данные не позволяют однозначно объяснить позиции видов в сообществах, определенно говорить об их эколого-фитоценотических различиях. В частности, они не дают возможность оценить, какой из видов более мезофилен или ксерофилен. В свое время Н. С. Камышев (1955) по этому поводу и именно в отношении ковылей специально повторил чью-то мысль: они засухоустойчивы, но не сухолюбивы. Понятно желание геоботаников ранжировать виды по простым критериям, навешивать ярлычки по испытанным факторам, например, по отношению растений к влаге

Таблица 1

Сравнительные географические, экологические, эколого-фитоценотические и биологические

характеристики Stipa pennata и S. tirsa

Comparative geographical, ecological, ecologic-phytocoenotical and biological characteristics

of Stipa pennata and S. tirsa

Признаки, параметры, территории Stipa pennata Stipa tirsa Источник

1 2 3 4

География

центральноевразиатский европейско-западносибирский Лавренко, 1980

Ареал европейско-среднесибирско-древнесредиземноморский европейско- древнесредиземноморский Губанов и др., 2002

понтическо-южносибирский евро-средиземноморский Шильников, 2010

Место в ряду факторов среды

Шкала термоклиматическая суббореальный + неморальный + субсредиземноморский суббореальный + неморальный + субсредиземноморский

континентальности субматериковый + материковый + субконтинетальный + континентальный субматериковый + материковый + субконтинетальный

аридности-гумидности мезоаридный + субаридный + субгумидный мезоаридный + субаридный

увлажнения почв полупустынный + сухостепной + среднестепной + лугово-степной + сухолесолуговой + влажно-лесолуговой полупустынный + сухостепной + среднестепной + лугово-степной Цыганов, 1983

солевого режима почв небогатые + довольно богатые + богатые + слабозасоленные + довольно богатые + богатые

кислотности почв от кислых до слабо щелочных (рН от 4.5 до 8) кислые + слабокислые + нейтральные + слабощелочные нет данных

богатства почв азотом безазотные + очень бедные азотом + бедные азотом + достаточно обеспеченные азотом нет данных

кислотности почв 7 6 Ellenberg, 1996

увлажнения почв 2 3

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4

Отношение к влаге

мезоксерофит мезоксерофит Лавренко, 1980

ксерофит ксерофит Матвеев, 2006

мезофильный вид ковыля мезофильный вид ковыля Александрова, 1954

наиболее мезофитен из ковылей Пономарев, Зворыгина, 1949

более узкие листья как признак ксерофита Келлер, 1916

более мезофилен Алехин, 1925а

наиболее влаголюбив Андреев, 2002

Экологическая приуроченность к месту

Экспозиционный вариант разные экспозиции, немного южные склоны, обильно Спрыгин, 1923

отсутствует северные склоны Клеопов, по Ткаченко, 1998

плакорная степь, склоны северной экспозиции плакорная степь, склоны северной экспозиции Алехин, 1924; Дохман, 1965 а

плакор, склоны северной экспозиции Танфильев, Кононов, 1972

Эдафический вариант степные биотопы и остепнен-ные луга, обнажения мела степные биотопы и остепненные луга Губанов и др., 2002

доминирует на меловых известняковых почвообразую-щих породах на глубоких черноземах преимущественно Злаки Украины, 1977; Губанов и др., 2002

псаммофитный, черноземный, карбонатный Бшык, 1973

на песчано-каменистом субстрате, псаммофит Танфильев, Кононов, 1972

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

псаммофит Сафронова, 2010

избегает песков и засоленных мест Клоков, Осычнюк, 1976

Зональное положение и эколого-фитоценотические позиции

Европейская часть характерен для луговых степей характерен для типичных ковыльных степей Келлер, 1916

северная подзона степи южная подзона степи Келлер, 1923

характерен для ковыльно-разнотравных северных степей характерен для ковыльно-разнотравных северных степей, раньше там господствовал Алехин, 1925 а

в сухих степях разреженно в сухих степях нет Крашенинников, 1923

равнинностепной равнинностепной Лавренко, 1980

луговостепной луговостепной

степи, высокие поймы рек и боровые сообщества Маевский, 2006

характеризует подзону Крашенинников, 1923

Средний Дон опушечно-степной, часто опушечно-степной, редко Агафонов, 2006

Воронежская обл, основной вид как примесь к ковылю перистому, преобладает на склонах западных экспозиций Агафонов, 2006

ЦентральноЧерноземная область в роли доминанта относительно менее обилен Филатова, 2002

Приазовские степи отсутствует доминирует Ткаченко, 1998

Молдавия доминирует на севере в луговых степях доминирует в типчаково-ко-выльно-разнотравных степях Андреев, 2002

Междуречье Волги и Дона в южных вариантах степей обилен на песках в южных вариантах степей отсутствует Александрова, 1954

Крым отсутствует на Яйлах заметная роль в луговых степях на Яйлах Лавренко, 1980

Северный Кавказ сухие склоны до субальпийского пояса степные склоны до нижнего пояса Шильников, 2010

Закавказье щебнисто-мелкоземистые почвы Армении до 2400 м, в аридных редколесьях Тумаджанов, 1980 Кецховели, 1980

Северный Казахстан ведущая роль в степях восточнее Урала только на опушках Крашенинников, 1923 Иванов, 1958

Продолжение таблицы 1

1 | 2 | 3 | 4 Биология (физиология) видов

Водный режим Северный Казахстан более четкая реакция на температуры, устьица быстро закрываются устьица открыты на протяжении долгого времени Свешникова, 1979

ИТ ниже, пик ИТ в 13 ч., похож на пустынные виды ИТ выше, пик ИТ в 16 ч.

скорость потерь на транспира-цию меняется в 5 раз скорость потерь на транспирацию меняется в 8 раз

Биология цветения цветет в начале ночи цветет рано утром Злаки Украины, 1977

цветки полуоткрыты факультативный хазмогам

облигатный клейстогам Пономарев, Зворыгина, 1949

Морфология ширина листа 0.7—2.0 мм ширина листа менее 0.5 мм Смирнов, 1927

лист сложен или раскрыт лист всегда свернут Злаки Украины, 1977

поверхность листа голая поверхность листа с опушением

листья короче стебля листья чаще длиннее стебля или равны ему

Фенология цветет в мае цветет в июне Губанов и др., 2002.

Средняя Россия колосится в июне колосится в июле

Устойчивость к нарушениям

менее устойчив против скотобоя более устойчив против скотобоя Келлер, 1916

исчезает первым при выпасе Иванов, 1958; Пачоский, 1917, по Иванову, 1958

Примечание. « +» в экологических шкалах показывает увеличение диапазона вида в ту или иную сторону фактора среды.

в диапазоне понятий гигрофит — мезофит — ксерофит, но реальная практика такова, что в зависимости от регионального и иного опыта авторов одни и те же виды растений зачастую помещают в разные группы (подобные факты в большом количестве имеются и в вышеприведенном литературном обзоре). Надо признать, что за этими знакомыми качественными оценками отсутствует конкретное экологическое содержание, и именно поэтому специалисты используют их все реже, сохраняя данную терминологию лишь в учебно-методических целях (см., например: Матвеев, 2006). Кроме того, обзор литературы показал, что среди посвященных ковылям работ нет собственно фитоценотических, отражающих организацию сообществ, в которых те являются не просто компонентами, а социально обусловленными участниками сложного процесса формирования растительных сообществ.

Материалы и методы исследования

Выбор места исследования определялся тем, что помимо распространенного по всей территории Центрально-Черноземной области ковыля перистого (ХЫраpennata), другой вид (X. tirsa) «в Белогорье обычен только на Ямском участке по плакорным степям, опушкам, степным склонам» (Золотухин, 2005 : 85). Именно здесь можно наблюдать разные сочетания двух ковылей между собой и каждого из них с другими видами трав, сравнивать и оценивать меру их взаимных отношений в условиях, близких к естественным (напомним, что заповедной эта территория стала, благодаря усилиям В. В. Алехина, в 1935 г. и ко времени наших исследований существовала в режиме периодического скашивания трав уже 65 лет). Использовали мы и возможность

выбрать достаточно контрастные типы местообитаний, чтобы отчетливее увидеть различия этих видов.

Использованные для анализа данные являются небольшой частью материала, собранного членами геоботанического отряда, в котором участвовали, кроме автора статьи, Н. М. Калибернова (сотрудник Ботанического института РАН), Л. А. Панкратова (тогда магистрант) и студенты кафедры биогеографии и охраны природы СПбГУ. Исследования выполнены в период с 8 июня по 4 июля 2002 г. по методике, предложенной в свое время Ю. Н. Неша-таевым для аналогичной работы по картированию растительности этой же территории в 1978 г.

Описания проводили на пробных площадках стандартного размера 10^10 м через каждые 100 м по линиям С—Ю и З-В. В пределах территории Ямского участка заповедника «Белогорье» (Губкин-ский р-н Белгородской обл., координаты центральной части 51°11' с. ш., 37°38' в. д.) площадью 566 га было сделано более 400 описаний только травяных фитоценозов. Их видовой состав был проанализирован как с точки зрения наличия и доминирования того или другого вида ковыля, так и их совместного там присутствия. Последний критерий был основным и принципиальным при отборе материала. При этом в анализ не были включены описания (чаще студенческие), которые вызвали у автора статьи сомнения в отношении их качества.

Одна из линий, вдоль которых проводили описания, послужила базовым полигоном-трансектом для решения поставленной задачи. На этом тран-секте протяженностью около 3 км, пересекающем территорию заповедника с севера на юг, существуют заметные различия в рельефе с контрастными экспозициями. Три блока по 10 описаний в каждом были выбраны в центральной (гребневой) относи-

тельно плоской части территории (высоты порядка 230 м над ур. м.), а также на южном и северном его склонах (углы наклона нигде не превышали 15— 20°) в пределах полигона или в непосредственной от него близости (специфика задачи требовала подбора сообществ с участием одновременно обоих видов ковыля, чего достичь строго за счет только одной линии не удалось).

Фитоценотическая оправданность выделения трех типов местоположений на этой же территории была показана нами ранее (Ганнибал, 2005), когда ставилась задача выделить группы описаний, отвечающих определенному положению в ландшафте по силе связи между разными видами. Предварительная оценка всего пула описаний степной растительности на территории заповедника, дифференцированных по положению в рельефе, показала, что в верхней его части (выположенный гребень) S. pennata встречается в более чем 80 % описаний, а S. tirsa — только в 39 %. Для некрутого склона южной экспозиции степень различия выше — соответственно 77 % и 23 %. На «холодных» местоположениях (склоны северной экспозиции) отмечается сближение величин этого показателя — 74 % и 58 %, что говорит в пользу точки зрения на S. tirsa как на элемент, более чутко реагирующий на изменения условий среды по сравнению с ковылем перистым.

Территориальные различия в пределах заповедника проявляются и в таком показателе, как доля описаний, где оба вида присутствуют совместно: на плато (так мы будем именовать выровненную водораздельную часть) эта величина близка к 32 %, на южном склоне — около 12 %, на северном — 55 %. Именно эти описания представляют в данном случае наибольший интерес, так как сравнению подлежат параметры фитоценозов в пределах каждого типа экотопа отдельно. Сама постановка задачи сравнительной оценки фитоценотического статуса ковылей в сообществах, где присутствует один из них, к тому же в разных условиях, кажется нам методологически некорректной.

Оценка фитоценотических характеристик выбранных на этот раз участков разных экспозиций показала, что они различаются как по набору доминирующих видов разнотравья, так и злаков. На северном склоне, помимо повсеместно преобладающих видов Filipendula vulgaris и Vicia tenuifolia, представлены, часто в значительном обилии, Fragaria viridis (7 описаний из 10), Geranium sanguineum (6), Convolvulus arvensis и Salvia pratensis (5), Onobrychis arenaria и Thymus marschallianus (4). Из злаков почти постоянным содоминантом является кострец береговой (Bromopsis riparia). Кроме того, надо отметить относительное обилие здесь ковы-лей: Stipa pennata (4 случая) и S. tirsa (2). Пырей промежуточный (Elytrigia intermedia) играет заметную роль в четырех описанных сообществах. Таким образом, для этого типа местоположения наиболее характерны берегокосmрецово-рaзноmрaвные фи-тоценозы (табл. 2).

На плато из видов разнотравья, не считая упомянутых выше горошка тонколистного и лабазника обыкновенного, преобладают Onobrychis arenaria (6 описаний), а также Stachys recta и Salvia pratensis (5). Злаковую компоненту представляют в основном Bromopsis riparia (8 описаний), Festuca valesiaca и F. pseudovina (по 5), Elytrigia intermedia (4). В со-

обществах этой верхней части полигона наиболее распространены берегокострецово-овсяницево-разнотравные сообщества (табл. 3) с содоминиро-ванием несколько иного набора трав по сравнению с участками на северном склоне.

Южный склон в фитоценотическом отношении отличается преобладанием сообществ с доминированием пырея промежуточного (6 описаний из 10), а также Festuca pseudovina (5) и Bromopsis riparia (4). Среди разнотравья абсолютно преобладают в большинстве случаев Filipendula vulgaris и Vicia tenuifolia, а также Falcaria vulgaris (4 раза). Характерными для мест южной экспозиции можно считать овсяницево-промежуточнопырейно-виково-лабазниковые фитоценозы (табл. 4).

Почвенные разности типичных черноземов на разных экспозициях мы в анализ не включали, отчасти из-за недостаточной изученности, отчасти из-за их пестротности в пределах интересующей нас территории (такую картину мы наблюдали на почвенной карте заповедного участка «Ямская степь», которая подготовлена группой специалистов СПбГУ под руководством А. В. Русакова, но еще не опубликована).

Методика описания растительности предполагала первоначальную оценку относительного обилия видов по универсальной 9-балльной шкале Ю. Н. Нешатаева (2001) (см табл. 1, примечание). Затем следовала (уточняющая первую) процедура определения проективного покрытия каждого вида на 10 квадратах по 0.25 м2 в границах каждой пробной площади. Данные по обилию, проективному покрытию и встречаемости видов в сообществе по каждому блоку (местоположению) приведены отдельно (табл. 2, 3 и 4). Виды в этих таблицах объединены в экологически и ценотически значимые группы (кустарники, злаки и осоки, бобовые, разнотравье), в рамках которых они ранжированы по классам постоянства. В каждой из групп и подгрупп виды приведены в алфавитном порядке. Обращаем внимание на то, что нулевые значения показателей проективного покрытия и встречаемости у некоторых видов отражают ситуацию, когда ни в одной из 10 учетных площадок они не были отмечены, что не означает их отсутствия в сообществе. Оценка относительного обилия как раз позволяет фиксировать эти виды, притом, что данных по покрытию мы не имеем. Противоречия в этом нет, а использованные 2 подхода дополняют друг друга. В некоторое смущение читателя может приводить лишь то, что полученные разными способами данные располагаются в таблице рядом, но это сделано автором намеренно.

При обработке данных использованы уже апробированные ранее (Ганнибал, 2005) методические подходы (расчет показателей сопряженности с учетом обилий), реализованные с помощью программного модуля «GRAPHS» (Новаковский, 2004, 2006), позволяющего быстро получать численные значения связей между видами в сообществе, в данном случае — между каждым из двух представителей рода Stipa, с одной стороны, и остальными видами, с другой. Для расчетов использовались коэффициенты фитоценотической значимости (КФЗ) для каждого вида как произведение величин его проективного покрытия на встречаемость в каждом конкретном сообществе. Этот показатель уменьшает ошибку в оценке роли того или иного вида и

Сообщества с совместным участием ковылей НйриреппМа и Л'. й>«я на склоне северной экспозиции в Ямской степи

Communities with Stipa pennata and S. tirsa co-association on the northern slopes in Yamskaya Steppe

Экспозиция склона CCB CB СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 о и

ОПП, % 29 36 46 54 61 66 71 73 74 78 н и я

Число видов 63 50 59 60 72 63 54 64 56 74 В о

Номер описания н и

авторский Ш-20 Ц-20 4-19/20 Щ-20 Ц-19 Х-19/20 Ц-19/20 4-20 Ф-20 Х-21 о к

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Параметры о IUI в о пи в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп о пп в с

Кустарники

Chamaecytisus ntthenicus 2 0.6 30 2 0.0 0 2 0.0 0 3 1.6 20 4 5.8 90 2 0.0 0 2 0.0 0 2 3.9 40 2 0.3 30 2 0.6 30 V

Genista tinctoria 2 0.1 10 I

Злаки, осоки

Stipa pennata 2 0.0 0 3 0.7 30 3 0.6 50 4 3.8 50 2 0.0 0 5 7.0 50 5 9.5 60 3 0.9 70 4 5.1 50 3 0.1 10 V

S. tirsa 2 0.2 10 2 0.3 20 2 0.2 10 3 0.9 40 3 1.5 50 2 1.5 10 2 1.2 20 4 1.9 50 4 4.4 40 2 <0.1 10 V

Bromopsis riparia 3 0.7 100 5 8 100 4 2.0 80 5 19.1 10 4 4 10 4 2.7 40 4 4 60 4 1.9 10 4 3.8 80 3 1.1 100 V

Elytrigia intermedia 3 0.9 100 4 5.3 100 3 0.9 60 4 2.3 50 3 1.4 60 4 3.4 80 3 1.5 10 2 0 0 4 2.8 80 3 0.8 100 V

Festuca pseudovina 3 1.2 100 4 2 80 2 0.0 0 4 3.8 100 3 1.7 50 3 1.6 30 2 1.0 10 3 1.0 80 2 0.6 70 V

Phleum phleoides 3 0.8 70 3 0.8 40 2 0.0 0 2 0.4 20 3 1.7 50 3 0.7 20 2 <0.1 30 2 <0.1 10 V

Calamagrostis epigeios 2 0.2 30 2 0.4 10 3 0.8 20 2 0.0 0 2 0.0 0 4 5.1 80 2 <0.1 50 IV

Carex michelii 3 0.8 50 4 3.1 90 2 0.4 20 4 4.0 80 3 0.9 50 3 1.4 100 2 0.2 60 IV

Dactylis glomerata 2 <0.1 10 2 0.1 20 2 <0.1 20 2 0 0 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.0 0 IV

Poa angustifolia 3 0.6 50 3 1.1 50 2 0.2 50 2 0.2 40 3 1.3 50 3 0.8 90 3 1.0 60 IV

Bromopsis inermis 2 0.0 0 4 2.4 50 5 7.7 80 4 2.2 30 2 <0.1 10 III

Helictotrichon pubescens 2 <0.1 30 2 0.2 40 3 1.4 50 2 <0.1 10 2 0.2 20 2 <0.1 10 III

Koeleria cristata 2 0.1 10 2 0.1 10 2 0.0 0 2 0.2 20 2 0.1 10 III

Carex supina 4 3.7 100 2 0.0 0 4 3.7 90 II

Koeleria delm'ignei 2 <0.1 30 2 0.4 20 2 0.0 0 2 <0.1 20 II

Festuca mbra 3 0.5 40 I

Бобовые

Onobiychis arenaria 2 0.8 10 3 1.1 50 4 2.4 30 5 7.0 100 2 0.6 20 2 0.0 0 4 1.7 60 2 6.5 30 4 2.4 20 V

Trifolium montanum 2 0.5 40 2 0.0 0 3 0.7 40 2 0.2 30 3 0.8 30 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.5 50 3 1.2 50 3 0.7 60 V

Vicia tenuifolia 4 5.0 50 3 1.3 40 5 6.5 50 4 4.2 40 4 3.2 60 6 15.9 100 5 9.9 80 5 6.5 100 6 18.6 100 5 9.7 90 V

Latliyrus lacteus 2 0.1 30 2 0.2 10 2 0.1 30 2 0.4 20 2 0 0 2 0.1 70 2 0.3 20 2 <0.1 20 IV

Trifolium alpestre 2 0.0 0 3 0.6 40 2 0.2 10 3 0.9 40 2 <0.1 20 2 1.0 10 3 1.0 30 IV

Т. pratense 2 0.1 20 2 <0.1 10 2 0.4 20 2 0 0 4 1.7 50 2 <0.1 10 2 <0.1 10 2 <0.1 30 IV

Astragalus onobiychis 2 0.4 10 3 1.8 30 4 3.6 60 2 0.0 0 3 1.5 50 2 <0.1 10 III

Securigera varia 3 1.0 40 2 0.8 20 2 0.0 0 3 1.7 20 II

Medicago falcata 2 0.0 0 2 0.0 0 I

Разнотравье

Achillea millefolium 2 0.1 10 2 0.1 30 4 1.1 70 2 0.2 30 2 0.2 10 2 <0.1 20 2 0.2 40 2 <0.1 60 2 0.3 30 2 <0.1 30 V

Clematis integrifolia 2 0.0 0 2 0.0 0 4 2.4 40 2 1.0 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 3 1.2 40 2 0.0 0 2 0.0 0 V

Com'olmlus an'ensis 2 0.6 30 4 2.2 100 4 1.8 50 3 0.8 50 4 2.6 90 3 0.7 20 6 1.0 50 4 3.1 100 2 0.5 50 V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Draba sibirica 2 0.0 0 2 0.4 50 2 <0.1 50 4 0.4 50 2 0.1 30 2 <0.1 20 2 0.1 20 6 0.6 100 2 0.2 100 V

Табличный номер 1 2 3 4

Falcaría vulgaris 2 0.4 60 4 1.9 90 4 1.8 30 3 0.7 60 4

Filipéndula \4ilgaris 4 2.8 100 4 3.2 100 4 3.9 80 5 7.2 100 4

Fragaria viridis 4 4.2 100 4 2.4 100 4 2.0 80 5 6.3 80 4

Galium venan 2 0.1 10 3 0.8 60 3 1.4 40 4 2.9 50 3

Geranium sanguineum 4 3.6 30 3 1.1 60 5 7.5 30 3 1.4 30 3

Liman perenne 2 <0.1 20 2 0.0 0 2 0.1 10 2 <0.1 20 2

Melampynan cristatum 2 <0.1 40 2 <0.1 10 2 0.6 20 2 0.0 0 4

Phlomoides tuberosa 3 1.2 30 2 0.0 0 2 3.0 10 3 2.2 50 2

Primula veris 3 1.6 70 2 <0.1 20 2 0.7 20 3

Pulsatilla patens 2 0.0 0 2 0.0 0 2 3.0 20 2

Ranunculus polyanthemos 2 0.8 20 2 0.1 10 2 0.3 20 2

Salvia pratensis 3 2.4 50 2 0.8 10 4 4.8 60 4

Stachys recta 2 0.4 50 4 2.3 70 3 1.8 50 3 2.6 40 2

Thalictnan minus 2 0.0 0 2 0.4 40 2 0.8 20 4 2.4 70 2

Thymus marschallianus 2 0.6 20 4 4.0 10 2 0.2 20 2

Veronica austríaca 2 0.1 30 2 0.1 20 2 0.2 10 3

Betónica officinalis 2 0.0 0 2 0.6 20 4 3.9 60 2

Centaurea scabiosa 2 0.6 20 2 0.2 20 2

Iris aphylla 2 0.1 10 2 0.4 10 2

Knautia an'ensis 2 0.2 30 2 0.4 20 2

Leucanthemum vulgare 2 <0.1 20 2 0.2 10 2

Plantago urvillei 2 <0.1 10 2

Scorzonera purpurea 2 0.0 0 2 0.2 10

Valeriana officinalis 2 0.5 30 3 0.5 40 2

Veratnan nigrum 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2

Dracocephalum ruyschi- 2 0.0 0 3 1.2 30 2

ana Echium maculatum 2 0.0 0 2

Euphorbia subtilis 2 0.0 0 2

E. virgata 4 2.0 10 2 0.1 10 4 5.0 30

Inula hirta 2 0.4 10 2

Pilosella officinanan 2 0.0 0 2

Pyretlman coiymbosum 2 0.4 10 2 0.4 10 3

Tragopogon orientalis 2 0.0 0 2 0.0 0 2

Veronica chamaediys 2 <0.1 30 2 0.2 40 2 <0.1 10 3

Acinos an'ensis 3 0.8 40

Asparagus officinalis 2 1.0 10 2

Bunias orientalis 2 0.0 0 2 0.0 0

Centaurea jacea 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 10 2

Delphinium cuneatum 2 0.0 0

Euphorbia villosa 3 1.2 10

Galium boreale 2 0.3 30 2

Hypericum perforatum 2

Kadenia dubia 2 <0.1 20

5 6 7 8 9 10 С

2.7 60 3 1.3 50 3 1.5 60 2 0.2 50 2 0.8 20 2 0.2 10 V

2.2 70 5 7.2 80 5 5.2 80 5 5.6 100 5 10.5 100 4 3.6 100 V

2.7 90 2 1.2 30 1.5 10 4 2.2 60 4 4.0 70 2 0.6 90 V

1.5 60 4 2.2 50 1.7 30 2 0.2 60 2 0.0 0 3 1.6 80 V

1.0 30 6 14.3 50 5 6.6 60 6 21.0 90 5 8.9 50 6 13.2 40 V

0.2 40 2 <0.1 10 2 <0.1 10 2 0.1 20 2 0.1 10 2 <0.1 10 V

2.4 100 2 <0.1 10 2 0.0 0 3 0.8 60 2 0.2 10 2 <0.1 60 V

0.8 20 2 1.5 10 3 2.5 20 5 6.2 70 2 0.5 10 2 0.4 30 V

1.6 60 2 0.2 10 3 1.2 40 2 0.1 60 2 0.5 40 3 2.0 80 V

0.4 10 2 1.5 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 2.0 10 2 0.8 10 V

0.2 10 2 0.0 0 2 0.5 10 2 0.0 0 2 0.2 20 2 0.4 10 V

4.7 100 2 1.5 20 2 1.5 20 4 3.4 50 4 6.2 60 4 3.4 90 V

0.0 0 2 2.0 20 5 6.5 50 3 1.6 60 3 1.3 30 3 2.1 60 V

0.2 10 2 0.5 30 3 1.2 40 3 0.7 60 2 0.2 20 V

0.0 0 2 1.0 10 4 2.5 20 4 2.2 80 2 0.0 0 4 2.0 20 V

0.8 40 2 0.0 0 2 0.2 10 2 <0.1 20 2 0.2 10 2 0.3 20 V

0.0 0 2 0.0 0 3 0.8 70 2 0.8 10 IV

0.0 0 2 1.0 10 2 1.0 10 2 0.0 0 2 1.5 10 2 0.6 50 IV

0.2 10 2 0.2 10 2 0.5 10 2 <0.1 30 2 0.6 20 2 0.1 10 IV

0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 10 2 <0.1 20 IV

0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.3 30 2 0.4 30 IV

0.5 20 2 0.0 0 2 0.0 0 3 1.1 30 2 0.7 30 2 0.6 30 IV

2 0.0 0 2 0.3 20 2 0.0 0 2 0.2 20 2 0.0 0 IV

0.0 0 2 0.5 30 2 0.1 30 2 1.2 40 2 0.2 20 IV

1.0 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 IV

0.2 10 2 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.4 10 III

0.0 0 2 0.2 10 2 0.2 10 2 0.0 0 III

0.0 0 2 0.1 20 2 0.0 0 2 0.0 0 III

4 4.0 30 3 1.1 30 2 0.0 0 III

1.0 10 2 0.4 30 2 0.5 10 2 0.3 10 2 0.0 0 III

0.1 10 2 0.0 0 2 0 0 2 0.2 10 2 <0.1 60 III

0.8 30 2 1.5 10 3 2.5 30 2 0.3 10 III

0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 III

0.6 30 2 <0.1 20 2 <0.1 30 III

2 0.0 0 2 0.0 0 II

0.0 0 2 0.0 0 II

2 0.0 0 II

0.7 20 II

2 0.0 0 2 0.0 0 II

2 <0.1 10 2 0.4 10 II

0 0 2 0.0 0 II

0.2 10 2 <0.1 10 2 0.0 0 II

2 0.7 40 2 0.1 30 II

Peucedammt oreoselinum Plantago lanceolata Potentilla argentea P. heptaphylla Rumex acetosella Salvia nutans Serratilla heterophylla Taraxacum officinale Verbascum lyclmitis Adonis vernalis Agrimonia eupatorio Allium sphaerocephalon A. waldsteinii Anthericum ramosum Asperillo cynanchica Bupleuram falcatum Campanula altaica C. persicifolia C. sibirica Carduus nutans Centaurea pseudomacu-

losa C. sumensis Chamomilla saaveolens Draba nemorosa Galium tinctorium Hieracium umbellatum H. virosiim

Hypericum maculatum Leontodon hispidas Linaria vulgaris Melampyram argiroco-

miim Myosotis popovii Pedicularis kaufmannii Picris hieracioides Pilosella praealta Pimpinella saxífraga Polygala comosa P. vulgaris Potentilla hiimifusa P. recta

Ranunculus illyricus Rhinanthus minor Rumex acetosa Scabiosa ochroleuca Thalictrum simplex

2

2 0.3 20 2

2 0.2 10 2

2 0.0 0

2 <0.1 20

4

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2 0.0 0

2 0.5 30

2 0.0 0

0.1 10 0.1 10 <0.1 10

2.2 100

0.5 10

2 <0.1 10

2 <0.1 10 2 0.0 0

0.2 10

0.3 10

2 0.0 0 2 0.0 0

0.4 10

0.0 0

1.0 10

0.0 0

3 0.7 50 2 0.0 0

<0.1 10

0.8 20

0.0 о

0.0 о 0.0 о

2 0.0 О

2 0.0 0 2 0.2 10

2 0.4 10

0.0

0.2 10

0.1 2

2 <0.1 30

2 <0.1 10 2 0.8 20 2 0.3 40

0.8 10

2 0.0 0

0.0 0

0.2 10

0.0 0

2 0.2 10

2 1.0 10

2 1.5 10

2 0.6 70

2 0.0 0

2 <0.1 10 2 0.4 70 2 0.4 10

0.0 0

2 <0.1 10

2 0.0 0

2 <0.1 40 2 <0.1 60

2 0.0 0

2 <0.1 10 2 0.0 0

2 0.0 0 2 0.2 10

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С

Thesium arvense Trinia nmlticaulis Trommsdorfia maculata Veronica incana V. prostrata V. spicata Vincetoxicum hinmdinaria Viola arvensis V. hirta V. mirabilis V sp. 2 0.2 30 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.1 20 2 0.0 0 2 0.4 10 2 0.1 30 2 0.4 10 2 0.2 20 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.9 10 2 0.3 40 2 <0.1 10 2 0.1 40 I I I I I I I I I I I

Примечание. Здесь и в табл. 3 и 4: о — обилие вида по универсальной (9-балльной) шкале (жирным выделены значения 4 и более); пп — проективное покрытие вида, %; в — встречаемость вида в сообществе, % (жирным выделены значения 80 % и более).

Соответствие значений универсальной шкалы обилия проективному покрытию в % (по: Нешатаев, 2001): 1 — 0.01—0.05, 2 — 0.1—0.5, 3 — 0.6—1.8,4 — 1.9—5.5, 5 — 5.6—11.3, 6 — 11.4—23.8, 7 — 23.9—39.0,'8 — 40.0—69.6, 9 — 69.7—100 %.

Таблица 3

Сообщества с совместным участием ковылей Stipa pennata и S. tirsa на плато в Ямской степи

Communities with Stipa pennata and S. tirsa co-association on the plateau in Yamskaya Steppe

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 o

ОПП, % 39 48 54 55 58 59 61 62 74 79 g

Число видов 79 70 74 74 79 58 72 71 71 71 = es

Номер описания ?

авторский П-15 П-10 C-15 П-16 P-15 O-10 P-18 P-10 0-27 П-17 и o

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С

Параметры o mi в o mi в o mi в o mi в o mi в o mi в o mi в o mi в o mi в o ПП в С

Кустарники

Chamaecytisus rutheniciis 3 0.9 20 2 0.5 30 2 0.7 20 4 2.9 70 2 1.0 20 3 1.9 40 4 3.1 20 3 0.9 50 4 2.6 20 3 1.7 70 V

Genista tinctoria 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.0 0 II

Злаки и осоки

Stipa pennata 2 0.4 10 3 4.5 40 2 0.4 10 4 2.0 30 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.4 10 5 8.6 60 2 0.2 10 4 2.5 50 V

S. tirsa 2 0.4 10 3 3.7 70 6 13.1 100 4 2.4 30 2 0.2 10 5 10.3 80 2 0.4 10 3 1.0 40 2 0.0 0 5 7.1 70 V

Bromopsis riparia 4 2.6 100 4 2.9 90 4 3.1 80 4 3.4 100 4 3.3 80 4 2.5 90 4 2.7 90 3 1.0 50 5 3.9 100 V

Elytrigia intermedia 2 0.5 30 5 1.2 100 2 0.0 0 3 1.3 70 2 0.3 50 3 1.2 100 4 1.9 90 4 4.3 90 2 0.2 10 4 4.4 100 V

Festuca vaiesiaca 5 9.9 90 2 0.4 10 5 6.1 70 4 4.7 90 6 17.9 70 2 0.1 20 5 8.2 90 4 2.7 40 3 0.6 30 V

Phleiim plüeoides 2 0.4 40 2 0.2 20 2 0.2 20 2 0.1 10 2 0 0 2 0.1 10 2 0.1 30 2 0.0 0 2 0.0 0 V

Festuca pseudovina 3 0.8 40 2 0.6 20 4 2.0 30 4 2.9 40 4 2.6 50 4 3.0 70 4 2.0 40 2 0.0 0 IV

Poa angiistifoiia 2 0.6 20 2 0.3 40 2 0.0 0 2 0.5 40 3 0.7 40 2 0.4 40 2 0.2 30 IV

Bromopsis inermis 2 0.2 10 2 0.6 20 3 0.8 20 2 0.5 60 2 0.1 10 4 2.6 30 III

Carex michelii 2 <0.1 10 2 2.2 60 2 0.4 20 3 1.6 20 2 0.3 20 4 2.0 80 III

Heiictotrichon pubescens 3 1.2 20 2 0.1 20 2 <0.1 20 2 0.1 20 4 2.4 50 2 0.0 0 III

Caiamagrostis epigeios 2 0.2 20 2 <0.1 20 3 0.8 40 2 0.6 40 II

Carex supina 2 0.0 0 2 0.3 90 2 0.2 30 4 3.0 70 II

Carex caryopliyllea

С. contigua 4 3.2 60

С. praecox 2 0.2 10

Dactylis glomerata 2 0.5 10

Koeleria cristata

K. delavignei

Mélica transsilvanica 2 <0.1 10

Бобовые

Lathyrus iacteus 2 0.1 10 2 <0.1 10 2 0.0 0

Onobrychis arenaria 3 0.6 20 5 1.2 40 4 3.1 30 4 5.2 60

Trifolium montanum 2 0.3 20 2 0.4 20 2 0.4 30 2 0.6 30

Vicia teniiifolia 2 0.4 10 6 3.9 90 3 1.0 20 4 4.2 80

Trifolium alpestre 3 1.3 50 2 0.1 10 2 0.2 10 2 0.2 20

AIedicago fal cata 4 2.7 40 3 1.2 10 3 0.8 30

Securigera varia 3 2.2 50 2 0.0 0

Trifolium pratense 3 0.6 30

Разнотравье

Adonis vernalis 4 3.5 20 2 0.0 0 2 0.0 0 3 1.5 10

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Centaurea scabiosa 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.4 10 2 0.0 0

Falcaría vulgaris 2 0.3 30 2 1.0 40 2 <0.1 10 2 0.1 30

Fragaria viridis 2 0.5 50 2 0.3 30 2 0.4 10 2 0.2 40

Filipéndula vulgaris 3 1.3 60 5 10.2 100 4 4.4 80 4 3.5 100

Galium verum 2 0.0 0 2 0.7 30 2 0.3 30 3 0.5 60

Iris aphylla 2 0.4 30 2 0.3 30 2 0.1 20 2 0.1 10

Kadenia dubia 3 1.1 50 2 0.6 60 3 0.8 40 4 1.9 80

Knautia arvensis 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.4 20 2 0.0 0

Leucanthemum vulgare 2 0.1 10 2 0.3 20 2 0.0 0

Linum perenne 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 <0.1 10 2 0.1 10

Melampyrum cristatum 2 0.0 0 2 0.1 40 2 0.6 30 2 0.0 0

Pedicularis kaufmannii 2 0.0 0 2 0.0 0 2 <0.1 20 2 0.0 0

Phlomoides tuberosa 4 4.3 30 3 1.2 20 4 3.0 40

Plantago urvillei 3 0.6 30 2 0.0 0 3 0.8 20 2 0.0 0

Primilla veris 3 1.3 20 2 2.2 60 2 0.4 10 2 0.4 20

Pulsatilla patens 2 0 0 2 0.2 10 4 3.7 20 2 1.8 10

Ranunculus polyanthemos 2 0.5 40 2 0.4 20 3 0.9 30 2 0.0 0

Salvia pratensis 3 1.0 30 3 4.1 70 4 3.8 50 2 1.2 30

Scorzonera purpurea 2 0.1 10 2 0 0 2 0.1 20

Stachys recta 3 1.9 50 6 3.1 60 4 3.9 40 4 2.3 50

Thalictrum minus 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 30 2 <0.1 20

Thymus marschallianus 2 0.1 10 2 0.2 10 3 0.9 30 4 2.2 30

Veronica austriaca 2 0.1 10 2 <0.1 10 2 <0.1 20 2 0.2 20

Achillea millefolium 3 1.3 60 2 0.2 40 2 0.2 30 3 1.4 70

Acinos arvensis 4 1.5 10 2 0.1 10 2 0.2 20 2 0.3 10

Allium waldsteinii 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0

Asperula cynancliica 2 <0,1 10 2 <0.1 30 2 <0.1 20 2 0.2 20

Clematis integrifolia 2 0.0 0 2 0.4 10 2 1.0 10 2 0.0 0

Convolvulus arvensis 3 1.2 60 3 0.8 30 3 1.8 60

Euphorbia subtilis 2 0.0 0 2 0.0 0

Geranium sanguineum 2 0.4 10 3 0.7 20

Inula hirta 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0

Pilosella officinarum 3 1.4 70 2 0.3 20 2 0.4 10 2 0.6 20

Plantago lanceolata 3 0,7 30 3 1.0 30 2 0.4 10

Trinia multicaulis 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0

2 0.4 30 4 3.9 60 2 2 0.5 0.0 30 0 3 2 0.8 0.0 10 0 2 0.0 0 I I I I I

2 0.0 0 2 0.4 20 I I

2 0 0 2 0.4 40 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.5 40 V

3 0.9 30 4 5.5 40 5 9.4 70 3 1.4 20 4 4.4 50 V

2 <0.1 10 4 2.0 80 3 0.8 30 3 0.6 60 4 3.2 50 4 1.9 80 V

4 3.4 80 5 7.8 80 5 7.9 80 4 4.3 70 5 8.0 30 6 13.2 90 V

2 0.1 10 3 1.8 40 4 2.4 40 2 0.1 10 IV

2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 III

3 0.2 10 2 0.0 0 2 2 0.3 <0.1 20 20 2 2 1.2 0.4 10 10 III I

3 0.6 30 4 2.5 10 4 2.3 30 2 0.0 0 2 0.0 0 V

2 0.0 0 2 0.2 30 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.1 10 V

2 0.0 0 3 1.0 80 2 <0.1 10 3 0.6 40 2 0.6 30 V

2 0.4 20 4 3.8 80 2 0.4 10 3 2.0 10 3 0.9 50 V

4 2.6 80 6 24.7 100 4 3.0 90 6 11.4 100 7 23.0 50 6 16.2 100 V

2 0.3 30 2 <0.1 10 2 <0.1 10 4 2.9 100 3 0.6 20 4 2.4 70 V

2 0.0 0 2 0.1 30 2 0.0 0 3 1.5 10 3 0.6 40 2 0.0 0 V

3 0.9 30 4 3.0 90 2 0.4 70 3 2.4 10 3 1.1 40 V

2 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.4 10 3 0.6 20 2 0.3 30 V

2 0.0 0 2 0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 3 1.2 20 2 0.0 0 V

2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 3 0.6 20 2 0.1 30 V

4 2.6 30 3 0.6 60 2 0.0 0 2 <0.1 20 4 2.6 30 2 0.1 10 V

2 0.0 0 2 0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 V

3 1.4 30 2 <0.1 3 1.4 20 3 1.6 20 2 0.0 0 4 6.0 40 V

2 0.0 0 2 0.4 20 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.6 10 2 0.0 0 V

2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.8 20 2 0.6 10 2 0.3 20 V

2 0.0 0 3 1.0 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 20 V

3 1.0 50 2 0.1 20 2 <0.1 10 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.2 10 V

3 1.3 40 4 3.9 70 2 4.1 50 4 4.0 70 4 3.8 30 5 7.5 80 V

2 0.2 20 2 <0.1 10 2 0.1 10 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.0 0 V

4 3.2 80 2 <0.1 40 4 2.6 60 3 1.1 50 2 0.0 0 3 1.6 40 V

4 3.3 70 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 V

3 1.2 30 2 0.2 10 4 3.1 30 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.1 10 V

2 0.2 20 2 0.0 0 2 0.5 40 2 <0.1 10 2 <0.1 20 2 0.3 30 V

2 0.2 20 2 0.5 50 2 0.2 20 2 0.2 10 IV

2 0.3 20 4 2.0 40 2 <0.1 20 2 0.0 0 IV

2 <0.1 10 2 0.1 10 IV

2 <0.1 40 2 0.1 30 2 0.1 20 2 0.2 10 IV

2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 IV

4 3.0 70 2 0.3 60 2 <0.1 10 2 0.2 10 IV

2 <0.1 20 2 <0.1 20 2 0.0 0 2 0.1 20 2 <0.1 10 IV

4 4.2 50 4 2.5 20 5 7.0 20 5 7.4 60 IV

2 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.2 10 IV

3 1.1 20 2 0.0 0 2 0.0 0 IV

2 0.0 0 2 0.1 20 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.0 0 IV

2 0,0 0 2 0.2 30 2 0.0 0 3 1.6 30 IV

Табличный номер 1 2 3 4

Valeriana officinalis 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 10 2

Veronica chamaedrys 2 0,3 20 2 0.0 0 2 <0.1 30 2 0.2 30 2

Centaurea sumensis 2 0.0 0 2 1.0 10 3 1.8 30 2

Dr aba sibirica 3 <0.1 40 2 < 0.1 10 2

Echium maculatum 2 0.0 0 2 0.0 0 2

Hieracium umbellatum 2 0.0 0 2 0.2 10 2 0.2 10

Hypericum perforatum 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 4

Jurinea cyanoides 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0

Polygala vulgaris 2 <0.1 10 2 0.2 10 2 0.0 0

PotentiUa argentea 2

Salvia nutans 2 0.5 10 2 1.2 10 2

Taraxacum officinale 2 <0.1 10 2 0.0 0 2

Veratrum nigrum 2 0.0 0 2 0.0 0 2

Veronica incana 2 0.2 10 2 0.0 0 3 1.6 30 2 0.0 0 2

Vincetoxicum hirundinaria 2 0.1 10 2

Viola hirta 2 0.2 10 2

Androsace septentrionalis 2 <0.1 10 2

Asparagus officinalis 2 0.0 0 2

Campanula sibirica 2 0.1 10 2 < 0.1 10 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Carduus acanthoides 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0

Dracocephalum ruyschiana 2

Erysimum canescens 2 0.0 0 2 0.0 0

Euphorbia virgata 2 0.0 0 2

Galium tinctorium

Linaria vulgaris 2 0.0 0

PotentiUa alba 2 < 0.1 20

PotentiUa arenaria 2 0.3 20 2 0.0 0 2

Pyrethrum corymbosum 2 0.4 10

Rumex acetosa

Rumex acetosella 2 0.0 0 2 0.1 10 2

Scabiosa ochroleuca 2 0.0 0 2

Tragopogon orientalis 2 0.1 10 2 0.0 0 2

Verbascum lychnitis 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2

Veronica spicata 2 0.0 0

Viola mirabilis 2 <0.1 10

V. sp. 2 0.0 0 2 0.2 10

Agrimonia eupatoria 2 0.0 0

Anthericum ramosum 2 0.0 0

Arenaria ucrainica

Artemisia austriaca 2 0.0 0

Betónica officinalis

Campanula altaica 2 0.0 0

Centaurea pseudofrygia

С. pseudomaculosa 2 0.2 10

Cerastium arvense

Cichorium intybus 2 0.0 0 2 0.0 0

Cirsium sp. 2

5 6 7 8 9 10 С

0.3 20 2 0.0 0 2 <0.1 10 2 0.1 20 IV

<0.1 30 2 0.1 20 2 <0.1 20 3 0.7 50 IV

0.0 0 2 0.0 0 III

<0.1 10 3 0.8 70 2 0.1 10 6 4.0 100 III

0.0 0 2 0,0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 III

2 0.0 0 2 0.0 0 III

2.5 10 2 1.0 10 III

2 0.0 0 2 0.0 0 III

0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.5 10 2 0.0 0 III

0.4 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.1 10 III

0.0 0 2 0.0 0 2 0.1 10 2 0.0 0 III

0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 III

0.0 10 2 0.1 10 III

<0.1 10 2 0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 III

0.0 0 2 <0.1 10 2 0.3 20 2 <0.1 10 2 0.0 0 III

0.0 0 2 0.1 10 2 0.0 0 II

0.0 0 2 0.0 0 II

0.0 0 2 0.0 0 II TT

0.8 10 2 0.0 0 2 0.0 0 II Ii

2 0.0 0 Ii

0.1 0 2 <0.1 20 2 0.0 0 Ii

2 <0.1 30 3 0.6 40 2 <0.1 10 Ii

2 0.0 0 2 0.0 0 Ii

5 7.0 20 4 1.4 20 Ii

0.0 0 Ii

2 0.0 0 2 0.0 0 Ii

2 0.1 10 2 0.0 0 2 0.2 20 Ii

0.0 0 2 0.0 0 Ii

0.0 0 Ii

2 0.0 0 2 0.0 0 Ii

2 0.2 10 3 0.6 40 Ii

3 5.0 10 Ii T

4 4.0 10 I I

2 <0.1 30 I T

2 0.2 20 I I

2 < 0.1 80 I

2 0.0 0 I T

2 <0.1 10 I I T

0.0 0 I I

Criiciata laevipes Diantlms andrzejowskianus Eremogone microdenia Erysimum liieracifolium Euphorbia seguieriana Galium boreale Hypericum elegans H. maculatum Inula aspera Leontodon hispidas Melampyrum argirocomum Mélica transsilvanica Myosotis popovii Pilosella densiflora P. praealta x P.cymosa Polygala comosa Polygonatum multiflorum Potentilla goldbachii P. heptaphylla Rhinanthus major Salvia verticillata Sanguisorba officinalis Senecio czernjaevii S. jacobaea Serratilla heterophylla S. radiata Seseli libanotis Silene chersonensis S. nutans Thesium arvense Trommsdorfia maculata Valeriana rossica Verbascum phoeniceum Veronica arvensis

2 0.0 0 2 0.0 0

2 0.2 10

2 0.0 0

2 0.0 0 2 0.0 0

<0.1 1

3 1.4 20 2 0.1 10

2 0.0 0

1 1

2 <0.1 10

3 1.0 30

2 0.0 0

2 <0.1 50

2 0.0 0 2 0.0 0

2 0.0 0

2 0.1 10

2 0.0 0

2 <0.1 30

.1 1

2 0.0 0 2 0.0 0

2 0.0 0

5 6.8 20

3 2.4 10

2 0.0 0

2 0.4 10

2 <0.1 10

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2 0.8 10

0.2 10

3 0.6 30 2 0.0 0

Сообщества с совместным участием ковылей Stipapennata и S. tirsa на склоне южной экспозиции в Ямской степи

Communities with Stipa pennata and S. tirsa co-association on the southern slopes in Yamskaya Steppe

0.4 20 0.4 30

0.5 10

0.0 0 0.0 0

Таблица 4

Экспозиция склона ююв ЮЮВ ЮВ ЮЮВ ЮЮВ ЮЗ ЮВ ЮЮВ ЮЮВ ЮВ

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 о R

ОПП, % 20 25 25 27 27 35.5 38 40 47 58 о

Число видов 52 55 64 60 63 54 44 62 58 58 ее

Номер описания н о

авторский JI-24 К-24 3-10 И-20 И-19 JI-26 И-9 Ж-16 JI-20 II-10 с

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Параметры о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в о пп в с

Кустарники

Chamaecytisus riithenicus 2 0.4 20 3 1.2 70 3 1.0 30 3 1.0 30 2 0.7 20 2 0.4 10 4 3.1 50 4 2.7 50 2 4.5 10 3 1.0 20 V

Genista tinctoria 2 0.0 0 I

Ol

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С

Злаки, осоки

Stipa pennata 3 0.9 60 3 0.6 50 3 1.0 70 2 0.0 0 3 1.4 50 2 0.2 10 3 1.6 40 2 0.4 10 5 7.0 40 3 1.8 60 V

S. tirsa 2 0.6 30 4 1.7 70 1 0.0 0 3 0.9 40 2 <0.1 10 2 0.4 20 3 1.8 10 3 1.3 30 3 1.4 20 1 0.0 0 V

Bromopsis riparia 2 < 0.1 40 3 1.8 100 2 0.0 0 4 2.2 100 2 0.4 90 4 3.6 100 5 11.0 100 3 1.4 50 4 3.8 80 V

Eiytrigia intermedia 5 4.8 100 5 5.5 100 1 0.0 0 4 3.5 100 4 2.6 100 3 0.7 80 3 0.8 20 4 5.0 90 4 2.4 60 V

Piiieum piiieoides 2 <0.1 20 2 <0.1 10 4 3.0 90 2 0.1 30 3 0.8 40 3 0.7 50 3 1.1 20 2 0.2 10 2 0.4 10 3 0.9 30 V

Poa angustifoiia 2 0.3 60 2 0.1 60 3 0.8 70 4 1.6 70 4 1.8 100 3 0.9 80 3 1.4 30 2 <0.1 40 3 1.9 60 4 3.2 70 V

Caiamagrostis epigeios 4 2.1 90 3 0.8 60 2 0.0 0 2 0.0 0 1 0.0 0 3 0.8 20 5 5.2 70 4 5.5 100 IV

Carex michelii 3 0.9 40 3 1.1 70 3 1.2 60 2 0.5 30 3 1.8 50 4 2.5 80 1 0.0 0 IV

Festuca pseudovina 2 < 0.1 60 4 1.8 100 3 0.6 60 3 1.1 70 4 3.6 90 4 3.9 70 4 2.8 80 3 1.3 20 IV

Hehctotrichon pubescens 2 0.0 0 1 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.0 0 4 1.5 90 2 0.0 0 2 <0.1 20 1 0.0 0 IV

Koeleria cristata 2 < 0.1 20 2 0.0 0 2 0.4 10 2 0.3 10 2 0.6 20 1 <0.1 10 2 0.1 10 IV

Bromopsis inermis 4 2.1 80 2 <0.1 50 1 0.0 0 2 0.4 20 2 0.5 20 4 2.2 50 III

Carex supina 2 0.2 30 3 1.1 50 1 0.0 0 2 0.0 0 3 1.4 30 III

Dactyiis glomerata 2 0.0 0 2 0 0 1 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 3 0.8 20 III

Koeleria delavignei 2 0.1 10 0.8 50 2 0.0 0 II

Alopecurus pratensis 2 0.3 20 I

Carex caryophyllea 1 0.0 0 I

C. contigua 5 5.9 80 I

С. praecox 2 0.0 0 I

Eiytrigia repens 2 0.2 10 I

Festuca pratensis 2 0.0 0 I

Hehctotrichon schelliamim 1 0.0 0 1 0.0 0 I

Stipa dasyphylla 4 3.0 20 I

Бобовые

Onobrychis arenaria 3 1.1 70 2 0.4 10 1 0.0 0 2 0.0 0 3 0.8 40 3 0.8 30 3 1.3 50 3 1.2 30 2 0.4 10 1 0.0 0 V

Trifolium montanum 2 0.2 20 2 <0.1 30 3 1.0 10 2 <0.1 10 2 0.2 10 2 0.2 10 3 0.5 70 3 0.9 40 2 0.1 10 3 1.0 40 V

Vicia temiifolia 3 0.6 50 4 2.0 50 4 2.3 60 4 3.5 90 3 0.8 30 7 26.8 100 6 16.0 70 5 8.6 70 5 7.4 60 5 9.0 90 V

Lathyrus lacteus 2 < 0.1 20 2 <0.1 20 2 0.5 20 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.1 10 2 0.2 30 1 0.0 0 IV

Securigera varia 1 0.0 0 2 0.0 0 4 3.0 10 2 0.8 10 2 0.0 0 III

Trifolium alpestre 2 < 0.1 20 3 0.6 80 3 0.7 30 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.0 0 III

Т. pratense 1 <0.1 10 2 0.0 0 2 0.2 10 1 0.0 0 2 <0.1 10 III

Astragalus onobrychis 2 0.0 0 2 0.4 10 2 0.1 10 II

Medicago falcata 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.1 10 3 0.8 30 II

Lathyrus pallescens 2 0.3 10 I

Vicia sepium 2 0.0 0 I

Разнотравье

Achillea millefolium 2 < 0.1 20 2 <0.1 10 3 0.7 80 3 0.7 50 3 0.9 50 2 <0.1 30 1 <0.1 60 2 <0.1 10 2 0.2 10 3 0.7 30 V

Falcaría vulgaris 2 0.4 30 2 0.1 40 4 2.2 80 3 1.3 50 4 1.8 70 3 1.2 90 2 0.2 50 4 3.4 90 2 0.0 0 4 3.3 70 V

Filipéndula vulgaris 3 1.3 50 4 3.9 100 4 3.7 100 4 2.4 100 4 2.1 100 4 3.8 100 4 6.2 100 4 4.4 90 5 7.3 80 5 35.9 100 V

Galium verum 3 0.8 50 3 1.2 80 3 0.7 70 4 2.5 100 3 0.9 40 2 0.3 40 2 0.2 70 3 0.7 50 4 3.0 50 4 1.9 80 V

Geranium sanguineum 3 1.4 60 4 2.0 70 1 0.0 0 2 0.0 0 2 0.2 10 2 0.3 20 2 0.4 10 4 4.7 30 4 2.0 10 V

Ranunculus polyanthemos 2 0.0 0 1 0.0 0 2 0.3 10 2 0.0 0 2 0.0 0 2 0.4 20 2 0.8 10 2 0.0 0 3 0.9 20 V

Salvia pratensis 2 0.8 20 2 0.0 0 1 0.0 0 2 0.0 0 4 1.9 60 3 1.0 60 4 3.1 50 4 4.3 50 3 1.4 40 V

Stachys recta 3 0.7 40 2 0.2 40 3 0.8 20 3 1.0 40 4 2.0 70 2 0.3 40 3 1.4 50 4 3.3 50 3 1.2 20 2 0.4 20 V

Thalictrum minus 2 0.2 10 2 0.0 0 2 0.2 20 2 0.0 0 3 1.0 40 2 0.4 30 2 0.0 0 2 0.6 10 1 <0.1 10 V

Thymus marschallianiis 2 Adonis vemalis 2

Fragaria viridis 3

Galium tinctorium 2

Iris aphyïïa 2

Knautia arvensis Phlomoides tuberosa 2

Plantago urviïïei 2

Primilla veris 2

Pulsatilla patens 2

Veronica chamaedrys 2

Acinos arvensis 2

Betónica officinalis Centaurea scabiosa 2

Clematis integrifolia 2

Convolvulus arvensis Dr aba sibirica 2

Euphorbia virgata 3

Leucanthemum vulgare 2 Linum perenne 2

Melampyrum cristatum Potentilla argentea 2

Vincetoxicum hirundinaria Allium waldsteinii 2

Anthericum ramo sum 3

Asparagus officinalis Asperula cynancliica 2

Centaureajacea 2

Euphorbia villosa E. subtilis Inula hirta Linaria vulgaris Plantago lanceolata Salvia nutans 2

Scorzonera purpurea Valeriana officinalis Veratrum nigrum Verbascum lychnitis Veronica austríaca V. incana Allium oleraceum A. spliaerocephalon Anthemis tinctoria Anthriscus sylvestris Artemisia marschalliana Asparagus polyphyllus Berteroa incana Bunias orientalis Campanula altaica -t^ C. cervicaria

<0.1 20 2 0.8 10 1

0.0 0 2 0.2 20 3

0.8 50 2 < 0.1 10 2

<0.1 20 2 0.0 0 1

<0.1 30 2 < 0.1 20 2

2 0.0 0 2

0.4 10 2

<0.1 10 2 0.0 0

<0.1 10 2 <0.1 10 2

0.0 0 2 0.0 0 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0.0 0 2 < 0.1 10 1

0.0 0 2 0.0 0

2 <0.1 10

0.1 20

0.0 0 1

<0.1 30 2 <0.1 80 1

0.9 60 3 1.2 70 1

<0.1 10 2 0.0 0

<0.1 10 1

2 0.0 0 1

<0.1 20 2 < 0.1 10

2 0.3 10 1

0.0 0 1

1.1 40

2 0.0 0 2

<0.1 30

0.0 0

2 0.7 20

2 <0.1 10 1

0.3 10 3

2

2 0.0 0 1

1

<0.1 10 3

1.8 40 2 0.5 20 4

0.5 20

0.0 0 2 0.2 10 2

0.2 10 2 0.4 20 3

0.4 10 2 0.2 10 2

0.4 20 2 0.0 0 2

2 0.1 10 2

0.2 10 2 0.0 0

0.4 10 3 0.8 30 2

0.0 0

2

4 2.4 90 2

2 0.8 20 2

2 0.0 0 2

<0.1 10 2 0.2 10 3

<0.1 20 4 2.4 50

2

<0.1 20 2 0.3 30 2

0.0 0 2 <0.1 10

2 0.0 0 2

0.0 0 2 0.0 0 2

0.0 0

2 1.1 20 4

0.4 10 2 0.0 0 2

2

0.0 0 2 <0.1 10

2 0.0 0

1.0 10

2

0.2 10 2

0.0 0 2 1.5 20

0.0 0 2

<0.1 10

0.0 0 2

2 0.0 0 3

2 0.0 0

0.0 0

2

2 <0.1 10

1.2 20 2 0.1 10

2.2 50

4 2.7 100

0.2 10 2 <0.1 20

0.9 50

0.0 0 2 0.0 0

0.0 0 2 0.4 10

0.4 20 2 0.2 10

2 0.2 10

0.3 10 2 1,0 30

<0.1 10 2 0.0 0

0.9 40 2 0.0 0

0.0 о 0.2 20

0.0 0

2 <0.1 20 2 0.1 10

0.0 0.1

0 10

0.0 0

1 <0.1 20

2 0.5 30

1 <0.1 10

1 0.0 0

5 7.8 60

1 0.0 0

1 <0.1 30

1 <0.1 10

1 0.0 о

0.4 10

1 <0.1 10 2 0.4 20

1 <0.1 40 1 0.0 0

1 <0.1 20

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2 <0.1 10 2 0.0 0 1 0.0 0

1 0.0 0

4 2.0 60 1 0.0 0

2 <0.1 10 2 0.2 20

2 <0.1 10 2 0.4 20

2 0.8 10 2 0.4 10 3 0.6 30

3 1.6 30 5 6.0 30

2 0.8 10 2 0.0 0

2 0.6 10 3 0.9 40

2 0.6 10 3 1.2 30 2 0.5 20

2 0.2 10 2 <0.1 20 2 0.1 10

2 <0.1 10

2 0.8 10 4 4.4 30 1 0.0 0

3 1.0 30

2 0.0 0

2 0.0 0 2 0.5 70

2 0.2 50 2 0.2 20 3 0.7 80

2 0.0 0

1 <0.1 10

2 0.0 0 1 0.0 0

2 0.0 0

1 0.0 0

3 1.5 10

2 0.7 40

1 0.0 0

4 4.4 40 2 0.3 10

2 0.3 20

2 0.4 10

4 1.9 30

2 0.0 0 1 0.0 0

2 0.5 30

1 0.0 0

2 0.1 10 1 0.0 0

2 0.0 0

0.0 0

2 1.2 10

2 1.0 10

2 0.0 0 0.0 0

2 0.0 0

Табличный номер

C. glomerata C. persicifolia Cichorium intybus Clematis recta Delphinium cuneatum Dr aba nemorosa Dracocephalum ruysclii-ana

Echium vulgare Erysimum canescens Galium boreale Hieracium umbellatum H. virosum

Hypericum perforatum Jurinea cyanoides Kadenia dubia Leontodon hispidus Melampyrum argiroco-

mum Nepeta pannonica Peucedanum oreoselinum Pilosella sp. Polygala comosa P. vulgaris Potentilla alba P. heptaphylla Py rethrum corym bo su m Ranunculus illyricus Rumex acetosa R. sp.

Salvia verticillata Sanguisorba officinalis Scabiosa ochroleuca Serratilla heterophylla S. radiata Seseli libanotis Sonchus arvensis Thalictrum simplex Tragopogon orientalis Trinia multicaulis Veronica serpyllifolia V. spicata Viola lrirta V. mirabilis V sp.

.1 30

1 10

<0.1 10

<0.1 50

<0.1 10

1 0.0 0 2 0.2 80

0.0

0.0 0.0

0.0

0.2 10

0.0

0.1 10

0.5 20 0.0

2 0.0

2 0.0 2 0.0

2 <0.1

2 0.0

ю

2 0.0 0 2 0.0 О

2 0.0 О 2 0.0 О

10

2 0.2 10

2 0.1 10

2 0.0 О

2 <0.1 10 2 0.4 10

2 0.0 О

<0.1 1

2 0.1 30

2 0.4 20

2 0.4 10

2 <0.1 10

2 <0.1 20

2 0.0 О

2 1.0 10

2 0.0 0

2 1.5 10

2 0.0 0

3 1.2 30

2 0.0 0

2 <0.1 10 2 0.0 0

2 0.6 40 2 <0.1 10

2 0.4 10

3 1.0 30

0.0 О

0.7 20

0.0 О

0.2 10

0.0 О

позволяет представить различия более контрастно и наглядно.

Результаты исследования

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В сообществах злаково-разнотравной луговой степи на территории Ямского участка заповедника «Белогорье» ковыли Бйра реппа1а и 5. tirsа присутствуют в большинстве описанных сообществ, но только в 5 % из них один или другой выступают содоминантами. Другие виды ковылей (5. сарйШа, Б. dasyphylla, Б. рЫ^егпта) довольно редки, однако положение последних в фитоценозах и ландшафте представляется, исходя из знаний их биологии и экологии, более понятным, нежели позиции близких по многим параметрам, в том числе и систематически, видов, о которых идет речь и которые, судя по литературе, должны были бы наиболее полно выражать свои качества и занимать соответствующие им экологические и фитоценотические позиции в этой подзоне степи в условиях достаточно длительного заповедания.

Наиболее заметную в целом роль здесь играет ковыль перистый, который встречается чаще и имеет самые высокие классы постоянства. Ковыль узколистный в большинстве описанных фитоцено-зов менее заметен и в тех же условиях попадает в низкие классы, что можно отчасти объяснить слабым (особенно в молодом возрасте) внешним отличием его от ковыля перистого и так называемым «человеческим фактором» (недостаточным опытом, вниманием и т. п.).

Сравнение трех групп сообществ на профиле-полигоне (табл. 5) позволяет говорить о самых низких показателях флористического богатства и про-

Таблица 5

Основные параметры фитоценозов с участием Stipa pennata и S. tirsa на разных типах местоположений в Ямской степи

The main phytocoenothic characteristics of plant communities with co-existence of Stipa pennata and S. tirsa in the different site types in theYamskaya Steppe

Параметры Северный Плато Южный

склон склон

Проективное покрытие, %

общее 59 59 32

БИра реппа1а 2.8 1.9 1.5

Б. й^а 1.2 3.9 0.8

КФЗ

БИра реппа1а 148.0 / 158.9 89.6 / 84.0 58.2 / 123.0

Б. й^а 34.2 / 87.8 300.8 / 168.0 26.7 / 63.0

Число видов

на 100 м2 60 72 57

общее (по 10 описа-

ниям) 130 147 139

Доля, % / число видов

злаки 12 / 16 13.5 / 20 16.5 / 23

бобовые 7.5 / 9 5 / 8 8 / 11

разнотравье 79 / 103 80 / 117 74 / 104

кустарники 1.5 / 2 1.5 / 2 1.5 / 2

Примечание. Приведены средние данные из 10 описаний по каждому местоположению.

КФЗ — коэффициент фитоценотической значимости (с учетом проективного покрытия / с учетом обилия по 9-балльной шкале). Жирным шрифтом выделены максимальные в каждом ряду величины.

ективного покрытия на склоне южной экспозиции. И это совершенно определенным образом (негативно) сказывается на доле участия там обоих видов ковыля. Сообщества северного склона и плато близки в целом по густоте травяного покрова, но в то же время довольно резко отличаются по месту в них ковылей. В первом случае преобладает Б. реппаХа, во втором (еще более заметно) — Б. tirsa — вид, который еще раз демонстрирует повышенную чувствительность к среде: показатели коэффициента фитоценотической значимости на вершине водораздела на порядок выше, чем на его склонах, тогда как у ковыля перистого эти различия не превышают трех раз. Объяснить такую реакцию вида трудно, и можно лишь предположить, в лучших старых традициях, что более засушливые условия не соответствуют относительно мезофильной природе Б. йгаа, а на прохладных и влажных местоположениях он не выдерживает конкуренции своего более адаптивного родственника.

Существуют 2 основные стратегии выживания, различающиеся энергетически. Их чаще именуют свойствами, и одному из видов (Б. реппаХа) принадлежит свойство устойчивости и стабильности, другому (Б. tirsa) — лабильности. Но почему так велики различия характеристик видов на плато и северном склоне, а не только при сравнении их с позициями на южных экспозициях? Ведь проективное покрытие трав здесь одинаковое, невелики и видовые различия (все 3 флористических списка представленных групп описаний имеют сходство между собой в среднем на уровне 60 %). Можно предположить, что дело в особенностях отношений видов внутри этих сообществ. На плато, как видим (табл. 5), самое высокое видовое разнообразие вообще, и в частности разнотравья, а также, что еще важнее, удельное (на единицу площади) разнообразие. Именно в этих ценотических условиях Б. tirsa проявляет себя в большей мере. А для Б. pennata, вероятно, существеннее условия экотопа, почему его позиции сильнее всего на склоне северной экспозиции.

Анализируя силу связи (сопряженность, близость, ассоциированность) разных видов в сообществах к одному из двух центральных, в данном случае к видам ковы-лей (табл. 6), мы дифференцировали все участвующие таксоны по классу постоянства, выделяя при этом блок видов, обладающих высоким «сродством» с обоими ковылями.

Сопряженность ковылей между собой везде низкая и оценивается в 21 % на плато и склоне южной экспозиции, несколько выше (33 %) она на северном склоне. Интерпретировать эти данные можно по-разному: как результат конкурентных отношений близких по требованиям к ресурсам среды видов или, наоборот, как принадлежность видов к совершенно разным биологическим типам с разными потребностями. Но обратимся к отношениям ковылей с другими членами сообществ.

Как видно (табл. 6), у ковыля перистого в целом гораздо больше значимых связей с другими видами, чем у ковыля узколистного (во всех типах местоположений), не-

Таблица 6

Показатели связи Stipa pennata и S. tirsa с другими видами трав в сообществах на разных типах

местоположений в Ямской степи

Community-level interactions between Stipa pennata and S. tirsa and other herbs in different landscape sites

in the Yamskaya Steppe

Вид Stipa pennata Stipa tirsa

Место- Посто- Сопряжен- Вид Посто- Сопряжен- Вид

положение янство ность, % " *1 •1 янство ность, % " *1 •1

IV 55 Carex michelii IV 62 Poa angustifolia

V 50 Stachys recta V 42 Trifolium montanum

V 49 Bromopsis riparia

Северный III 47 B. inermis

склон V 46 Elytrigia intermedia

V 42 Filipendula vulgaris

Травы, обнаружившие высокую связь с обоими видами ковыля

V 37 Onobrychis arenaria V 40 Onobrychis arenaria

V 66 Galium verum V 43 Vicia tenuifolia

V 64 Elytrigia intermedia

V 60 Onobrychis arenaria

Плато IV 47 Carex michelii

V 47 Phlomoides tuberosa

V 36 Bromopsis riparia

Травы, обнаружившие высокую связь с обоими видами ковыля

V 42 Salvia pratensis V 51 Salvia pratensis

V 65 Salvia pratensis II 54 Carex supina

IV 64 Carex michelii III 53 Euphorbia virgata

IV 55 Poa angustifolia

Южный IV 55 Calamagrostis epigeios

склон II 41 Inula hirta

V 40 Festuca pseudovina

Травы, обнаружившие высокую связь с обоими видами ковыля

V 57 Galium verum V 42 Galium verum

V 47 Geranium sanguineum V 53 Geranium sanguineum

Примечание. Порог величин установлен в 40 % (с небольшими исключениями); жирным шрифтом выделены значения более 60 % и соответствующие им виды. Связь между самими ковылями на северном склоне оценивается в 33 %, на двух других экотопах — 21 %.

сколько выше и их среднее значение. Среди тесно сопряженных с S. pennata видов практически половину составляют злаки, в числе которых есть луговые виды: Bromopsis inermis (на северном склоне) и Calamagrostis epigeios (на южном склоне). К луговым элементам специалисты (Филатова и др., 2002) относят и Carex michelii. Эта осока фигурирует во всех трех фрагментах таблицы и даже на южном склоне имеет высокое значение показателя связи с Stipa pennata.

Виды разнотравья из этих списков для обоих ко-вылей также являются обычными и часто ведущими компонентами луговых степей и остепненных лугов. Лишь высокие значения связи S. tirsa с двумя таксонами могут вызвать вопросы — речь идет о сорно-луговом виде Euphorbia virgata и настоящем степном растении Carex supina.

При анализе вышеприведенного набора видов хотелось бы иметь наиболее полные экологические и биологические характеристики этих трав, но, как и в случае с ковылями, мы наталкиваемся, кроме недостатка информации, на противоречивость или нечеткость экологических оценок многих видов. Сравнение только двух современных авторских версий (табл. 7) позволяет называть некоторые из них степными и луговыми (даже лесными) одновременно, относить весь ряд известных эпитетов от мезофита до ксерофита к совершенно разным представителям степной эколого-фитоценотической группы, что обесценивает эти характеристики и позволяет манипулировать ими.

Интерпретировать приведенные выше данные в обычных терминах непросто, поэтому приходится заимствовать их из смежных областей. При оценке различий между двумя рассматриваемыми ковылями по уровню их сопряженности с другими видами, Stipapennata предстает как вид «социальный», с широкими и разнообразными связями в сообществе, тогда как S. tirsa, казалось бы, в типичных для него ландшафтах, отличается определенной «замкнутостью».

Большой интерес для понимания отличия видов представляет их изучение в условиях разного рода нарушений. Как и в некоторых других заповедниках, в «Ямской степи» есть экспериментальные участки. Фактором нарушения здесь служит особый режим охраны с абсолютным невмешательством человека в естественные процессы, который иначе как «псевдозаповедным» не назовешь. В послевоенные годы на территории Ямской степи были выделены и сохраняются в таком режиме до сих пор 2 крупных участка размером почти по 10 га. Ковыль перистый зафиксирован там практически во всех описаниях, тогда как ковыль узколистный в период наших исследований отмечен не был (Ганнибал, Сайчен-кова, 2004). В 1970-е гг. Stipa tirsa здесь также не отмечали. В растительном покрове одного из неко-симых участков господствовала перистоковыльная асс. Stipa pennata + Poa angustifolia + Varioherbosa prato-steppae (Игнатенко, Собакинских, 1983), сообщества которой занимали около 50 % его площади. На остальной территории доминанта-

Таблица 7

Примеры экологической и эколого-фитоценотической характеристики ковылей Stipa pennata и S. tirsa, а также видов, наиболее тесно с ними связанных, в сообществах Ямской степи

Examples of ecological and phytocoenological characteristics of feather-grasses (Stipapennata and S. tirsa) and herbs closely associated with Stipa species in the

Yamskaya Steppe

Вид Эколого-фитоценотический тип Тип по отношению к влаге

по: Филатова и др., 2002 по: Матвеев, 2006

Bromopsis inermis Лг Опушечно-луговой (Pr) KsMs

B. riparia С Степной (St) Ks

Calamagrostis epigeios Лг Опушечно-луговой (Pr) KsMs

Carex michelii Лг -

C. supina С Степной (St) KsMs

Elytrigia intermedia С Степной (St) Ks

Euphorbia virgata С Сорно-луговой (PrRu) Ms

Festuca pseudovina С -

Filipendula vulgaris С Опушечно-луговой (Pr) KsMs

Galium verum С Опушечно-степной (St) MsKs

Geranium sanguineum С Опушечно-лесной (Sil) Ms

Inula hirta С Степной (St) MsKs

Onobrychis arenaria С Опушечно-степной (St) MsKs

Phlomoides tuberosa С Степной (St) MsKs

Poa angustifolia С Опушечно-степной (St) Ks

Salvia pratensis С -

Stachys recta С Степной (St) Ks

Stipa pennata С Степной (St) Ks

S. tirsa С -

Trifolium montanum С Опушечно-луговой (Pr) KsMs

Vicia tenuifolia С Опушечно-лугово- MsKs

степной (St)

Примечание. С — степной, Лг — луговой; Pr — луговой, Ru - сорный, St — степной, Sil — лесной. Ks — ксерофит, Ms — мезофит, KsMs — ксеромезо-фит, MsKs — мезоксерофит, «-» — нет данных.

ми, как и теперь, были Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia и, главное, Calamagrostis epigeios. А вот за пределами «сверхзаповедного» участка, в непосредственном его окружении преобладали фитоце-нозы других ассоциаций: Stipa tirsa — Varioherbosa prato-steppae — Festuca valesiaca (с севера) и Vicia tenuifolia + Varioherbosa prato-steppae + Bromopsis inermis (с юга), но в целом, особенно с запада и востока, были распространена асс. Helictotri-chon pubescens — Varioherbosa prato-steppae — Stipa tirsa — Festuca valesiaca (Собакинский, 1978).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

В данном случае очевидно, что абсолютная за-поведность (при отсутствии копытных и иных факторов естественных нарушений) ведет не к восстановлению красочной луговой степи, а к ее деградации — снижению видового разнообразия и закустариванию. На что положительно реагирует ковыль перистый — на повышенное увлажнение почвы под толстым слоем войлока или на ослабление позиций конкурентов — сказать трудно, но в этой связи стоит упомянуть довольно спорное, но интересное утверждение о том, что «условия не-косимой степи близки к экологическому оптимуму для вида S. pennata» (Голубева, 1966 : 10). Кроме того, заметим, что на экспериментальных участках Ямской степи этот ковыль растет в сочетании с видами (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios,

Elytrigia intermedia), с которыми он «ассоциирован» и в условиях обычного в степях (с периодическим выкашиванием трав) режима заповедности (табл. 6). А Stipa tirsa, как видим, определенно не переносит подобных изменений среды обитания, пусть и происходящих под маркой особой охраны. Отсутствует он и на сравнительно новом заповедном участке «Лысые горы» в Белгородской обл. (Золотухин, Золотухина, 1995), который хотя и расположен всего в нескольких километрах от участка «Ямская степь», но еще недавно служил местом отдыха жителей г. Губкина и подвергался сильной антропогенной нагрузке.

Нам известен лишь один случай, когда роль ковыля узколистного повысилась в сходной ситуации (Ткаченко, 1998), а именно в Хомутовской степи через 15 лет после введения там режима абсолютной заповедно-сти. Но надо иметь в виду, что условия в степях Приазовья принципиально отличаются от Центрального Черноземья. Этот вид, как убеждаемся, в отличие от S. pennata, особенно чувствителен к любым нарушениям и почти не фиксируется специалистами, например, на пахотных залежах. По данным сотрудников Центрально-Черноземного заповедника, S. tirsa почти отсутствует и на залежах Стрелецкого участка заповедника, причем даже на довольно старых (Филатова и др., 2002.). В Казацкой степи на 20-летней залежи его вовсе нет, а на 55-летней встречается, но редко. А вот на целине он представлен вместе с ковылем перистым, хотя и гораздо менее обильно (Sol против Sp и Cop2). О том же в отношении S. tirsa пишет Н. И. Золотухин (2005 : 85): «Довольно обычен на Стрелецком и Казацком участке по плакорным степям. Произрастает и на склонах логов, в т. ч. северной экспозиции. На залежных участках, заложенных в 1999 г., встречается на 4-х из 20 с обилием от Un до Sol». Напротив, S. pennata «в ЦЧЗ распространен на Стрелецком и Казацком участках по плакорным степям и логам, а также на всех опытных залежных участках с разными режимами сенокошения с обилием от Sol-Sp до Cop1» (там же). Эти факты позволяют уточнить нашу интерпретацию особенностей двух ковылей: в одном случае — вид активный и адаптивный (S. pennata), а в другом (S. tirsa) — вид, очень чувствительный ко всякого рода нарушениям, что позволяет использовать его в данном регионе в качестве индикатора состояния ценозов (естественному или квазикоренному состоянию соответствует обилие растений этого ковыля; нарушенному — его отсутствие на развитых черно-

земных почвах).

Выводы

Заповедная «Ямская степь» является сейчас, возможно, единственным, а значит уникальным территориальным объектом, пригодным для исследования фитоценотической роли Stipa tirsa в сообществах типичной европейской лесостепи и изучения отношений этого ковыля с другими компонентами сообществ, в том числе с S. pennata как «основным зональным видом» (по: Лавренко, 1980 : 221) в условиях, близких к естественным. Не исключено, что наличие и разнообразие сообществ с S. tirsa обусловлено здесь особенностями, на которые специалисты (Семенова-Тян-Шанская, Никольская, 1960) обращали внимание уже давно, а именно то, что Ямская степь вообще отличается от участков Центрально-Черноземного заповедника большей ксерофитизацией травостоя. К этому стоит добавить, что мы в процессе работы не отметили здесь тенденции мезофитизации травяного покрова, которую фиксировали многие специалисты в последние годы в районе Центрального Черноземья.

Относимые когда-то к единому виду, ковыли S. pennata и S. tirsa по современным представлениям являются морфологически, анатомически, физиологически и экологически обособленными таксонами. Этот факт подтверждают и принципиально разные их реакции даже на небольшие экспозиционные различия местоположений в пределах единого растительного и почвенного типа центральной части Ямской степи.

Ковыль перистый, занимая не только более обширное пространство на континенте Евразии по сравнению с ареалом ковыля узколистного, имеет и больший экологический диапазон, обладает большей мощностью при освоении новых территорий (в том числе залежей) с разными характеристиками субстрата. Наши данные подтверждают существующий в литературе его имидж.

Предположительно более молодой таксон S. tirsa имеет, судя по литературе, ряд преимуществ в более засушливых условиях, позволяющих ему успешно конкурировать с ковылем перистым в луговой степи на более прогреваемых местоположениях, а также доминировать (теперь уже чисто теоретически) в расположенной южнее подзоне разнотравно-злаковых степей на мощных черноземах. Наши исследования в Ямской степи, однако, не позволяют говорить о том, что ковыль узколистный более ксерофилен, чем ковыль перистый (на южном склоне он встретился лишь в 23 % описаний, на северном — в 58 %). Определенно то, что S. tirsa более чувствителен к изменениям условий, у него гораздо слабее связи с другими компонентами сообществ. В отличие от S. pennata, который лучше реализует свои возможности на относительно влажных и прохладных местоположениях, в том числе склонах северных экспозиций, S. tirsa получает значительные преимущества на плакоре в сообществах с наибольшим видовым разнообразием и менее выраженной ролью эдификаторов. При этом он почти отсутствует на залежах, особенно на ранних этапах восстановительной сукцессии, и в других, отличных от естественных, условиях, в том числе на участках «абсолютного невмешательства», на которых влажность по сравнению с фоном повышена.

При нехватке новых и, прежде всего, количественных данных о биологических и экологиче-

ских параметрах видов ковылей, в условиях полного исчерпания возможностей таких качественных характеристик, как ксерофит-мезофит и некоторых других, мы вынуждены обращаться к иным показателям, в частности, мерам внутриценотических отношений, которые позволяют обнаружить дополнительные черты в интересующих нас объектах. Раскрывая социальный аспект ковылей, можно теперь говорить, используя терминологию психологов, о двух стратегиях и двух типах поведения: применительно к S. pennata об «экстравертном», а в отношении S. tirsa — об «интравертном» (думается, что эти термины из социальной сферы ничем не хуже широко используемых в геоботанике понятий «ксерофильный» и «мезофильный»). Стоит сохранить и представления о широкой экологической амплитуде — для S. pennata, и более узкой — для S. tirsa.

Перечень видов, в большей мере сопряженных с ковылями, в разных ситуациях (зонах, экотопах, типах фитоценозов, стадиях сукцессии) может быть различным, но их число и сила связи, вероятно, способны показать меру соответствия собственной природы ковылей конкретным условиям их существования. Именно эти, помимо свойств экотопа, социальные отношения могут определять относительные позиции видов в каждом конкретном фитоценозе как организованной биосистеме.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агафонов В. А. 2006. Степные, кальцефильные, псаммо-фильные и галофильные эколого-флористические комплексы бассейна среднего Дона: их происхождение и охрана. Воронеж. 250 с.

Александрова В. Д. 1954. Краткий очерк растительности вдоль Дона от Воронежа до Ростова-на-Дону // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 9. С. 545—577.

Алехин В. В. 1924. Новые данные по морфологии, экологии и классификации северных степей // Журн. Рус. Бот. о-ва. Т. 9. С. 27—40.

Алехин В. В. 1925а. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области. Воронеж. 108 с.

Алехин В. В. 1925б. Новейшие материалы по флоре Тамбовской губернии // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 33. Вып. 3—4. С. 270—302.

Андреев А. В. 2002. Критерии оценки местообитаний, степная растительность и экологическая сеть Молдовы // Степной бюллетень. № 11. С. 6—11.

Банникова И. А. 1998. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). М. 146 с.

Бтик Г. I. 1973. Рiзнотравно-типчаково-ковиловi степи // Рослинтстъ УРСР. Степи. Кам'янист вщслонення. Шски. Киев. С. 94—170.

Быков Б. А. 1962. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 2. Алма-Ата. 436 с.

Ганнибал Б. К. 2005. Методические подходы к анализу геоботанического материала (на примере среднемас-штабного степного трансекта) // Вопросы степеведе-ния. Оренбург № 5. С. 63—73.

Ганнибал Б. К., Калибернова Н. М. 2003. Повторная инвентаризация растительного покрова «Ямской степи» (заповедник «Белогорье») через 25 лет: первые итоги // Материалы 3-го симп. «Степи Северной Евразии (эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования)». Оренбург. С. 139—142.

Ганнибал Б. К., Сайченкова Л. А. 2004. Пример абсолютного заповедания в степях Центрального Черноземья

// Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем (Материалы междунар. конф., посвящ. 15-летию гос. заповедника «Оренбургский»). Оренбург С. 202—203.

Голубева И. В. 1966. Возрастной состав и динамика численности популяций некоторых видов растений в разных условиях луговой степи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 19 с.

Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. 2002. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. М. 526 с.

Дохман Г. И. 1965а. Особенности распределения растений по элементам микро-нанорельефа косимых участков степи // Тр. ЦЧЗ им. проф. Алехина. Воронеж. Вып. 8. С. 11—36.

Дохман Г. И. 1965б. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи ЦЧЗ // Тр. ЦЧЗ им. проф. Алехина. М. Вып. 9. С. 3—15.

Злаки Украины. 1977 / Под ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. Киев. 518 с.

Золотухи Н. И. 2005. Ковыли и родственные им злаки на территории трех заповедников России (Алтайский, Центрально-Черноземный, Белогорье) // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Материалы междунар. науч.-практ. конф. к 70-летию ЦЧЗ. Курск. С. 81—88.

Золотухин Н. И., Золотухина И. Б. 1995. Сосудистые растения // Природа Лысых гор. Тр. ЦЧЗ им. проф. Алехина. М. Вып. 14. С. 29—44.

Иванов В. В. 1958. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их покрова М.; Л. 288 с.

Игнатенко О. С., Собакинских В. Д.1983. Некоторые итоги охраны растительности Стрелецкой степи // Эколого-ценотические и географические особенности растительности (к 100-летию В. В. Алехина). М. С. 99—106.

Исаченко Т. И. 1961. Растительность мелкосопочника Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 13. С. 444—463.

Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Там же. С. 133—397.

Калинина А. В. 1961. Песчаные степи Северного Казахстана // Там же. С. 36—53.

Камышев Н. С. 1955. К экологии ковылей // Бот. журн. Т. 40. № 2. С. 200—205.

Келлер Б. А. 1916. К вопросу о классификации русских степей. Петроград. 36 с.

Келлер Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фито-социологические // Тр. Гос. солонцово-мелиоратив. ин-та. Т. 1. Воронеж. 183 с.

Кецховели Н. Н. 1980. Ксерофитные (аридные) редколесья // Растительность европейской части СССР. Л. С. 273—276.

КлоковМ. В., ОсычнюкВ. В. 1976. Ковыли Украины // Новости систематики высших и низших растений. Киев. С. 7—91.

Комаров Н. Ф., Проскоряков Е. И. 1931. Западные степи Центрально-Черноземной области // Степи Центральночерноземной области. М.; Л. С. 195—309.

Крашенинников И. М. 1923. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа и синтеза (материалы для классификации русских степей) // Изв. Гл. Бот. сада РСФСР. Т. 22. Вып. 1. С. 25—55.

Лавренко Е.М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.; Л. С. 1—265.

Лавренко Е. М. 1980. Степи // Растительность европейской части СССР. Л. С. 203—272.

Лавренко Е.М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 144 с.

Лавренко Е.М., Никольская Н. И. 1965. О распространении в Монгольском Алтае, Джунгарии и Восточном

Тянь-Шане некоторых западных видов ковыля // Бот. журн. Т. 50. № 10. С. 1419—1429.

Липка О. Н. 2011. Инверсионная лесостепь Северо-Западного Кавказа // Степной бюллетень. № 32. С. 7—12.

Маевский П. Ф. 2006. Флора средней полосы европейской части России. М. 600 с.

Мальцев А. И. 1924. Фитосоциологические исследования в Каменной степи // Тр. по прикл. бот. и сел. Т. 13. Вып. 2. C. 135—254.

Матвеев Н. М. 2006. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной полосы). Самара. 312 с.

Нешатаев Ю. Н. 1976. Выборочно-статистический метод крупномасштабного геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование. Л. С. 62—64.

Нешатаев Ю. Н. 2001. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. № 1. С. 57—61.

Новаковский А. Б. 2004. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Сыктывкар. 28 с.

Новаковский А. Б. 2006. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. № 9. С. 86—95.

Пачоский И. К. 1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи // Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской губ. Вып. 13.

Покровская В. М. 1940. Описание растительности Ямской степи // Тр. Центрально-Черноземного заповедника им. проф. Алехина. М. Вып. 1. С. 369—407.

Пономарев А. Н. 1961. Клейстогамия у ковылей // Бот. журн. Т. 46. № 9. С. 1229—1236.

Пономарев А.Н., Зворыгина Л. Ф. 1949. К биологии ковылей // Учен. зап. Молотовского университета. Т. 5. Вып. 1. С. 63—76.

Сафронова И. Н. 2010. О подзональной структуре растительного покрова степной зоны в европейской части России // Бот. журн. Т. 95. № 8. С. 1126—1134.

Сафронова И. Н. 2011. О зональных типах и зонально-экологических вариантах степной растительности в Европейской России // Вопросы степеведения. Вып. 9. Оренбург С. 141—143.

Свешникова В. М. 1979. Доминанты казахстанских степей. Л. 192 с.

Семенова-Тян-Шанская А.М., НикольскаяН. И. 1960. Состав и динамика надземной массы травостоев в степи и на лесных полянах Центрально-Черноземного заповедника // Тр. ЦЧЗ им. проф. Алехина. Курск. Вып. 6. С. 82—116.

Смирнов П. А. 1927. Таблицы для определения ковылей. М. 8 с.

Собакинских В. Д. 1978. Геоботаническая карта Ямского участка Центрально-Черноземного гос. заповедника им. проф. В. В. Алехина. М. 1 : 5 000. 1 лист. Фонды заповедника.

Спрыгин И. И. 1923. Материалы к описанию степи (около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней). Пенза. 45 с.

Сукачев В. Н. 1903. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии // Изв. СПб. Лесного ин-та. Вып. 9. неофиц. отд. С. 3—226.

Танфильев В. Г., Кононов В. Н. 1972. О распространении ковылей в Ставропольском крае // Бот. журн. Т. 57. № 8. С. 926—931.

Ткаченко В. С. 1996. Прогноз розвитку рослиншст та збе-реження бiорiзноманiтностi «Стршьщвського степу» // Укр. ботан. журн. Т. 53. № 6. С. 645—652.

Ткаченко В. С. 1998. Рослиншсть заповщника // Украшський природний степовий заповщник. Ки!в. С. 90—232.

Тумаджанов И. И. 1980. Кавказские леса и редколесья // Растительность европейской части СССР. Л. С. 198—202.

Филатова Т. Д., Золотухин Н. И., Золотухина И. Б., Собакинских В. Д. 2002. Растительность залежей Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центрально-Черноземного заповедника Вып. 18. Тула. С. 23—81.

Флора европейской части СССР. 1974 / Ред. Ан. А. Федоров. Т. 1. 404 с.

Флора СССР. 1934 / Отв. ред. В. Л. Комаров. Т. 2. Л.

Цвелев Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л. 786 с.

Цыганов Д. Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 198 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Шильников Д. С. 2010. Конспект флоры Карачаево-Черкесии. Ставрополь. 382 с.

Ellenberg H. 1996. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Stuttgart. 1096 S.

Landolt E. 1977. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. H. 64. S. 1—208.

Moesel H. 1965. Vergleichende Chorologie der Zentraleuro-pischen Flora. Jena. 583 S.

Paunero E. 1960. Es Stipa tirsa Steven una planta Espanola? // Anals. Inst. Bot. Cavailles. Vol. 18. P. 289—293.

Получено 11 мая 2010 г.

Summary

There is a general phytocoenotic question — why the species similar taxonomically and ecologically can co-exist within a plant community? The paper deals with two of such species — Stipapennata L. and S. tirsa Stev., that previously were considered by plant taxonomists as one species. They are reputed to be the most mesophytic feather-grasses, although there are a lot of contradictory opinions about their physiology and ecology. In 1920s and 30s two well-known Russian geobotanists B. Keller and V. Aljekhin conflicted on the problem.

In our case both species co-exist in the steppe communities of the protected territory (zapovednik "Bel-ogorie"). The phytocoenotical role of feather-grasses varies in the different ecotopes. The phytocoenotical roles S. pennata and S. tirsa are very similar in the plant communities growing on the cold slopes. As for the warm sites, the participation of S. pennata in the communities is the same, whereas a presence of S. tirsa is considerably decreased. Each feather-grass demonstrates a high correlation with specific grass species of communities. The obtained results show the clear phytocoenotic distinctions between two species.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Ганнибал Б. К.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Ганнибал Б. К.

The comparative ecologo-phytocoenotical positions of the two feather-grass species (Stipa pennata L. and S. tirsa Stev.) in the plant communities of Yamskaya Steppe (Belgorod region)

Текст научной работы на тему «Относительные эколого-фитоценотические позиции ковылей Stipapennata L. и Stipa tirsa Stev. В сообществах Ямской степи (Белгородская область)»