CC BY
36
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ОТМИРАНИЕ ВЕТВЕЙ ПЕРВОГО ПОРЯДКА В ПРОЦЕССЕ РОСТА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ДЕРЕВЬЕВ В КЛОНЕ ОСИНЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Б.Н. ВЛАДИМИРОВ, доц. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ,
М.Г. РОМАНОВСКИЙ, зам. директора по науке Института лесоведения РАН, д-р биол. наук, РВ. ЩЕКАЛЕВ, науч. сотр. отдела экологии широколиственных лесов, Институт лесоведения РАН, канд. биол. наук
Раметы высокопродуктивного корнеотпрыскового клона осины развиваются с ярко выраженными переломами ростовых функций. Скорость роста рамет в высоту меняется при переходе от одного этапа онтогенеза к другому. Переломы в формировании скелетных ветвей кроны происходят в 7, 10 и 18 лет. В развитии ветвей первого порядка перелом наступает после 7 лет их роста. Суммарный периметр проводящей флоэмы скелетных ветвей (связанный с массой листьев в кроне) изменяется неоднозначно: существуют два почти равновероятных пути развития ра-мет. Общая поверхность незаросших сучьев (место посева спор грибов) достигает к 18 годам ~5 дм 2 на одну рамету, после чего ее пополнение новыми мертвыми сучьями сполна компенсируется зарастанием старых.
Феномен устойчивости осины к сердцевинной гнили интерпретировался нами как результат быстрого зарастания отмерших сучьев [2, 10]. В качестве технического приема повышения устойчивости осинников к сердцевинной гнили для ускорения зарастания сучьев была рекомендована «очистка» от сучьев. Предполагалось, что механическая очистка ствола от сучьев сократит время их зарастания и возможного проникновения инфекции в спелую древесину и повысит качество сортиментов. Уходы за стволами дополняла селекция на основе массового отбора и плантационное разведение клонов, устойчивых к сердцевинной гнили [2, 6, 10, 11]. Потребовалась объективная количественная характеристика темпов зарастания отмирающих сучьев у разных клонов. При решении этой задачи и родилась специфическая методика сбора материалов у модельных деревьев. Комплексные исследования затронули не только узкие прикладные вопросы, но и множество других, в числе которых теория внут-
риклоновой изменчивости и теория дифференциации деревьев в процессе роста клонов. На них мы и остановимся в данной статье.
Модельные деревья отобраны на 0,02 га в относительно компактной группе, представляющей собой один клон осины, которому в реестре клонов Б.Н. Владимирова присвоен индекс М184. Принадлежность деревьев к одному клону подтверждалась общностью их размещения, единством пола, сходством морфологии листовых пластинок, фенологии листораспускания и цветения, окраской, рисунком чечевичек, характером трещиноватости коры и другими признаками общим числом 15. Многочисленные специальные исследования указывают на высокую, у тополей близкую к 100 %, эффективность определения принадлежности деревьев к одному клону по комплексу морфологических признаков [2, 6, 10, 11].
Модельные деревья, раметы клона М184 раскряжевывали на отрезки таким образом, чтобы не повреждать заросшие сучья; следы их зарастания поверхность ствола сохраняет, особенно тонкокорые клоны, до 30 и более лет. Последовательно радиальными сколами отрезки раскалывали на поленья, добиваясь, чтобы скол проходил по сердцевине и сука и ствола. На выколотых из ствола, выпиленных и затем в стационарных условиях зачищенных сучьях подсчитывали возраст, время зарастания и время существования в заросшем состоянии, измеряли диаметр. В результате мы получили обычные наборы данных по стволам модельных деревьев, дополненные информацией о росте побегов кроны первого порядка.
Десять модельных деревьев из клона М184 срублены в Радовицком лесничестве Коробовского леспромхоза Егорьевского района (37 квартал, урочище «У Пахома»).
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 1
Средние параметры ветвей кроны рамет клона М184 по метровым отрезкам высоты
Высота, м Число* Воз раст, 0 основания
м-1 CV, % лет CV, % мм CV, %
0-1 2,0±0,9 137,0 2,5±0,2 34,8 5,6±0,5 37,8
1-2 7,3±1,4 57,3 3,4±0,2 41,2 6,1±0,3 39,9
2-3 5,1±1,0 58,4 3,5±0,2 46,6 6,9±0,5 44,6
3-4 5,4±0,5 28,1 3,6±0,2 46,3 8,2±0,5 42,2
4-5 4,6±0,8 51,6 4,0±0,3 41,6 8,5±0,6 43,1
5-6 3,8±0,6 47,4 5,3±0,3 35,4 11,2±0,8 39,1
6-7 5,0±0,6 36,8 5,0±0,2 28,6 10,7±0,5 34,1
7-8 6,8±0,6 25,4 5,1±0,3 42,0 11,1±0,6 45,5
8-9 2,4±0,4 50,4 6,0±0,5 33,3 14,8±1,1 33,5
9-10 4,0±0,7 41,6 7,1±0,5 35,2 14,8±0,9 28,6
10-11 — — 8,7±0,6 17,5 16,1±1,3 20,7
Примечание: * без ветвей, сброшенных на первом году
Таблица 2
Средние параметры ветвей по годичным приростам в высоту и в целом по кроне рамет
клона М184
Возраст дерева, А, лет Ветви I порядка на побеге Крона
число возраст, лет 0 у основания, мм число возраст, лет* 0 у основания, мм
1 6,2±1,5 3,0±0,2 5,6±0,3 6,2 1,0 2,9
2 5,7±0,7 3,8±0,2 7,1±0,3 11,5 1,5 3,5
3 3,7±0,6 3,6±0,4 7,7±0,6 12,8 2,2 4,4
4 3,8±0,4 3,5±0,3 8,0±0,6 13,2 2,1 5,0
5 3,9±0,6 4,4±0,3 9,7±0,7 13,4 1,8 5,6
6 4,1±0,6 5,1±0,3 10,6±1,1 14,5 2,1 6,0
7 3,2±0,5 5,0±0,3 11,1±0,8 14,1 1,9 6,0
8 4,6±0,6 5,3±0,3 11,3±0,7 15,6 2,4 5,9
9 3,8±0,4 4,7±0,4 10,9±0,5 17,4 2,4 6,2
10 3,6±0,5 6,6±0,4 13,6±0,5 18,2 3,0 6,5
11 -— -— -— 19,2 3,6 7,3
Примечание: * средний возраст ветвей I порядка в конце вегетации
Осинник злаково-разнотравный 1а класса бонитета, 25 лет, 0,2 га. Состав: 7Ос3Лп + Кл.о, ед. Б, Ив. Средняя высота 16 м, средний диаметр 10 см, полнота 1,0.
Все модельные деревья представляли второй класс роста и имели возраст 25 лет. Высота 15,80-17,95 м, диаметр ствола
10,0-13,5 см. Протяженность кроны 4,3-7,4 м. Площадь проекции кроны 3,6-8,9 м2. Число незаросших сучьев на стволе под кроной составляло 27-62.
Параметры формирующейся кроны рамет отличает высокий, а в первые годы очень высокий [4] уровень варьирования: CV = 20^140 % (табл. 1).
Рассматривая распределение сучьев, включая заросшие, по метровым отрезкам по высоте ствола видим, что резко выделяется второй метр, когда их численность достигает в среднем 7,3 на метр. При дальнейшем росте рамет плотность размещения (закладки) ветвей падает: на шестом метре высоты их образуется в среднем 3,8 на метр. И только перед закладкой долговечной кроны, на 7-8 м, число ветвей снова возрастает до 6,8. Скелетные ветви будущей взрослой (генеративной) кроны начинают закладываться с высоты ~10 м.
По мере роста увеличивается время функционирования ветвей. Если на первом метре высоты ветви первого порядка живут в
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
25
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
среднем два с половиной года, то под кроной 25-летних деревьев возраст ветвей достигает 7 лет. Возраст первых живых ветвей в начале кроны - 14-15 лет.
Развитие кроны у рамет идет ступенчато по этапам онтогенеза. За границы этапов можно принять периоды максимального развития временных, последовательно сменяющих друг друга крон. Ювенильный этап начинается формированием первой кроны на высоте от 1 до 5 м. Ее ветви живут 4 года. С 5 до 9 м высоты протекает виргинильный этап развития кроны; срок функционирования ветвей возрастает до 5-6 лет. Виргинильный этап развития клона М184 завершается на 9-11 м высоты; раметы переходят в генеративное состояние.
Чем старше рамета, тем дольше живут на ее приростах ветви I порядка и тем больших диаметров они в среднем достигают, хотя увеличение параметров ветвей происходит с подъемами и спадами. Средний возраст живых ветвей кроны за счет постоянного появления молодых побегов и отмирания старых примерно вдвое ниже, чем предельный возраст ветви первого порядка (табл. 2).
Особую категорию составляют побеги, сбрасываемые деревьями в начале их формирования, в год закладки. Как правило, это самые толстые побеги. Их число составляет в среднем 4 на 1 дерево за сезон. Однако распределяются они неравномерно, и у отдельных рамет побегов, сброшенных в год формирования, не обнаружено.
В связи с периодизацией онтогенеза любопытно рассмотреть развитие рамет во временной (возрастной) шкале (табл. 3). Отметим переломы, наступающие в развитии дерева при достижении очередного возрастного этапа (рис. 1). В ходе роста в высоту, в ходе дифференциации кроны и очищения ствола от сучьев переломы наблюдаются в 7, 10 и 18 лет.
Не только онтогенез дерева, но и развитие отдельных ветвей проходит с «переопределением функций» [3, 8]. Диаметр ветви, ее периметр и площадь сечения увеличиваются по параболе
d = 2,0 + 0,3-а2, (1)
где d - диаметр ветви без коры у ее основания на возрастном интервале; а = 0 ^ 7,3 года.
d1(7,3)=18,4 мм. S(7,3) = 265,8 мм2.
Однако после 7-8 лет дерево переходит к новой кривой роста.
Сумма площадей сечения мертвых сучьев после 6-10 лет нарастает почти линейно. К 16-22 годам она достигает максимума и стабилизируется на плато ~2 дм2 на 1 дерево. Если учесть боковые поверхности зарастающих сучьев ~3 дм2 (средняя длина открытой части незаросших торчков ~2,0 см, их число ~ 44, средний диаметр ~ 1,1 см) и добавить их к площади, пригодной для поселения грибов и бактерий, то после 20 лет получим ~5 дм2 на 1 рамету при среднем времени экспозиции ~4,5 года. После 20 лет площадь реципиент-ной поверхности рамет перестает расти: ее пополнение новыми отмершими ветвями уравновешено зарастанием старых сучьев.
Сумма диаметров ветвей при основании - важный эколого-физиологический показатель [5]. Он позволяет оценить величину нисходящего флоэмного транспорта. Предполагая примерное постоянство толщины проводящей флоэмы в процессе ее обновления, коллапса и лизиса отслуживших и отмирающих ситовидных клеток, можно по суммарной протяженности флоэмного слоя судить об общем объеме транспорта пластических веществ из кроны в ствол. Протяженность проводящей флоэмы пропорциональна сумме диаметров ветвей первого порядка у оснований
L = wld, (2)
где d - диаметр ветви без коры в месте присоединения к стволу.
0 4 8 12 16 20 24
Возраст, лет
Рис. 1. Рост в высоту (1) и развитие кроны (высота кроны - 2) у рамет клона М184
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 3
Параметры рамет клона М184
Возраст, лет Высота, м Незаросшие мертвые сучья
дерева кроны I сучка* число площадь сечения, см2
1 0,7-2,0 0,3-1,5 0,6 0 0
2 1,8-3,3 0,3-1,5 0,6 0-3 0
3 2,9-4,3 0,4-1,5 0,6 0-12 0-3
4 3,8-5,2 0,5-2,0 0,6 2-16 0-6
5 4,1-6,2 1,4—2,1 0,6 3-21 3-13
6 4,3-7,3 1,4-2,9 0,6 4-24 3-19
7 4,7-8,3 1,6-3,8 0,7 11-33 13-31
8 5,3-9,0 1,6-4,8 0,7 14-33 19-44
9 6,3-10,0 3,0-5,2 0,7 14-36 19-47
10 7,8-10,5 4,1-5,7 0,7 16-42 31-69
11 8,5-11,4 4,4-6,5 0,7 17-46 35-75
12 9,4-12,1 4,4-7,0 0,8 17-52 35-100
14 10,3-12,8 5,4-8,2 0,8 23-58 66-132
16 11,4-13,7 7,3-9,2 0,8 27-63 88-170
18 12,3-14,8 8,2-11,0 0,9 28-70 107-220
20 13,5-15,9 8,2-11,1 1,0 27-67 110-217
22 14,5-17,0 9,2-11,9 1,1 27-64 119-217
24 15,6-17,9 9,2-11,9 1,5 25-62 119-214
Примечание: * высота нижнего незаросшего сучка
0 3 6 9 12 15
Рис. 2. Возрастные изменения суммы диаметров оснований ветвей первого порядка без коры у рамет клона М184
Анализ варьирования этой суммы по моделям неожиданно обнаружил групповую изменчивость индивидуальных траекторий развития мощностей проводящей флоэмы (рис. 2). Раметы демонстрируют два основных пути наращивания артерий нисходящего транспорта, что отражает существование в пределах одного клона двух путей развития листового аппарата кроны.
Этапы роста корнеотпрысковых рамет клона М184 хорошо согласуются с общепринятой периодизацией онтогенеза у деревьев с быстрым типом развития. Анализируя ход роста клона в оптимальных условиях существования (!а класс бонитета), мы отмечаем переломы функций, связанные при отсутствии внешних лимитирующих воздействий исключительно с изменением внутренних парамет-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
27
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
ров рамет (рис. 1). Достижение раметами, их ветвями и кронами критических размеров меняет условия транспорта ассимилятов и питания меристем; соответственно изменяются и параметры уравнений роста.
Особого внимания заслуживает неоднозначность развития системы нисходящего флоэмного транспорта и листового аппарата рамет. На рис. 2 представлены возрастные изменения суммы диаметров оснований ветвей первого порядка без коры (Zd, мм) у рамет клона М184. Изолинии выделяют области наиболее распространенных значений периметра ветвей Zd, соответствующие двум возможным путям развития мощности проводящей флоэмы L = тс-Zd и листовой массы кроны. Возможность широкого (2-кратного) внутриклонового варьирования листовой массы и иных параметров кроны позволяет клону приспосабливаться к сложной ценоти-ческой обстановке, изменяя в соответствии с окружением объем ассимиляции, нисходящего транспорта и морфолого-физиологические показатели рамет.
Вероятно, такая внутриорганизмен-ная, внутриклоновая лабильность, - способность играть роли по двум или большему числу программ поведения - общее свойство растений. На точечных диаграммах (диаметр ствола - листовая масса) обычно вырисовываются две или более параллельные линии регрессии [7]. Хотя в этом случае использованы параметры множества особей, следует полагать, что в группировку деревьев вносит свой вклад эндогенная групповая изменчивость, неоднозначность развития.
1910 1920 1930 1940
Год
Рис. 3. Колебания воздушно-сухой массы сосновой хвои на постоянных пробных площадях ТСХА. Возраст сосняка: 1 - 85-113 лет; 2 - 40-68 лет
Регистрация листового опада на постоянных пробных площадях, когда длительно наблюдается одна и та же группа деревьев, обнаруживают 2-3 повторяющихся состояния листового полога древостоя. Так, анализируя 35-летние наблюдения за опадом в Тимирязевской СХА [9], мы видим, что листовой полог сосняка проходит серию устойчивых состояний длительностью 3-6 лет (рис. 3). Резкость переходов от одного состояния к другому отчасти сглажена длительностью жизни хвои и ее разновозрастностью в кронах. В зависимости от внешних условий и ценотической обстановки воздушносухая масса хвои изменяется от 2,7-3,0 до
5,0 т-га-1. Аналогичные по амплитуде изменения листовой массы описаны у березы и дуба [1, 7, 12].
В заключение у клона М184 отметим:
1. Наличие многочисленных онтогенетических переломов в развитии кроны: числа ветвей, их диаметра, а также в ходе роста высоты ствола.
2. Многообразие траекторий развития листвы и суммарной протяженности флоэмы рамет. Существуют два почти равновероятных варианта наращивания листового аппарата.
Площадь сечений мертвых сучьев, ворота для поступления в ствол древоразрушающих грибов, увеличивается до 20 лет. К этому возрасту она приближается к ~0,02 м2 на одну рамету. С учетом боковых поверхностей зарастающих сучьев - реципиентная поверхность составляет ~0,05 м2 на одну раме-ту. Среднее время экспозиции поверхности, воспринимающей споры древоразрушающих грибов, - 4,5 года.
Библиографический список
1. Ватковский, О.С. Влияние осадков на формирование массы опада листвы в снытьево-осоковой дубраве / О.С. Ватковский, П.И. Быстрянцев // Состояние дубрав лесостепи. - М.: Наука, 1989. -С. 39-41.
2. Владимиров, Б.Н. Селекционное обследование осинников в лесах Вологодской области / Б.Н. Владимиров // Науч.-тех. конф. МЛТИ, 1964. - М.: МЛТИ, 1965. - С. 17-19.
3. Жирмунский, А.В. Критические уровни в развитии природных систем / А.В. Жирмунский, В.И. Кузьмин. - Л.: Наука, 1990. - 223 с.
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
