CC BY
90
УДК 632.4.01./.08
Отбор доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине
А.А. ЩЕРБИК, аспирант
Всероссийского НИИ фитопатологии Е.Д. КОВАЛЕНКО, заведующая отделом микологии и иммунологии e-mail: alexshcherbik@mail.ru
Несмотря на прогресс, достигнутый в изучении структуры и изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины гриба Puccinia triticina Erikss. и природы устойчивости растений пшеницы, и успехи практической селекции на устойчивость, это заболевание по-прежнему уносит 15-25 % урожая культуры [3]. Потери урожая от бурой ржавчины весьма значительны даже в развитых странах с высоким уровнем земледелия и химизации производства. В США, несмотря на успехи в создании устойчивых к болезни коммерческих сортов, в 1992-1998 гг. они составили 1,6-4,8 %, в Калифорнии в 1996 г достигли 12 %, в Оклахоме в 1997 г - 10 % [5].
Общеизвестно, что использование генетически обусловленной устойчивости является наиболее экономичным и предпочтительным с экологической точки зрения способом снижения потерь урожая [2].
В селекции пшеницы используют устойчивость к бурой ржавчине как качественного (расоспецифиче-ская), так и количественного (расо-неспецифическая) проявления. Наиболее эффективна длительная устойчивость, которую обеспечивает сочетание генов расоспецифической и расонеспецифической устойчивости. Если же сорт обладает только расоспецифическим типом устойчивости к ржавчине, то, по данным ВНИИФ, достаточно около 12 тыс. га производственных посевов такого сорта, чтобы появился поражающий его новый патотип гриба.
В 2007-2008 гг. на территории инфекционного питомника и в камерах искусственного климата ВНИИФ была проанализирована мировая коллекция пшеницы для создания банка доноров и источников устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, а также проведен отбор сортов с замедленным развитием инфекции (расонеспецифическая устойчивость).
Мировая коллекция включала сорта яровой мягкой пшеницы из США (78 образцов), Канады (17), Мексики (106), Аргентины (39), Индии (25), Бразилии (47), Уругвая (1), Сербии (6) и яровой твердой из Канады (5), Мексики (150) и США (154).
Все образцы в полевых условиях изучали на фоне искусственного заражения московской популяцией патогена, содержащей гены вирулентности рр 1, 2а, 2Ь, 2с, За, 3ка, ЗЬд, 10, 11, 14а, 14в, 15-21, 23, 25, 26, 27+31, 28, 30, 32, 36. В фазе труб-кования образцы пшеницы инокули-ровали смесью спор с тальком (1:100) - 15 мг на 1 м2 посева. В качестве стандарта по восприимчивости и накопителя использовали яровой сорт Хакасская, который высевали через каждые 10 рядков.
Интенсивность поражения растений определяли по модифицированной шкале Кобба (1948), совмещающей количественные (%) и качественные (тип реакции) показатели [6].
В условиях теплицы была проведена оценка устойчивости этих же образцов, в фазе 5-дневных всходов инокулированных смесью патотипов московской популяции гриба. Тип реакции растений определяли на 12-е сутки.
В результате 2 лет исследований у 319 сортов яровой мягкой и 309 яровой твердой пшеницы были установлены следующие типы устойчивости к бурой ржавчине: расоспе-цифическая и расонеспецифичес-кая (частичная или устойчивость по типу замедленного развития). Возрастной тип устойчивости не был выявлен.
Сортообразцы яровой мягкой пше-
ницы по типам устойчивости распределялись следующим образом: 5 с замедленным типом развития заболевания (ND 12-4 из США, SPARROW'S из Мексики, Sel. 49-4762 H1035 и KLEIN TITAN из Аргентины и Ricana 1228 из Бразилии) и 30 с расоспецифическим типом устойчивости (II-50-41, II-54-45, II-62-24, II-54-66, II-56-28, MN 67252, WALDRON, II-54-15, II-54-24, II-62-5, II-62-30, MN7357, II-64-20 из США), W-R5A из Канады, PEWEE «S», 27224-36M-1Y-1M-OY, M 1234-1-49-2, CM 38286-L-1Y-6M-500Y-500M-502 из Мексики, D.I.V. 6722, BUCK 134/52, Sel. 49-4820, Mole II, COLOTANA 266/51, 1352, PF 79790 из Аргентины, ITAPEVA, 4767-50, PF 79782, BAGE, 6898-61 из Бразилии).
Сорта, показавшие в 2007 г. замедленный тип реакции, в 2008 г. проявили расоспецифическую устойчивость. Можно предположить, что разница в реакции этих сортов на патоген была вызвана погодными условиями.
Сорта яровой мягкой и яровой твердой пшеницы, проявившие ра-соспецифический тип устойчивости к бурой ржавчине, можно рекомендовать селекционерам для дальнейшего использования в селекционных программах, а сорта яровой мягкой пшеницы, на которых заболевание развивалось медленно, требуют дальнейшего изучения генотипа.
22 сорта яровой твердой пшеницы подтвердили наличие расоспецифической устойчивости (ND 62-21, ND 64-76, ND 63-33, ND-63-2, ND 63-30, ND 60-114, ND 64-167, BOTNO, CARLETON, Kubanka, D7798, D 7266, D 774, D 77197, ND 59-121 из США, HERCULES из Канады, CORMORANT «S», 31724-33M-6Y-0M, PINGUINO «S», CM 17747-C-1M-4Y-OKE, CD 4354-G-4Y-2M-OY-OKE, SAND PIPER «S» из Мексики). Сорта D 7158, ND 63-36 из США проявили расонеспецифический тип устойчивости (замедленное развитие болезни).
Для выявления уровня частичной устойчивости сортов с замедлен-
ным развитием болезни была изучена динамика развития бурой ржавчины в инфекционном питомнике ВНИИФ. Площадь под кривой развития болезни (ПКРБ) рассчитывали по формуле: S = 1/2(x1 + x2)(t2 - t1) + ... +
+ (xn - 1 + xn)(tn - tn- Л где
S - площадь под кривой развития болезни; n - количество учетов; x1 - степень развития болезни на момент первого учета (%);
x2 - степень развития болезни на момент второго учета (%);
xn - степень развития болезни на момент последнего учета (%);
(t2 - t1) - количество дней между вторым и первым учетом;
(tn - tn- 1) - количество дней между последним и предпоследним учетом.
В качестве стандарта по восприимчивости использовали линию яровой пшеницы Хакасская.
Для определения уровня частичной устойчивости необходимо знать относительное значение индекса устойчивости (ИУ): ИУ = ПКРБ сорта / ПКРБ контроля. При разделении по уровню расо-неспецифической (частичной) устойчивости сорта яровой мягкой пшеницы ND 12-4 из США, SPARROW «S» из Мексики, Sel. 494762 H1035, KLEIN TITAN из Аргентины, Ricana 1228 из Бразилии и яровой твердой пшеницы D 7158, ND 63-36 из США вошли в группу с высоким (ИУ от 0,1 до 0,4) уровнем частичной устойчивости.
Образцы со средним (ИУ от 0,41 до 0,6) и низким (ИУ от 0,61 до 0,8) уровнем частичной устойчивости не выявлены.
У восприимчивых сортов индекс устойчивости соответствовал 0,91-1. Для контрольной линии Хакасская он составил 1.
Отобранные сортообразцы с высоким уровнем расонеспецифичес-кой устойчивости после определения генотипа могут быть рекомендованы для селекции на иммунитет.
Как правило, сорта с неспецифической устойчивостью остаются в
производстве более длительное время. Они поражаются многими, если не всеми известными в конкретной зоне патотипами патогена, но степень поражения обычно не бывает высокой, и большого снижения урожайности не происходит.
Сорта с неспецифическим типом устойчивости или, что бывает значительно чаще, содержащие гены и специфической, и неспецифической устойчивости, обеспечивают определенное генетическое равновесие между растением-хозяином и патогеном. При этом не происходит сильного давления нового сорта на популяцию патогена с образованием новых вирулентных генотипов, благодаря чемутакие сорта обладают свойствами длительной, хотя и неполной устойчивости.
Замедленная скорость нарастания болезни на сортах с неспецифической устойчивостью и уменьшение числа генераций патогена за вегетационный период предотвращает развитие сильных эпифитотий на посевах таких сортов и позволяет использовать для их защиты не химические, а биологические препараты.
У образцов с расоспецифическим типом устойчивости необходимо идентифицировать генотип устойчивости [4], при наличии эффективных генов данные сортообразцы можно рекомендовать для селекционных программ на устойчивость к бурой ржавчине.
Полученные данные подтвердили утверждение Н.И. Вавилова, что сорта твердой пшеницы более устойчивы к возбудителю бурой ржавчины, чем мягкой [1].
ЛИТЕРАТУРА
1. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. - М., 1986, с. 272-273.
2. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины пшеницы. - Санкт-Петербург: ВИЗР, 2006.
3. Санин С.С. Защита пшеницы от бурой ржавчины. // Защита и карантин растений, 2007, № 11, с. 59-68.
4. Gajnullin N.R., Lapochkina I.F., Zhemchuzhina A.I., Kiseleva M.I., Kolo-
miets T.M., Kovalenko E.D. Phyto-pathological and Molecular Genetic Identification of Brown Rust Resistance Genes in Common Wheat Accessions with Alien Genetic // Material. Genetics of plants, 2007, v. 43, № 8, p. 1058-1064.
5. Long D.L. Virulence of Puccinia triticina on wheat in the United States from 1996 to 1998 // Plant Disease, 2000, v. 84, № 12, p. 1434-1441.
6. Mains E.E., Jackson H.C. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia tritici Erikss. // Phytopathology, 1926, v. 16, № 2.
Аннотация. В статье представлены результаты 2 лет исследований по устойчивости мягкой (Triticum aestivum) и твердой (T. durum) пшеницы из американской коллекции USDA-ARS к бурой ржавчине. Определены сорта с расоспе-цифической и расонеспецифической (возрастная устойчивость, замедленное развитие болезни) устойчивостью. Сорта с высоким уровнем расонеспецифи-ческой устойчивости наиболее перспективны и эффективны. Опыты проведены на базе инфекционного питомника ВНИИ фитопатологии (Московская область) с использованием международных методик. Полученные результаты адаптированы к условиям Центрального региона.
Ключевые слова. Бурая ржавчина, расоспецифическая, расонеспецифи-ческая, частичная, возрастная устойчивость, ПКРБ, индекс устойчивости, искусственный фон заражения, инокуляция.
Abstract. The article presents the 2-year study, characterizing the stability of the soft (Triticum aestivum) and durum wheat (Triticum durum) from the American collection USDA-ARS to one of the most dangerous disease of this culture - Puccinia triticina Erikss. As a result, research in the article, the wheat varieties are characterized by different type of resistance. Studies on selection of donors and sources of stability collections of wheat USDA-ARS to the leaf rust pathogen conducted on basis of an infectious kennel Research Institute of Phytopathology (Moscow region), using international methodologies. Thus, the results on the stability of wheat to the pathogen are adapted to the conditions of the Central Region.
Keywords. Brown rust, resistance, partial resistance, age resistance, PKRB, resistance index, nonspecific resistance, specific resistance, inoculation.
