CC BY
19
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК674.09:674.093 Доц. 1.М. Сопушинський, канд. с.-г. наук;
проф. 1.С. Вттомв, канд. бюл. наук; проф. В.П. Рябчук, д-р с.-г. наук -
НЛТУ Украти, м. Rbeie
ОСОБЛИВОСТ1 ВНУТР1ШНЬОВИДОВО1 ДИФЕРЕНЦ1АЩ1 ЛИСТЯНИХ ДЕРЕВНИХ ВИД1В
Наведено аналiз лiтературних джерел щодо внутршньовидово'1 диференщацп листяних деревних видiв. Висв^лено 0CH0BHi методичнi пiдходи щодо дослщження вiдмiнностей у межах деревного виду. На основi сучасних наукових досягнень та ре-зультатiв дослiджень проаналiзовано методичнi засади для подальшого вивчення внутршньовидово'1 диференщацп клена-явора (Acer pseudoplatanus L), бука лiсового (Fagus sylvatica L.) i ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.).
Assoc.prof. I.M. Sopushynskyy;prof. I.C. Vintoniv; prof. V.P. Ryabchuk-NUFWTof Ukraine, L'viv
Aspects of inter-specific variability of deciduas species
The literature review of inter-specific variability of deciduas species is found in. The basic methodological approaches of the research on the differences within the tree species were enlightened. On the base of contemporary scientific achievements and results the research methods were analyzed to carry out the further study on the inter-specific variability of sycamore (Acer pseudoplatanus L.), European beech (Fagus sylvatica L.) and ash (Fraxinus excelsior L.).
Збереження деревних видiв з широким спектром фенотишчного рiзно-машття е важливими спшьними завданнями науково-дослщницьких установ та люових господарств. Вщомо, що внаслщок малоефективного ведення люо-вого господарства та широкомасштабних шдив^альних вирубувань цшних деревних видiв зменшуеться генетична рiзноманiтнiсть лiсiв (Алисов, 1956; Васильев, 1982; Вштошв, 2003; Видякин, 2004, Beals; Terry, 2007). До числа рщюсних генотишв, що заслуговують на охорону, вивчення i культивування, належать форми клена-явора (Acer pseudoplatanus L.), бука люового (Fagus sylvatica L.) i ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.) з декоративною деревиною. Украшсью Карпати - один iз райошв Свропи, де збереглися деревш ви-ди в люових деревостанах з декоративною деревиною. Особливий штерес для науки i практики становить спрямоване вирощування деревини iз задани-ми властивостями. Важливим завданням комплексного використання генофонду деревних видiв, що яюсно вiдрiзняються на рiвнi фенотипу за структурою деревини, е спрямоване культивування резонансноi та декоративноi деревини. Цей напрямок е перспективним у збереженш бiорiзноманiття та тд-вищення якiсноi продуктивностi лiсiв. Люокористування в Украiнських Карпатах призводить до постшного скорочення полiморфiзму листяних порщ, генетичну особливiсть яких не дослщжено (Vintoniv, Sopushynskyy, Teischin-ger, 2006; Сопушинський, Вштошв, Шкудор, 2008).
8
36i|)iiiiK науково-технiчних праць
Специфiчнiсть амплггуди ендогенно! змшносп деревних видiв пояс-нюеться рiзними причинами, якi вивчеш недостатньо. Водночас у рiзних деревних видiв ендогеннi вiдмiнностi одних i тих самих ознак характеризуемся наявнiстю загальних закономiрностей. Утворення аномальних структур кси-леми проявляються у клена-явора, клена цукрового, карельсько! берези, бука люового, ясена звичайного та шших деревних видiв (Вiнтонiв, 1974; Лю-бавська, 1978; ЗуЫна, Коровш, 1983; Bragg, 1995; Новицкая, 2008). Диферен-цiацiя деревних видiв контрастно проявляе з рiзкими змiнами еколопчних умов у горах на незначних територiях або на великих просторах в географiч-ному аспектi. Оскшьки генотип по-рiзному взаемодiе з рiзними зовнiшнiми умовами, вiн визначае фенотип оргашзму неоднозначно. Генотип детермiнуе цший спектр фенотипiв, що називають нормою реакци фенотипу.
Ареною виникнення генетичних полiморфiзмiв деревних видiв е попу-ляцiя як елементарний складник екосистеми. У сучасному розумшт вона складаеться з групи особин певного виду, мiж якими здшснюеться вiльне схрещування, вiдокремлених вiд iнших груп цього виду територiальними та бiологiчними популяцшними бар'ерами. Генетична гетерогеннiсть популяцiй сприяе пристосуванню !х до нових умов середовища (Тимофеев-Росовский, Яблоков, Глотов, 1973; Мамаев, Махнаев, 1982; Мамаев, 1984, 1988, 1996; Семериков, 1986).
Для судинних деревних видiв популящя характеризуются специфiч-ними умовами зростання (еколопчними та ценобiотичними) i складом бюти-пiв (Тихонов, 1985). При цьому тд бiотипом розумiють елементарну внут-рiшньовидову одиницю, яка е сукупшстю генетично однакових особин. Збе-реження генетичного рiзноманiття можливе за умови збереження генофонду кожно! популяци як основно! структурно! й елементарно! еволюцшно! оди-ницi. Популяци клена-явора, бука та ясена природно обмежеш, генетично рь зноманiтнi, що випливае з явно виражених форм за структурою деревини та шших морфолопчних ознак. Популящя характеризуеться трьома величинами - територiею, чисельшстю особин та генофонду, яка складаеться з рiзних генотитв, де трапляються iнколи мутацй. Саме за кiлькiстю та концентра-цiею рiзних мутацiй популяци рiзняться мiж собою. Полшлощш форми лис-тяних порiд, якi виникли спонтанно, в Укршт не вивченi. Виявлеш форми клена-явора, ясена, бука з завилькуватою деревиною та клена-явора форми "пташине око". Цi форми рiзняться особливим ростом та декоративною яюс-тю деревини. Внутрiшньо популяцiйна структура фiтоценозiв i ступiнь шди-вщуально! мiнливостi згаданих видiв не розкрить
Особливостi росту i якiсть деревини зумовлеш формовим рiзноманiт-тям, географiчним походженням, лiсiвничо-таксацiйними показниками люо-вих насаджень. Вивчення закономiрностей у формуванш мiкро- й макробудо-ви, динамжа щiльностi i мiцностi деревини шд впливом бiологiчних чинникiв у рiзних лiсорослинних умовах полягае у правильному виборi методiв досль дження та статистичного оброблення результат. До головних характеристик деревини, що дiагностують та формують декоративну яюсть деревини, вщно-сять колiр, блиск, текстуру, структуру i зовнiшнiй вигляд. Винятковi та рщюс-нi ознаки деревини, що складаються з одте! або декшькох згаданих характе-
1. Лiсове та садово-паркове господарство
9
ристик, визначають ïï цiннiсть. Аномали деревини надають 1й красиво1 та уш-версально1 привабливостi. Певна частина аномальноï деревини е первинною сировиною для багатьох малих, проте важливих пiдприемств у цшому свiтi. Хоча порiвняно мало вщомо щодо аномалiй деревини, об'екту дослiдження придiляють велику увагу в останш роки. Наявна лiтература е широко представлена Ï3 суперечливими твердженнями у багатьох шоземних i втизняних виданнях (Beals, Davis, 1973; Винтонив, 1974; Bragg, 1995; Новицкая, 2008).
Рисунок або аномали на поздовжньому перетиш деревини формують ïï текстуру або дизайн. Текстура (з латини textura - тканина, зв'язок, будова) -це переважно орiентацiя кристалiчних ланок у полiкристалах або молекул у твердих, аморфних тшах (структурах). Вона залежить вiд величини, розмь щення та пропорцiйностi клггинних елементiв, що утворюють деревину. Го-ворячи про деревнi волокна, важливою характеристикою е ïхнiй напрям вщ-носно вертикальноï осi стовбура, а також ix взаемне розмiщення один до одного. Аномали трапляються здебiльшого як варiацiя або видозмша у верти-кальних пучках мiкрофiбрил у радiальному або тангентальному напрямку, також - як комбшащя цих напрямюв. Результатом цiеï змши у звичайних волокнах е рiзноманiтнi рисунки на поверxнi деревини, зокрема смуги, петл^ бульбашки, завитки, xвилi та iншi подiбнi вiзерунки.
Мiж гено- i фенотипом у час iснують вiдмiнностi. Це пояснюеться тим, що фенотип виникае внаслщок надзвичайно складних взаемодш мiж рiз-ними генами, а також мiж генами i зовнiшнiм середовищем. Вивчення фено-типiв, а саме фенетики популяцш - мiнливостi всерединi деревного виду, е предметом наших дослщжень. Дослщження фенетики деревних рослин здшснюеться в напрямку створення теори селекцiйноï iдентифiкацiï генотипiв рослин за фенотипами, визначення ролi xромосомноï мшливост^ дослщжен-ня концентраци фенiв у зв'язку з ландшафтно-екологiчною мiнливiстю, вико-ристання методiв морфофiзiологiчниx маркерiв шд час дослiдження популя-цiйноï структури видiв, дослiдження бiоxiмiчного полiморфiзму та шших фе-нотипних явищ (Бейдеман, 1974; Яблоков, 1980; Малиновський, 1980).
Метод маркерiв дае змогу виявити географiчну мiнливiсть ознак, виз-начити закономiрностi популяцiйноï структури деревних видiв i використо-вувати цi закономiрностi в таксономи (Мамаев, Махнев, 1982). Результати дослщжень використовують для розроблення рекомендацш у сферi селекци, насшництва та створення генетичних резерватiв.
Основними методичними засадами дослщження е: (1) облж форм вну-трiшньовидовоï мшливост i поетапнiсть ïx вивчення; (2) кшьюсна оцiнка форми, будови генеративних оргашв i ïx частин; (3) ощнка популяцiйноï структури деревного виду на основi комплексних заxодiв, характерних ознак, шдекЫв та фенiв; 4) дослщження та iдентифiкацiя фенiв. Вивчення популяцш деревних рослин мае велике практичне значення. На основi таких дослщжень з'являеться можливiсть визначити щнш для народного господарства популяци, прогнозувати змiни бiоценозiв, регулювати в них склад компонеилв та створювати високопродуктивш ценози. Досягнення практичних завдань не-можливе без популяцiйноï селекци рiзного цiльового призначення. Зокрема,
10
Збiрник науково-технiчних праць
для селекцп на декоратившсть деревини, резонансних властивостей та íh., дослiдження варто вести в генетико-селекцшному напрямку (Малиновський, 1980; Тихонов, 1980; Винтонив, 2003; Видякин, 2004).
Зручним для вивчення популяцп деревно! рослинност е фенотип. Шд фенотипом розумiють сукупнiсть зовнíшнíх i внутршшх структур та функцiй оргашзму, якí можуть бути вивченi та описаш морфологiчними та фíзíологíч-ними методами. Фенотип змшюеться в процес розвитку органiзму i залежить вщ генотипу та впливу зовнíшнього середовища. Популяцiя займае певне мь сце поширення груп особин певного виду, у li межах практично тiею чи íh-шою мiрою здшснюеться вiльне схрещування та перемiщення особин (Ти-мофеев-Росовський, 1973; Бейдеман, 1974). Розповсюдження мутацiй в гено-фондi природних популяцiй вивчено недостатньо.
Основш фенотипнi ознаки внутршньовидово! диференщацп деревних видiв вiдображають завдяки iндексам та чинникам. 1х можна подiлити залеж-но вiд частини ростучого дерева, тобто стовбура, крони та корешв. До одних iз важливих показниюв належать: форма та очищенiсть стовбура, вщношення дiаметра крони та стовбура, рiзновид кори (гладка, луската та груботрщину-вата), iндекс листкiв (пропорцшшсть листово! платини), iндекс насiнини (вага, величина), шдекси мiкробудови (кшьюсть серцевинних променiв у 1 мм, середнш дiаметр судин, середня висота та ширина серцевинних промешв) та макробудови деревини (кшьюсть рiчних кшець у 1 см, вмiст тзньо! деревини), фiзико-механiчних властивостей (тшр, блиск, щiльнiсть, мiцнiсть та модуль пружност^.
Збереження генетичного фонду охоплюе послiдовне дослiдження таких взаемопов'язаних проблем: (а) вибiр шформацшних ознак-маркерiв, (б) вивчення популяцшно! структури деревного виду, (в) обгрунтування заходiв щодо збереження генетичного рiзноманiття деревних видiв.
Отже, вивчення особливостей диференщацп листяних деревних порщ дасть змогу отримати вихiднi данi для !х охорони i вiдтворення.
Л1тература
1. Алисов Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М. : Изд-во "МГУ", 1956. - 157 с.
2. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологи растений и растительных сообществ. -Новосибирск : Изд-во "Наука", 1974. - 155 с.
3. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации попу-ляционных группировок с разной степенью пространственной изоляции / А.Г. Васильев // Фенетика популяций. - М. : Изд-во "Наука", 1982. - С. 15-24.
4. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке Европейской части России : дисс. ... д-ра биол. наук: спец. 03.00.16. - Киров, 2004. - 371 с.
5. Винтонив И.С. Влияние экологических условий на строение, физико-механические свойства древесины явора, произрастающего в Карпатах : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук. - Ленинград, 1974. - 24 с.
6. Винтонив И.С. Селекция явора с декоративной древесиной в УкрДЛТУ. -Ksztaltowanie i ochrona srodowiska lesnego. Pod redakcja Antoniego T. Milera. Wydawnictwo Akademii Rolniczej im Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu. - Poznan. - 2003. - С. 595-603.
7. Зуихина С.П. Строение аномальной древесины представителей рода / С.П. Зуихина, В.В. Коровин // Научные труды МЛТИ. - 1983. - Вып. 50. - С. 148-151.
8. Любавская А.Я. Карельская береза. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть". - 1978. - 167 с.
9. Малиновський К.А. Рослиннють високопр'я Укра1нських Карпат. - К. : Вид-во "Наук. думка". - 1980. - 277 с.
1. Лкове та садово-паркове господарство
11
10. Мамаев С.А. О популяционном подходе в лесоводстве / С. А. Мамаев, Л.Ф. Семериков, А.К. Махнёв // Лесоведение. - 1988. - № I. - С. 3-9.
11. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью морфологических маркеров / С. А. Мамаев, А.К. Махнаев // Генетика популяций. - М. : Изд-во "Наука". - 1982. - С. 140-150.
12. Мамаев С.А. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР / С.А. Мамаев, А.К. Махнёв, Л.Ф. Семериков // Лесное хозяйство. -1984. - № 11. - С. 35-38.
13. Мамаев С.А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махнёв // Лесоведение. - № 5. - 1996. - С. 3-10.
14. Милютин, Л.И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири / Л.И. Милютин // Физиологическая и популяционная экология. - Саратов : Изд-во "Саратовского университета", 1983. - С. 27-29.
15. Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. - Петрозаводск : Изд-во "Verso", 2008. - 144 с.
16. Придня М.В. Принципы выявления фенов и анализа структуры популяций лесооб-разующих видов Кавказа: восточного бука и кавказской пихты / М.В. Придня // Физиологическая и популяционная экология. - Саратов : Изд-во "Саратовского университета", 1983. - С. 44-45.
17. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. - М. : Изд-во "Наука", 1986. - 140 с.
18. Сопушинський 1.М. Впровадження та мошторинг клена-явора та дугласп Менсиса в люорослинних умовах ДП "Сарненський люгосп" / 1.М. Сопушинський, 1.С. Вштошв, В.Д. Шкудор // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Украши. - 2008. - Вип. 18.7. - С. 113-118.
19. Тимофеев-Росовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Росовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М. : Изд-во "Наука". - 1973. - 280 с.
20. Тихонов В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. - Пущино : ОНТИ НЦБИ АН СССР. - 1985. - 34 с.
21. Яблоков А.В. Фенетика. - М. : Изд-во "Наука". - 1980. - 234 с.
22. Beals, H.O. An Annotated Bibliography of Figure in Wood. Auburn Univ / H.O. Beals, T.C. Davis. (Ala.) Agr. Exp. Sta. Cir. 205. - 1973. - 18 p.
23. Bragg D.C. Birdseye sugar maple.s geographic range and some implications for management. North. J. Appl. - For. 12. - 1995. - P. 86.89.
24. Vintoniv I. Selection of maple "birdseye" (Acer pseudoplatanus L.) in Ukrainian Carpathian mountains / I. Vintoniv, I. Sopushynskyy, A. etc. V. Teischinger // Wood Structure and Properties '06 edited by S. Kuijatko &R. Lagana. - Arboga Publishers, Zvolen, Slovakia. - 2006. - Р. 139-142.
УДК 581.13+581.522.4 Ст. наук. ствроб. Е.Р. Арапетьян, канд. бюл. наук -
Львiвський НУ м. 1вана Франка
ПОЧАТКОВ1 ЕТАПИ РОСТУ ECHINOPS SPHAEROCEPHALUS К (ASTERACEAE) ЗА ВПЛИВУ СПОЛУК М1Д1 ТА БОРУ
Показано позитивний вплив сполук мшроелеменпв мвд (мщного купоросу) та бору (борно'1 кислоти) на схожють насшня Echinops sphaerocephalus Ь. Кращий ефект вщзначено за дп сполуки мвд (збшьшення схожосп на 17,3-29, 3 %), шж спо-луки бору (13,3-15,3 %). Встановлено, що виконаш дослщження дають змогу конста-тувати можливють використання недорогих та загальнодоступних сполук мшроеле-мешив з метою тдвищення схожосп насшня рослин-штродуцентсв. Оптимальний ефект на схожють насшня Е. sphaerocephalus кращий для мвд у концентраци 0,02 %, за дп сполуки бору - 0,04 %. Схожють полшшилась на 29,3 % для сполуки мвд i на 15,3 % для сполуки бору.
Ключов1 слова: Echinops sphaerocephalus Ь., насшня, мщь, бор, схожють
12
Збiрник науково-техшчних праць
