CC BY
11
DOI 10.26724 / 2079-8334-2018-2-64-194-198 УДК 597.8:591.4/441
ОСОБЛИВОСТ1 УЛЬТРАМ1КРОСКОП1ЧНО1 БУДОВИ СЕЛЕЗ1НКИ ЖАБИ ОЗЕРНО1
I ЖАБИ СТАВКОВО1
E-mail: Oksana_fd@ukr.net
Св^лова мкроскошя та морфометрiя не виявляють вiдмiнностей у ricTOCTpyKTypi селезшки жаб озерно! i ставково!. Важливо було це з'ясувати на ультрамжроскотчному piвнi для обрання бiоiндикатоpiв у мошторингу довкiлля. Це дозволить забезпечити отримання еколопчно чисто! та безпечно! продукцп харчування на теpитоpiях рибних господарств. У бшш та червошй пyльпi cелезiнки жаб виявлено функционально активнi та неактивнi нейтpофiльнi гранулоцити. 1дентифжовано хаpактеpнi для cелезiнки кгатини та cкладовi: макрофаги, еритроцити, еозинофши, кpовоноcнi та лiмфатичнi капiляpи тощо. У жаби ставково! cпоcтеpiгали дещо бiльше жирових включень, кiлькicть яких корелюе i3 збiльшенням канальцiв незернисто! ендоплазматично! ciтки. Пропонуемо використовувати жабу озерну та жабу ставкову у якосп бiоiндикатоpiв геосистем.
Ключовi слова: ультрамжроструктура, cелезiнка, жаба ставкова i озерна, адипоцит, нейтрофш, бiоiндикацiя, бюмаркер, еозинофш, ендотелюцити.
Виконане дождження е частиною НДР «Розвиток, морфологiя та гiстохiмiя оргатв тварин у HopMi та при патологи», державна реестращя за № 0113V000900.
Селезшка - вагомий орган кровотворення у амф1бш, зокрема вона приймае участь в еритропоез1 [1]. Основна маса кттин, що в шй формуеться, належить до л1мфопоетичного ряду [3], це дозволяе вщнести !! до периферичних 1мунних оргашв. Морфофункцюнальш особливосп оргашзаци системи 1муштету у амф1бш е не до кшця з'яcоваиими. Дане питання мае великий теоретичний штерес, тому що амфхби представляють важливу сходинку в еволюци хребетних тварин i практичне значення, оскшьки морфофункцюнальш змши селезшки можуть бути вщображеш на р1вш експресуючого транскриптому для виявлення шфекцшного процесу та змш навколишнього середовища [13].
Важливими е дослщження еколопчно! оцшки якосп довкшля, що одночасно дозволяють виявити стутнь i штенсившсть впливу забруднювач1в, прослщкувати динам1ку деградацп екосистем в чаш та простор1 [9]. Для штегрально! оцшки усшшно використовуеться сучасний i перспективний метод бю1ндикаци, а виявлеш природш реакци оргашзму тварин часто екстраполюються на людину [4]. Метод морфофхзюлопчних 1ндикатор1в усшшно використовують для оцшки впливу урбашзованих територш на стан популяцш [11]. Вс1м вимогам, що висуваються до бюхндикаторхв, вщповщае жаба озерна (Rana ridibunda P.), т. я. це широко розповсюджений вид амф1бш в Сврош, мае чпю та зручш ознаки для дослщження [9], параметри оргашзму вщображають стан локального мюцезнаходження [10]. Безхвосн амфхбп швидко реагують навпь на незначний антропогенний вплив [8] та вразлив1 до нього [6]. В якосп бюмаркер1в виступають морфолопчш показники, зокрема, селезшки. Науков1 дослщження свщчать про достов1рне зниження вщносно! маси селезшки статевозрших особин R. ridibunda P., як мешкають у водотоках, забрудненими тяжкими металами [8] та збшьшення вщносного об'ему бшо! пульпи селезшки i шгментних клпин [7]. У якосп бюмаркер1в пропонують використовувати не лише Rana ridibunda, а й шший види жаб, зокрема, R. lessonae C. [6].
Метою дослщження було вивчити ультрамшроскошчш особливосп селезшки озерно! та ставково! жаб. Отримаш результати будуть використаш для обрання бюшдикаторхв у мошторингу довкшля. Це особливо важливо для забезпечення отримання еколопчно чисто! та безпечно! продукцп харчування, зокрема, рибних господарств.
Матер1али i методи дослщження. Для дослщження здшснювали в1дб1р селезшки статевозрших жаб озерних (Rana ridibunda P.) i жаб ставкових (Rana lessonae С.) обох статей (сшввщношення самки: самщ становило 1:1) у фаз! морфофункцюнально! зршосп органу (вш 2-3 роки). Кшьюсть проб становила 14 кожного виду. Жаби були вилучеш в Ружинському райош Житомирсько! обласп на територи СВАТ «Житомирський рибгосп», який нараховуе 15 водойм.
Для електронном1кроскошчного дослщження селезшки заб1р матер1алу проводили негайно шсля розтину черевно! порожнини. Довжина вдабраних зразюв не перевищувала 1 мм. Матер1ал переносили пастер1вською пшеткою i фшсували 2,5 % розчином глютарового альдепду на
© О.Ф.Дунаевська, .Л.П. Горальський, 2018
фосфатному буферi з дофксащею у 1 % розчиш чотирьохоксиду осмiю за Колфiльдом. По™ матерiал зневоднювали у спиртах зростаючо! мiцностi (70 о, 80 о, 90 о, 100 о) та ацетош, заливали у сумiш епон-аралдит, зпдно загальноприйнято! методики [2]. Ультратоню зрiзи виготовляли на ультратомi ЯеШай (Австрiя), контрастували 2 % розчином ураншацетату та цитратом свинцю i дослiджували на електронному мiкроскопi ПЕМ-125К при збшьшеннях в 4-20 тисяч разiв.
Обробка даних. Морфометричнi дослщження проводили на напiвавтоматичному пристро! обробки графiчних дослiджень за допомогою програми «Органела». При цьому вивчали клгганний склад, його особливостi та основш морфометричнi характеристики.
При проведеннi дослщжень дотримувались основних правил належно! лабораторно! практики ОЬР (1981 р.), положень «Загальних етичних принципiв експериментiв на тваринах», ухвалених I Нацiональним конгресом з бюетики (м. Ки!в, 2001 р.). Уся експериментальна частина дослщження була проведена зпдно з вимогами мiжнародних принцитв «Свропейсько! конвенци щодо захисту хребетних тварин, якi використовуються в експериментi та iнших наукових цшях» (Страсбург, 1986 р.) та вщповщного Закону Укра!ни «Про захист тварин вщ жорстокого поводження» (№ 3447-1У вщ 21.02.2006 р.).
Рис. 1. Мкрофотографш селезшки жаби озерно!. Макрофаг (1), аутофагосома Рис. 2. Мкрофотографш селезшки жаби озерно!. Макрофаг (1), нейтрофи (2), еритроцит (2), лвосома (3), залишкове тльце (4), мтосоми (5). *6000. (3). *4000.
Результати дослiдження та !х обговорення. У бшй пульпi селезiнки жаби озерно! наявш лiмфобласти, якi не мають великих виражених ядерець. Нейтрофшьш гранулоцити мали округлу або овальну форму. Цитоплазматичний матрикс був помiрно електроннощiльним, в ньому розташовувались органели. Нейтрофши характеризувались великою кiлькiстю гранул, добре контурувались як первиннi, так i вториннi гранули. У деяких з них була лiзована плазматична мембрана i дiлянки цитоплазми разом з дрiбними гранулами знаходились у просвт венозних синусiв (рис. 1, 2). У зршиих нейтрофiлiв велика площа цитоплазми, насичено! гранулами (рис. 2). Бачили невелику кшькють мгюхондрш i слабо розвинений апарат Гольджi при збiльшення в 10 000 разiв. Макрофаги мiстили велику кшькють первинних лiзосом, що мали не активоваш ферменти. Кра! у макрофапв звивисто! форми, мiтохондрii' добре розвинут^ з гранулами, ядерця розтошовувались ексцентрично. Виявлялись аутофагосоми, мiтосоми, фагосоми, залишковi та апоптознi тiльця (рис. 1, 2). Аутофагосоми мали подвшну мембрану, утвореш ендоплазматичною сiткою i, як правило, мютили аномальнi бiлки. Залишкове тшьце утворюеться в результатi перетравлення ферментами матерiалу, що вноситься в кттину фагосомами. Перетравлення вiдбуеться у вториннш лiзосомi. Залишкове тiльце (рис. 1) частше мало неправильну форму. Воно може бути сформоване вторинними i первинними лiзосомами. Апоптознi тшьця утворюються у процесi деструкц^. Вони мали сферичну, ово!дну або неправильну форму. На поверхш апоптично! клгшни знаходилась велика кiлькiсть пухирцiв. Якщо клiтина достатньо велика, то вони розпадаються на оточенi мембранами фрагменти - апоптозш тiльця. Тiльця мютили залишки органел, цитоплазми, хроматину, цитолеми. Деяю з них нараховували виключно один фрагмент: або цтоплазми, або ядра. У червонш пульпi поряд з кровоносними катлярами виявлялися i лiмфатичнi. Капiляри характеризувалися стоншеним ендотелiальним вистеленням, що утримуеться колагеновими, еластичними волокнами та основною речовиною, до яко! прилягають форменнi елементи кровь Плазмоцити мали нерiвнi, звивистi контури, з ексцентрично розташованим ядром, добре помгшим ядерцем. Цитоплазма плазмоцитiв мютила великий набiр
органел, серед яких комплекс Гольджi з розширеними цистернами i мшечками. Кровоносш капшяри значно менших po3Mipiß i вистелеш товщим ендотел1ем.
У периферичних зонах кшькють мiкропiноцитозних пухирцiв невелика.
Периваскулярне оточення таке ж як i у лiмфатичних капiлярах. Посткапiлярнi вени мали високий ендотелiй, з'еднаний як простими контактами, так i фокальними вздовж контактуючих поверхонь ендотелiоцитiв. Ендотелш складаеться з ендотелiальних клiтин. Мюця "х зеднання мiж собою мають неправильнi контури. Ядро оточено цитоплазмою з уах сторiн. В нш е пiноцитознi мiхурцi. Капiляри ввдкривались на своему венозному кiнцi в посткапшярш венули, для яких характерною ознакою е збiльшення кiлькостi перицитсв. Венули мали зовнiшню оболонку з фiбробластiв i колагенових волокон. Жировi включення присутнi у бiльшостi кл^ин, але найбiльша "х кiлькiсть трапляеться у ретикулярних кл^инах та у макрофагах (рис. 3). Виявлялися нейтрофши, велика кшькють макрофапв.
Нейтрофiли вдентифшовувались як функцiонально активнi, так i тi, що мали цитоплазму бвдну на органели. Клiтини без морфолопчних ознак мембранно! активностi мали ядро, як правило, з 3-4 сегменпв, ч^ко обмежених мембраною. В ядрi домiнував гетерохроматин, який широкими смугами прилягав до внутрiшнього листка карюлеми. Невеликi дiлянки еухроматину локалiзувались в ^mpi карiоплазми. Частина нейтрофiлiв знаходилась у стади перетравлювання еритроцитiв. Вивчення ультраструктурно! оргашзацп селезiнки ставково! жаби показало, що ii будова така ж, як i у озерно! жаби. Вiзуально спостерiгали дещо бiльше жирових включень, кiлькiсть яких корелюе iз збiльшенням канальцiв незернисто! ендоплазматично! атки (рис. 3). Жировi включення (адипоцити) характерш для пухко! сполучно! тканини. В таких клгтинах вiдбувалося збшьшення числа краплин жиру, якi зливалися мiж собою i утворювали одну велику краплину. Вона ставала настшьки великою, що ii цитоплазма ввдтюнялася до периферп у виглядi тонкого шару, ядро ставало дещо сплюснутим (рис. 3). Дiаметр адипоцита може сягати 120 мкм. Мiж клгтинами знаходилися прошарки сполучно! тканини. В структурi адипоциту е вiльнi рибосоми, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджi, мгтохондрп. Найбiльше помiтнi були мгтохондрп, яю мають вигляд паличок. Макрофаги переповнеш продуктами аутолiзу (аутофагосомами, мiтосомами, фагосомами, залишковими тiльцями).
У нейтрофiлах наявш апоптознi тiльця (рис. 3). Капшяри червоно! пульпи переходили в вени. 1х стiнки вистеленi ендотелiальними кл^инами (ендотелiоцитами) (рис. 4,а). Ендотелiоцити розташовувалися повздовж судинно! стiнки. За формою вони довп та вузькi. Мали легке випинання в дшянщ ядра. Цитоплазма мала вигляд цитоплазматичних ввдростюв, ям були вiдокремленi один ввд одного. Цi вiдстанi ще називають повздовжшми щiлинами. Ендотелiоцити пiдтримуються обручами з ретикулярних волокон, ям сполучаються з базальною мембраною. Ретикулярнi волокна складаються з ретикулярних клiтин (рис. 4,б), вони поступово переходили в колагеновi волокна трабекул. Вiдростки ретикулярних волокон утворюють сггку, в якш вмiщувались окремi клiтини. Вiдростки - це видовження цитоплазми клгтин. Сгтка може знаходитися статично у трьохвимiрному просторi або зв'язуватися цитоплазматичними ввдростками. У посткапiлярних венулах у ендотелп також визначалася велика кiлькiсть лiзосом на рiзних стадiях формування (ввд первинних до залишкових тiлець). У просвт венозних синусiв спостерiгалися вс форменнi елементи кровi. В ядрi еозинофiлу було видно декiлька часток, в них вздовж ядерно! оболонки розташовуеться конденсований хроматин. Центральна частина ядра була свпташа, оскiльки там знаходився еухроматин. В цитоплазмi розрiзняли м^оходрп, слабо розвинений апарат Гольдж^ розкиданi гранули глiкогену. В кожному еозинофш таких гранул може бути до 200 шт. За нашими попередшми дослвдження свiтломiкроскопiчним методом було показано, що мшроскотчна будова селезшки жаб характеризуеться сформованою червоною, бшою пульпами та опорно-скоротливим апаратом [5]. Ввдносна площа 6шо"' пульпи селезшки жаб
Рис. 3. Мiкрофотографiя селезшки жаби ставкою" Апоптозне тшьце (1), макрофаг (2), жиров1 включення (3). х7000.
озерних становила 15,36±5,71 %, опорно-скоротливого апарату - 3,97±1,90 %, червоно! пульпи -80,67±6,53 % [4].
Рис. 4. Мiкрофотографiя селезiнки жаби ставково!: а - просвет посткапiлярноi' венули (1), ендотелюцит (2); б - ретикулярна клпина (3) з вщростками ( ), ядром (4), фагосома (5), трабекула (5). *4000.
У жаб ставкових аналопчш показники дор1внювали 14,83±3,74 %; 4,12±1,87 %; 81,05±4,36 %. Р1зниця м1ж ними була достов1рно не значимою. Кл1тинний склад селезшки, описаний нами, не заперечуе результат шших науковщв [3,12]. Електронном1кроскоп1чн1 дослщження тдтвердили нашу гшотезу про тотожшсть будови селез1нки жаби ставково! 1 озерно!, незначну р1зницю в кшькост адипоцш^в ми пояснюемо особливостями середовища шнування.
У жаб ставково! та озерно! не шнуе суттевих вщмшностей у цитологiчнiй характеристицi селезiнки за винятком незначно! рiзницi у кшькост адипоцш^в, яка корелюе Í3 збшьшенням канальцiв незернисто! ендоплазматично! сiтки. Пропонуемо вважати жабу озерну та жабу ставкову рiвноцiнними у якостi бiоiндикаторiв у системi бiомонiторингу довкiлля. Перспективними i дощльними вважаемо iмуногiстохiмiчнi дослщження селезiнки жаб, якi поглиблять шнуючу морфологiчну характеристику.
1. Akulenko NM. Sosudistoye ruslo kak chast gemopoeticheskoy sistemy bezkhvostikh amfibiy. Vestnik zoologii. 2011; 45(4) : 359-366. [in Russian]
2. Horalskyi LP., Khomych VT., Kononskyi OI. Osnovy histolohichnoyi tekhniky i morfofunktsionalni metody doslidzhen u normi ta pry patolohiyi: navch. posibnyk. Zhytomyr: Polissya, 2012. 288 s. [in Ukrainian]
3. Grushko MP. Kletochnyi sostav krovetvornykh organov polovozrelykh samok predstaviteley klassa ryb, zemnovodnykh i presmykayushchikhsya [avtoreferat]. Astrakhan: Astrakhanskiy gos. tekhnicheskiy un-t; 2010. 44 s. [in Russian]
4. Dunayevska OF. Osoblyvosti histoarkhitektoniky selezinky zhaby ozernoyi (Rana ridibunda P.). Visnyk Problem biolohiyi i medytsyny. Poltava. 2016; 1 (2) 127: 43-7. [in Ukrainian]
5. Dunayevska OF. Vyznachennya indeksu Kernohana dlya sudyn selezinky poykilotermnykh tvaryn. Ukrainian Journal of Ecology. Melitopol'. 2017; 7(4): 25-9. doi: 10.15421/2017_82 [in Ukrainian]
6. Fayzulin AI., Chikhlyayev IV, Kuzovenko AYe. Osobennosti polimorfizma prudovoy lyagushki Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) urbanizirovannykh territoriy srednego Povolzhya. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2013; 15 (3): 158-163. [in Russian]
7. Karapetyan AF, Grigoryan AV, Dzhivanyan KA. O morfofunktsionalnykh osobennostyakh pecheni i selezenki ozernoy lyagushki (Rana ridibunda), obitayushchey u reki Razdan. Biological Journal of Armenia. 2011; 63 (1): 14-7. [in Russian]
8. Lada GA, Levin AN, Artemova LV, Rybkina NS. Ob otsenke sostoyaniya okruzhayushchey sredy po urovnyu fluktuiruyushchey asimmetrii u beskhvostykh amfibiy na primere ozernoy lyagushki (Rana ridibunda). Printsipy ekologii. 2012; 1 (3): 82-8. [in Russian]
9. Spirina YeV. Otsenka stabilnosti razvitiya v populyatsiyakh Rana ridibunda Pall. V Ulyanovskoy oblasti. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2010; 5 (67): 171-3. [in Russian]
10. Zaks MM, Yermakov OA. Mezhpopulyatsionnaya izmenchivost zvukovogo signala oziornoy lyagushki Pelophylax (Rana) ridibundus v srednem Povolzhye. Izvestiya Penzenskogo ped. un-ta imeni V. G. Belinskogo. 2012; 9: 213-5. [in Russian]
11. Zaripova FF, Fayzulin AI. Kharakteristika morfofiziologicheskikh pokazateley populyatsiy oziornoy lyagushki Rana ridibunda (Anura, Amphibia) urbanizirovannykh territoriy respubliki Bashkorstan. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk. 2012; 14 (5): 145-9. [in Russian]
12. Bricker NK, Raskin RE, Densmore CL. Cytochemical and immunocytochemical characterization of blood cells and immunohistochemical analysis of spleen cells from 2 species of frog, Rana (Aquarana) catesbeiana and Xenopus laevis. Veterinary Clinical Pathology. 2012; 41 (3): 353-361. doi: 10.1111/j.1939-165X.2012.00452.x.
13. Savagea AE, Kiemnec-Tyburczyb KM, Ellisonb KM, Fleischer RC, Zamudio KR. Conservation and divergence in the frog immunome: pyrosequencing and de novo assembly of immune tissue transcriptomes. Gene. 2014; 542 (2): 98-108. doi.org/10.1016/j.gene.2014.03.051.
СЕЛЕЗЁНКИ ЛЯГУШКИ ОЗЁРНОЙ И ЛЯГУШКИ ПРУДОВОЙ ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАМИКРОСКОПИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ Дунаевская О.Ф., Горальский Л.П., Стеченко Л.А., Колесник Н.Л Кривошеева О.И Световая микроскопия и морфометрия не выявляют различий в гистоструктуре селезёнки лягушек озерной и прудовой. Наличие или отсутствие их важно было выяснить на ультрамикроскопическом уровне для выбора биоиндикаторов в мониторинге окружающей среды. Это позволит обеспечить получение экологически чистой и безопасной продукции питания на территориях рыбных хозяйств. В белой и красной пульпе селезёнки лягушек обнаружено функционально активные и неактивные нейтрофильные гранулоциты. Идентифицировано
характерные для селезёнки клетки и составляющие: макрофаги, эритроциты, эозинофилы, кровеносные и лимфатические капилляры и тому подобное. У лягушки прудовой наблюдали несколько больше жировых включений, количество которых коррелирует с увеличением канальцев незернистой эндоплазматической сети. Предлагаем использовать лягушку озерную и лягушку прудовую в качестве биоиндикаторов геосистем.
Ключевые слова: ультрамикроструктура, селезёнка, лягушка прудовая и озерная, адипоциты, нейтрофилы, биоиндикация, биомаркер, эозинофилы, эндотелиоциты.
Стаття надшшла 10.05.18р.
FEATURES OF ULTRAMICROSCOPIC STRUCTURES OF THE SPLEEN IN MARSH AND POOL FROGS Dunayevska O.F., Goralskyi L.P., Stechenko L.O., Kolesn N.L., Krivosheyeva O. I.
Light microscopy and morphometry do not reveal differences in the histological structure of the spleen in lake and pond frogs. Their presence or absence was important to be clarified at the ultramicroscopic level to select bioindicators for monitoring the environment. This will ensure obtaining environmentally friendly and safe food products in the fishery areas. In the white and red pulp of the frog spleen, functionally active and inactive neutrophil granulocytes were detected. Spleen cells and components were identified: macrophages, erythrocytes, eosinophils, blood and lymphatic capillaries and the like. In the pond frog, some more fat inclusions were observed, the number of which correlates with the increase in the tubules of the smooth endoplasmic reticulum. We suggest using the lake frog and the pond frog as bioindicators of geosystems.
Key words: ultra microstructure, spleen, pond and lake frog, adipocytes, neutrophils, bioindication, biomarker, eosinophils, endotheliocytes
Рецензент Срошенко Г.А.
DOI 10.26724 / 2079-8334-2018-2-64-198-203 УДК 612.014, 636.4.
ПРООКСИДАНТНО-АНТИОКСИДАНТНИЙ ГОМЕОСТАЗ У ТКАНИНАХ МАТКИ СВИН1 ЗАЛЕЖНО В1Д ПЕР1ОД1В В1ДТВОРЮВАЛЬНОГО ЦИКЛУ
E-mal: sveta_usenko@ukr.net
Висв^лено результати дослщжень про особливост формування прооксидантно-антиоксидантного гомеостазу у тканинах матки свинок у рiзнi перюди статевого циклу та поросность У дослщах за принципом аналопв використано 40 клшчно здорових свинок велико! бшо! породи вком 8 мюящв та масою тша 125-130 кг. Тварин утримували в станках, групами по 10-11 свинок. Холостих i поросних свиноматок годували зпдно з нормами з урахуванням !х фiзiологiчного стану. Встановлено, що у тканинах ропв матки свинок стан прооксидантно-антиоксидантного гомеостазу е лабшьним i залежить вщ перюду вщтворювального циклу. Виявлено, що в ендометрп i мюметрп iз настанням перюду еструса - вщбуваеться зростання активност каталази (р<0,001), супероксиддисмутази i рiвня дiенових кон'юга™ (р<0,01), при тдвищеному використанш аскорбшово! i депдроаскорбшово! кислот, що вщображае посилення штенсивност процеав вшьнорадикального пероксидного окиснення в зв'язку з процесом заплщнення та друго! половини поросность Таю змш спрямоваш на забезпечення оптимальних умов для заплщнення i початку розвитку ембрюшв. Виявлено, що у матщ свинок юнуе значна мiжтканинна диференщащя у формуванш проосидантно-антиоксидантного гомеостазу у ендометрп - вищий рiвень каталази та кiлькостi неферментних антиоксиданив порiвняно iз мiометрiем майже у ва дослiджуванi перiоди вщтворювального циклу.
Ключовi слова: свинки, вщтворювальний цикл, ендометрiй, мiометрiй, каталаза, аскорбшова кислота, BiTaMiH A, BiTaMiH Е.
Робота е фрагментом НДР «Розробити технологЮ штракорпорального штучного о^мешння свинок» (№ державноiреестраци 0116U005011).
Упродовж останшх десятир1ч накопичено значну кшькють експериментальних даних щодо регулюючо! ди активних форм Оксигену на основш процеси життед1яльносп тварин, як перебувають тд динам1чним контролем прооксидантно-антиоксидантного гомеостазу [13].
Дослщженнями Y. Zhang [14], M. C. Gomez-Cabrera [9] i Pereira R.D. [12] розкрито © Л.М. Кузьменко, А.А. Полщук,, 2018
