CC BY
34
УДК С19:611-018.65:636.597
Ших Ю.С., кандидат бiологiчних наук, професор ©
Чолач Я.Б., астрантка Мис1в О.В., кандидат ветеринарних наук, доцент Федик Ю.Я., кандидат ветеринарних наук, доцент 1 Щебентовська О.М., кандидат ветеринарних наук, науковий сшвроб^ник Лье1еський нацюнальний утверситет ветеринарног медицины
та бютехнолог1й ¡мет С.З. Гжицького 1Держаений науково-дослгдний контрольний тститут ветеринарних препарат1в та кормоеих добавок
ОСОБЛИВОСТ1 МОРФОФУНКЦЮНАЛЬНИХ ЗМ1Н У ДЕЯКИХ ОРГАНАХ 1МУННО1 СИСТЕМИ Р1ЗНИХ В1КОВИХ ГРУП ГУСЕЙ ЗА ВПЛИВУ ДОВГОТРИВАЛО1 ДП МАЛИХ ДОЗ РАД1АЦП
Авар1я на ЧАЕС породила низку фундаментальних I прикладних радюбюлог\чних проблем. Серед них найактуальтша I найменш еиечена — проблема тривалог дп радгаци у дгапазоы так зеаних "малих доз ". У статт1 представленI морфологгчш змти та морфометрична оцтка тимуса I фабрищевог бурси гусей, ям утримувались у зонах пост1йного радюактивного забруднення. Визначен основш показники кровг ргзних вжових груп. Встановлено, що опромшення малими дозами юшзуючого випромшювання спричиняе ¡стотн структурн ушкодження клтин ¡мунног систем та значн змши у клтинному складг кров\.
Ключовi слова: тимус, фабрищева бурса, кров, гуси, мал1 дози радгацп.
Вступ. Вплив юшзуючо! радiацil на живi оргашзми вивчений, безперечно, досить добре. Серед детермшованих наслщюв опромшення ссавщв достатньо дослщженою е променева хвороба, яка виникае здебшьшого внаслщок комплексного радiацiйного ураження оргашзму великими дозами. Водночас далеко не вс можливi наслщки опромшення вивчеш настшьки ретельно, щоб стати класичними. Особливо це стосуеться тривало! дп радiацil у дiапазонi так званих "малих доз", межi яких досi чiтко не окреслеш i не мають загальноприйнятого науково обгрунтованого визначення. Виходячи з реалш, що склалися на радiацiйно забруднених населених територiях, найбiльш недослщженим е дiапазон доз, який умовно називатимемо дiапазоном малих доз.
На сьогодшшнш день, в експериментах на лабораторних тваринах, детально вивчено вплив рiзних методiв опромiнення. Результати таких дослщжень, як правило, часто приводили до отримання неоднозначних результат. Поряд з тим, проводились дослщження впливу малих доз радiацil на органiзм тварин у природних умовах. Великий арсенал дослщжень, присвячений впливу малих доз радiацil на органiзм сiльськогосподарських
© Ших Ю.С., Чолач Я.Б., Мис1в О.В., Федик Ю.Я., Щебентовська О.М., 2010
191
тварин провели таю вчеш, як В.А. Бара бой, И.Б. Токин, В.А. Борисова, Т.Е. Ивановская, М.1. Жила, Ю.С. Стронський та шшь Отримаш результати доказали, що критичними (радючутливими) органами по вщношенню до дп iонiзуючого випромшювання е органи iмунноl системи.
Радюгенна реакцiя iмунноl системи виявляеться як у ранш, так i вщдалеш термiни пiсля опромiнення, мае характерну динамiку i залежить вiд величини дозового навантаження. Найбiльш радiочутливою е лiмфоlдна тканина. Передусiм змiни вщбуваються у супресорнiй та хелпернiй ланках Т iмунноl регуляци. Бiльш резистентна — гуморальна ланка iмунiтету. Вплив малих доз радiацil, що формуються сукупнiстю радiонуклiдiв чорнобильського викиду, питання вщдалених наслiдкiв опромiнення ссавцiв залишаються дискутивними. Саме тому ключовим заеданиям наших дослщжень було визначення особливостей реакци iмунноl системи (у тимус та фабрицiевiй бурсi) за умов рiзних дозових навантажень, з'ясування динамжи iмунологiчних показникiв у гусей.
Матер1ал i методи. Дослiди проводили на 24-добових ембрiонах, 1-10 денних та 1 мюячних гусях, що вирощувались у господарствах Дубровицького району Рiвненськоl областi (районна iнкубаторна станцiя с. Берестя, с.Залужжя), де рiвень радiацil становив 20-25 мкР/год. (II група) та дослщному господарствi НД1 сшьськогосподарсько! радюлоги "Полюьке" - тридцяти кшометрова Чорнобильська зона, де рiвень радiацil сягав 70-75 мкР/год (III група). Контрольш гуси (I група) вирощувались в умовно чистш зонi (Мостиська шкубаторна станцiя, Львiвська обл., с. Оброшино), в якiй рiвень радiацil складав 7-8 мкР/год. Для пстолопчного дослiдження вiдбирали тимус, фабрицiеву бурсу (ФБ), якi фiксували в 10 % нейтральному розчиш формалiну, заливали у парафш. Зрiзи фарбували гематоксилшом та еозином за загальноприйнятою методикою. З гематолопчних дослiджень проводили визначення кшькосп еритроцитiв i лейкоцитiв шляхом пщрахунку у камерi сiтки Горева. Мазки фарбували за методом Май-Грюнвальда. Св^лову мiкроскопiю та мiкрофотографування пстопрепараив здiйснювали за допомогою мiкроскопа OLYMPUS CX 41 та фотокамери OLYMPUS C - 5050. Морфометрш фабрищево! бурси на тканинному рiвнi проводили з використанням морфометрично1 програми DP-SOFT для мжроскопа OLYMPUS CX 41.
Результати дослщження. Перед тим як проводити морфолопчш та морфометричнi дослщження органiв iмунноl системи гусей рiзних вiкових груп, визначали основнi показники кровi як дослiдних, так i контрольних груп.
У 24 добових ембрiонiв гусей, якi знаходились в умовах тдвищеного радiацiйного фону, спостер^али вiрогiдне пiдвищення загально1 кiлькостi лейкоциив на 83,8 % (р<0,001), переважно за рахунок сегментоядерних еозинофiлiв, кшькють яких зросла в 1,8 раз. Вщзначали також зниження кiлькостi моноциив, вiдповiдно на 42,8 % (р<0,05) у порiвняннi з контролем. Аналiзуючи морфологiчний склад кровi 1-10 денних гусей найбшьш суттевi змiни спостер^али у кiлькiсному складi рiзних видiв лейкоцитарного ряду, а
192
саме - вiрогiдне збшьшення сегментоядерних псевдоеозинофшв у 9,5 разiв, зменшення кiлькостi лiмфоцитiв, вщповщно на 47,2 % (р<0,01) вщносно контролю (табл. 1). Найбiльш виражеш морфологiчнi змiни вiдмiчали у гусей 1 мюячного вiку, якi проявлялись вiрогiдним збiльшенням кiлькостi базофiлiв у 2,9 разiв, еозинофiлiв у 1,8 разiв, сегментоядерних псевдоеозинофiлiв у 1,7 разiв. На фонi незначного збшьшення кшькост лейкоцитiв спостерiгали вiрогiдне зменшенням загально! кiлькостi лiмфоцитiв, вiдповiдно на 71,2 % у порiвняннi з контрольною групою (табл. 1). Отже, найчутлившими до дп постiйного юшзуючого випромiнювання в системi iмунiтету виявились лiмфоцити. Кiлькiсть лiмфоцитiв - одна iз суттевих дiагностичних ознак опромшення органiзму, тому можна висловити припущення, що явище лiмфопенil е наслщком несприятливого впливу радiацil, вiдповiдно чим вища доза радiацil, тим швидше знижуеться кiлькiсть лiмфоцитiв, що мало мюце у дослiджуваних нами тваринах. Збшьшення радiацiйного навантаження на оргашзм призводить до зростання швидкостi виникнення iмунологiчних порушень та динамiки !хнього розвитку. При цьому визначальним фактором стае не тшьки величина дози, а тривалють експозици.
Таблиця1
ГематолоНчш показники кров1 гусей рiзних вжових груп за впливу
низьких доз радiацiйного опромшення, М±т, п=5
Показники 24 добовий ембрюн 1-10 денш гуси 1 м1сячш гуси
контроль дослад контроль дослад контроль дослад
Еритроцити, Т/л 2,0±0,8 2,4+0,2 1,84+0,2 1,7+0,05 3,0+0,1 2,64+0,1
Лейкоцити, Г/л 18,6±0,8 34,2+2,0*** 18,38+2,6 20,76+0,6 26,6+2,8 29,0+1,8
Базоф1ли, % 0,4±0,4 0 0,2+0,02 0,2+0,02 1,10+0,5 3,2+0,6*
Еозинофши,% 3,2±0,7 2,0+0,8 2,0+0,4 1,4+0,6 3,0+1,3 5,4+1,5*
Паличкоядерш псевдоеозиноф1ли, % 2,6+1,9 0,6+0,2 1,4+0,4 2,4+1,2 0 0,2+0,02
Сегментоядерш псевдоеозиноф1ли, % 23,0+10,6 42,4+5,4** 4,8+1,6 45,8+4,09** * 25,4+2,4 43,5+3,5 **
Л1мфоцити, % 66,6+12,2 53,6+5,6 88,4+2,9 46,6+4,2** 65,6+4,1 44,8+2,8*
Моноцити, % 4,2+1,15 2,4+0,6* 3,2+0,9 4,0+0,8 4,8+1,1 2,8+0,6*
Для опромiнених тварин типовою е еозинофшя, яку ми вiдзначали вже у 1 мюячних гусей. Слщ зазначити, що збiльшення числа гранулоциив, якi диференцiюються за еозинофiльним типом, очевидно, свщчить про аутоiмунний характер штоксикаци.
За дп iонiзуючого випромшювання в малих дозах спостерiгаеться ч^ка тенденцiя в змiнi стану iмунноl системи, що проявляеться у зменшенш чисельностi й зниженнi функци зрших Т-лiмфоцитiв, ослабленнi фагоцитарно1 функци вщповщних клiтин та пригнiченнi гормонотворно1 функцп тимуса.
193
Пстолопчно тимус контрольних гусей 24 добового ембрюнального в^ морфолопчно сформований орган з ч^кою диференщащею часточки на юркову i мозкову речовини. Кiркова речовина густо заселена Т^мфоцитами. Мозкова речовина св^лша - характеризуеться помiрною кiлькiстю лiмфоцитiв у порiвняннi з кiрковою речовиною та наявнiстю невелико! кiлькостi тимiчних тiлець - тiлець Гассаля.
Тимус гусей-аналопв, якi вирощувались в умовах тдвищеного радiацiйного опромiнення дещо змшюеться. Так, у гусей II групи часточки тимуса починали втрачати пол^ональшсть, юркова речовина дещо витончувалась, у мозковш - збiльшувалась кiлькiсть макрофапв та тимiчних тiлець Гассаля (рис. 1). У гусей 10 денного вшу, вирощених в умовах Ш-о! радiацiйноl зони радiоактивного забруднення у кiрковiй речовинi тимуса виявляли вогнещево спустошенi дiлянки як юрково!, так i мозково! речовин, розпад та фагоцитоз лiмфоцитiв, що нагадувало картину '^рчастого неба". Поява надмiрноl кшькост макрофагiв у кiрковiй речовинi пов'язана iз збiльшенням апоптозу Т-лiмфоцитiв, що е характерним для третьо! фази акцидентально! шволюцл.
Мiкроскопiчно у тимус гусей 1 мiсячного вiку як II, так i III дослщних груп кiркова речовина витончуеться, при цьому виникае "шверая" картини дольок, проходить видшення лiмфоцитiв iз мозково! речовини. Границ мiж кiрковою i мозковою зонами стають непомiтними (рис. 2). Юркова речовина часточок тимуса виглядае атрофованою. В окремих випадках в часточках тимуса утворюються фолжулярш (залозистi) структури, заповненi коло!дною масою. Саме в цей перюд вiдзначаемо i набухання епiтелiальних елеменив строми тимуса (рис. 3), гшертрофш !х ядер i ядерець, набухання ендотелш капiлярiв.
Рис. 1. Тимус гусенят 24 добового eM6pioHa. II група. Звуження юрково!" речовини, збiльшення кчлькост макрофаНв та тимiчних тшець Гассаля у мозковш речовинь Гематоксилш та еозин. Ок. 10, об. 5
Рис. 2. Тимус гусенят 1мкячного вжу. III група. 1нверия шар1в тимуса. Гемaтоксилiн та еозин. Ок. 10, об. 20
194
Рис. 3. Тимус гусенят 1 мкячного в1ку.
Набухання ештелшретикулоцит1в, збшьшення i'x розм1р1в.
Гематоксилш та еозин. Ок. 10, об. 40
Рис. 4. Тимус гусенят 1м1сячного в1ку. III група. Некроз центрально'! частина тшьця Гассаля (1). Утворення мкточк1в м1ж крупними та др1бними утвореннями тим1чних т1лець. Гематоксилш та еозин. Ок. 10, об. 100
У тимус гусей III групи спостерiгали значне збшьшення кшькост тимiчних тiлець Гассаля заокруглено! форми, з нечiтко вираженими контурами та рiзним ступенем змш деструктивного характеру, якi зливались у велик утворення. При цьому вщбувалось нашаровування на них свiтлих еmтелiальних клiтин. Центральна частина тимiчного тшьця некротизуеться. По мiрi утворення тимiчнi тiльця зливаються мiж собою, одне крупне утворення включае в себе декшька дрiбних, i мiж ними утворюються так званi мiсточки (рис. 4).
Таким чином, збшьшення радiацiйного навантаження на органiзм гусей спричиняе негативнi змiни в iмуннiй систем^ якi зумовленi порушенням диференщацп кл^ин лiмфоlдного ряду. Чутливими до малих доз радiацil виявились Т-лiмфоцити, хелперна функщя яких, ймовiрно, значно ослаблюеться.
При гiстологiчному дослiдженнi фабрищево! бурси 24 добових ембрюшв гусей контрольно! групи вщзначали округло! форми, сформоваш лiмфоепiтелiальнi фолiкули, якi прилягали одш до одних. Кiркова речовина щшьно заселена зрiлими базофiльними клiтинами лiмфоlдного ряду, мозкова -сформована епiтелiальною тканиною. При проведеннi морфометричних пщрахунюв встановлено, що кiркова речовина займала 42,6 %, мозкова 52,6 % об'ему лiмфофолiкула (рис. 5). На строму припадало 4,8 %. Дiаметр фолiкулiв фабрищево! бурси у середньому становив 95,4 мкм.
195
уг — - □ Строма Мозкова речовина Кiркова речовина
100% 80% 60% 40% 20% / В! щ
"В" □
15571 |6П
¥ ■ Р 1
426 39,3 33,7
л / У 7
0%
Контроль Дубровиця Чорнобильська зона
Рис. 5. Сшввщношення основних пстоструктур фабрищсво!* бурси 24 добових ембршшв гусей за постшного впливу низьких доз рад1ац1йного
випромшювання (у %)
Морфологiчно фабрищева бурса 24 добових ембрюшв гусей II i Ш груп дещо деформована, лiмфоепiтелiальнi фолiкули зменшенi в об'ем^ ретикулярна тканини юрково! та мозково! речовин набухла. Мiжфолiкулярнi прошарки дещо розширеш. У гусей II та Ш групи юркова речовина зменшувалась, в порiвняннi з контролем, i займала, вiдповiдно, 39,3 та 33,7 %, мозкова - 55,7 i 61,1 %, сполучнотканинна строма - 5 i 5,2 % (рис. 5).
Фабрищева бурса контрольних гусей 1-10 добового в^ побудована iз сформованих фолiкулiв у яких кл^инш елементи як кiрково!, так i мозково! речовин розташованi компактно (рис. 6). Площа, яку займае юркова речовина становить 45,3 %, мозкова - 50,4 %, сполучнотканинна строма - 4,3 % (рис. 7). На границ мiж юрковою та мозковою речовинами чiтко проглядаються ештелюцити кортико-медулярного бар'еру.
Контроль Дубровиця Чорнобильська
зона
Рис. 7. Сп1вв1дношення основних пстоструктур фабрищсво!* бурси 1-10 денних гусей за постшного впливу низьких доз рад1ацшного
випромшювання
196
У фабрищевш 6ypci гусей II групи вщзначали незначне скупчення лiмфоцитiв у епiтелiальнiй тканиш мозково! речовини мiж яким проглядались дiлянки з пустотами. Межi мiж кiрковою та мозковою речовинами погано проглядаються (рис. 8). Кiркова речовина витончувалась. При проведеннi морфометричних розрахунюв встановлено, що середнiй дiаметр лiмфофолiкулiв зменшувався i становив 90,33 мкм, юркова речовина займала 28,7 %, мозкова -66,1 %, строма - 5,5 % у загальному об'eмi (рис. 7).
Рис. 6. Фабрищева бурса 1-10 добових гусенят. Контрольна група. Л1мфоеп1тел1альн1 фолжули h зршими кштинами л1мфоУдного ряду. Гематоксилш та еозин. 0к.10, об. 20
Рис. 8. Фабрищева бурса 1-10 добових гусенят. II група. Дшянки спустошення фолжула.
Гематоксилiн та еозин. Ок. 10, об. 40
Морфометрично лiмфофолiкули фабрищево! бурси гусей 1-10 денного вжу, якi утримувались в 30 км Чорнобильськш зонi (III група) збшьшувались в об'емi у порiвняннi з такими в контролi та становили 140 мкм, проте вщбувалось повне спустошення мозково! речовини, яка представлена у виглядi ажурно! атки з ретикулярних клiтин. Мюцями проглядались поодинокi лiмфоцити. Це свщчить про iнтенсивний вихiд В-лiмфоцитiв з мозково! зони. Юркова речовина займала 41,8 %, мозкова 52,8 %, строма - 5,4 % вщ загально! площi лiмфоепiтелiальних фолiкулiв (рис. 7).
При пстолопчному дослiдженнi фабрищево! бурси гусей 1 мiсячного вжу контрольно! групи вiдзначали сформованi лiмфоепiтелiальнi фолiкули, полiгональноï форми з щшьно заселеною лiмфоцитами кiрковою речовиною, вираженою кортико-медулярною зоною та малi лiмфоцити, якi розташовуються у мозковiй речовиш. У процесi розвитку та росту гусей дiаметр лiмфофолiкулiв збiльшувався i становив 396,8 мкм. Юркова речовина займала 32,2 %, мозкова -64,5 %, сполучнотканинна строма - 3,3 % (рис. 9). Фабрищева бурса гусей-аналопв, яю вирощувались в умовах господарств з пщвищеною ращащею, зазнавала помiтних морфологiчних змш. У гусей II групи лiмфоепiтелiальнi фолiкули деформувались, дещо видовжувались, в еттелп проглядались дiлянки з дрiбномiхурцевими утвореннями (рис. 10). Кiркова речовина займала 27,2 %
197
вщ загально! площi лiмфоепiтелiального фолила. Густота заселення лiмфоцитiв юрково! речовини зменшувалась. Мозкова речовина широка, заселена малими i середшми лiмфоцитами i займала 69,6 % (рис. 9). У гусей Ш групи, якi вирощувались у тридцяти кшометровш Чорнобильськiй зонi, мiкроскопiчно спостер^али сильне розширення (77,8 %) у порiвняннi з контролем i майже повне оголення епiтелiальноl тканини мозково! речовини, де проходять складнi процеси диференцшвання лiмфоцитiв. Виявляли дiлянки з утворенням кист (рис. 11). Рiзке звуження юрково! речовини (18,8 %) свщчить про порушення утворення нових клiтин, що призводить до виснаження органу.
Контроль Дубровиця Чорнобильська
зона
Рис. 9. Стввщношення основних пстоструктур Фабрищево!* бурси 1 мпсячинх гусей за постшного впливу низьких доз радiацiйного
випромшювання
Ж
m ■
щщ
тШ,:. м
W
- 4
/'.Г
Щ I
* s
I ■' /о '
Рис. 10. Фабрицieва бурса гусенят 1 мiсячного вiку. II група. Спустошення мозково!* речовини. Гематоксилш та еозин. Ок. 10, об. 20
ис. 11. Фабрищева бурса гусенят 1 мкячного в1ку. III група. Кистозш утворення у л1мфоеттел1альних фолжулах. Гематоксил1н та еозин. Ок. 10, об. 10
Вщзначимо, що для остаточних висновкiв стосовно ступеня радiацiйного забруднення довкiлля в Укра1ш пiсля Чорнобильсько! катастрофи пройшов ще недостатнiй промiжок часу. З кожним роком фахiвцi-радiоекологи вiдкривають щоразу новi, ще страшнiшi екологiчнi наслщки iонiзуючого випромiнювання.
198
Як виявилося, людство безсиле перед еколопчними катастрофами такого масштабу, i це стало жорстоким уроком для нього.
Висновки. Аналiз результат наших дослщжень вказуе на те, що у гусенят яю тривалий час зазнавали внутрiшнього опромшення малими дозами змiни мали здебшьшого неспецифiчний характер. Зi збiльшенням дози опромшення вщзначали гшопластичш процеси в органах iмуногенезу, збiльшення кiлькостi кл^ин iз патологiчними ознаками. В дослщжуваних нами гусей виявлена дестабiлiзацiя iмунноl системи, причому зi збiльшенням дози зростають ризики незбалансованого порушення iмунiтету, що вказувало на розвиток iмунодефiцитного стану.
У тимусi гусей рiзних вiкових груп за впливу низьких доз постшного радiацiйного випромiнювання вiдмiчали глибокi морфологiчнi змiни, якi характеризувались масовим видiленням лiмфоцитiв, зниженням м^отично! активностi, що призводило до значного спустошення оргашв iмунно! системи. Як свщчать результати дослiджень постiйна дiя низьких рiвнiв радiацi! приводить до виникнення деструктивних змiн у кл^инних елементах фабрицiево! бурси, що проявлялась зменшенням лiмфатичних вузликiв у дiаметрi, згладжуванням меж мiж кiрковою та мозковою речовинами, утворенням стiльникоподiбних пустот та кист, що вказуе на морфофункцюнальну перебудову оргашв iмунноl системи.
Л1тература
1. Барабой В. А. Способность лимфоцитов периферической крови к репарации ДНК и выживаемость крыс / В.А. Барабой, Н.А. Никифорова, И.П. Москаленко // Радиобиология. — 1990. — № 3. — С. 305-307.
2. Бебешко В.Г. Медичш наслщки чорнобильсько! катастрофи / В.Г. Бебешко , Д.А. Базика, О.М. Коваленко // Радiацiйна безпека в Укра!ш (Бюллетень НКРЗУ). — 2001. — № 1-4. — С. 20-25.
3. Борисова В. А. Влияние радиации на состояние внутренних органов.
— М.,Медицина, 1989. — 127 с.
3. Гродзинський Д. М. Радюбюлопя / Д. М. Гродзинський. — Ки!в: Либщь, 2009. — 448 с.
4. Ивановская Т. Е. Патология тимуса у детей / Т. Е. Ивановская, О. В. Зайратьянц, Л. В. Леонова. — Санкт-Петербург, Сотис, 1996. — 267 с.
5. Клименко В. И. Состояние кроветворной системы у лиц, подвергшихся воздействию ионизирующего излучения, в динамике (1986-1993 гг.) / В. И. Клименко, И. С. Дягиль, Л. Н. Юхимчук [и др.] // Лжарська справа.
— 1996. — № 7. — С. 41-46.
6. Кончаловский М. В. Дозные кривые нейтрофилов и лимфоцитов при общем относительно равномерном у-облучении человека / М. В. Кончаловский, А. Е. Баранов, В. Ю. Соловьев // Радиационная медицина. — М.: Москва. — 1991. — № 1., Т. 36. — С. 29-33.
7. Медицинские последствия Чорнобыльской аварии. Научный отчет Международной программы по медицинским последствиям Чернобыльской аварии (АЙФЕКА). - Всемирная Организация Здравохранения. - Женева, 1995. - 196 с.
8. Москалев Ю. И. Отдаленные последствия ионизирующих излучений.
— М.: Медицина, 1991. - 464 с.
199
9. Орадовская И.В. Анализ состояния здоровья и иммунного статуса лиц, принимавших участие в ликвидации последствий аварии на Чернобыльской АЭС / И.В. Орадовская, И.А. Лейко, М.А. Оприщенко // Международный журнал радиационной медицины. - 2001. - № 3-4. - С. 257.
10. Руднев М.И. Влияние низких доз радиации и других факторов окружающей среды на организм / М.И. Руднев, В.В. Варецкий, Н.Н. Береговская. — К.: Наукова думка, 1994. — 216 с.
11. Савцова З.Д. Змiни в iмуншй ra^mi експериментальних тварин внаслщок поспйного опромшення кшькох поколе в зош вщчуження ЧАЕС/ З.Д. Савцова, 1.М. Воейкова, В.М. 1ндик // УРЖ. — 2000. — 8, №1. — С. 71—76.
12. Сепиашвили Р.И. Апоптоз в иммунологических процессах / Р.И. Сепиашвили, М.Г. Шубич, Н.В. Колесникова // Аллергология и иммунология.
— 2000. — Т.1. — № 1. — С. 15-22.
13. Севанькаев А. В. Актуальные проблемы современной радиобиологии в свете оценки и прогнозирования последствий аварии на Чернобыльской АЭС / А. В. Севанькаев, А. Н. Деденков // Радиобиология. — Москва: "Наука", 1990.
— Т. 30, Вып. 5. — С. 579-581.
14. Стронський Ю.С. Морфолопчш показники кюткового мозку та кровi велико! рогато! худоби, вирощено! на радюактивно забрудненш територп /Ю.С. Сторонський // Наук. Вшн. Львiвсько! державно! академп ветеринарно! медицини iм. С.З. Гжицького. — 2001. — Т.3 (№2). — С. 163-167.
15. Токин И. Б. Проблемы радиационной цитологии / И. Б. Токин. — Ленинград: "Медицина", 1974. — 318 с.
16. Урбанович П. П. Морфолопчна характеристика оргашв iмунно! системи молодняка велико! рогато! худоби, вирощеного на радiактивно забрудненш територп / П. П. Урбанович, М. I. Жила, Ю. С. Стронський // Вет. Мед. Укра!ни. — 2002. — № 1. — С. 20-22.
17. Chumak A. Immune cells in Chernobyl radiation workers exposed to low-dose irradiation / A. Chumak, D. Bazyka, N. Byelyaeva et al. // Int J of Low Radiation. - 2003. - Vol.1. - №1. - P. 19-23.
18. Kovalev E.E. Estimation of Radiation Risk Based on Concept of Individual Variability of Radiosensitivity. Betesda: Armed Forces Radiobiol Res Institute. - 1996. - 201 p.
Summary
Shikh Y.S., Cholach Ya.B., O. V. Mysiv, Yu.Ya. Fedyk, Shchebentovska O.M. MORPHOGENESIS OF CHANGES OF SEPARATE ORGANS OF GEESE IMMUNE SYSTEM OF DIFFERENT AGE GROUPS UNDER THE CONDITIONS OF LONG-TERM RADIATION OF SMALL DOSES
The article presents data about peculiarities of structural functional state thymus and cloacal bag of geese kept in zones of radioactive pollution. Histological researches established that low doses of radiation substantially influenced cells of the immune system, in contempt of their ripening and differentiation that, as a rule, results in braking functions of both central and peripheral organs of immune genesis.
Стаття надшшла до редакцИ 1.09.2010
200
