CC BY
26
8. Dudley Nigel. Deadwood - living forests. The importance of veteran trees and deadwood to biodiversity / Nigel Dudley, Equilibrium, Daniel Vallauri. - Gland, Switzerland : WWF, 2004. - 16 р.
Ижик Г.В. Роль и функции отмершей древесины в буковых пра-
лесах
Установлена и определена многофункциональная роль отмершей древесины в естественных лесных экосистемах. Осуществлена классификация функций и очерчена роль мертвой древесины в буковых пралесах. Подчеркнута необходимость сохранения лесов как стабильных многофункциональных наиболее естественных экосистем.
Ключевые слова: мертвая древесина, биоразнообразия, пралес, бук.
IzhykH.V. Role and functions of dead wood in beech virgin forests
The multifunctional role of dead wood in natural forest ecosystems is established and defined. The classification of functions is realized and the role of dead wood in beech virgin forests is outlined. It is underlined the need to preserve forests as stable multifunctional and the most natural ecosystems.
Keywords: dead wood, biodiversity, virgin forests, beech.
УДК 630*416.1:658.52.001.56:621.039 Асист Р.О. Андрущенко -
Житомирський нащональний агроекологiчний утверситет
ОСОБЛИВОСТ1 ЕКОЛОГН П'ЯДУНА ЗИМОВОГО (OPEROPHTERA BRUMATA L.) В УМОВАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПОЛ1ССЯ
Встановлено, що в умовах Центрального Полюся на динамжу льоту iмаго п'ядуна зимового (Operophthera brumata L.) чинять вплив температура пов^ря i, мен-шою мiрою, опади. Максимум штенсивност льоту виду у Центральному Полюс припадае на третю декаду жовтня. З'ясовано, що спалахи чисельност п'ядушв зимового та п'ядуна-обдирала (Epirrita autumnata) у люах регюну виникають i протжають досить синхронно як за широтою, так i за довготою.
Ключовг слова: п'ядун зимовий, фенолопя, спалахи масового розмноження, синхроншсть.
Вступ. Перюдично велик площ1 твердолистяних л1шв Центрального Полюся зазнають дефол1ацп вщ гусениць п'ядуна зимового (Operophthera brumata) та п'ядуна-обдирала (Epirrita autumnata) [1, 4, 6]. Знання особливос-тей екологл цих комах-фггофапв е важливою складовою практики люозахис-ту, що надае можливосп прогнозування 1х розвитку та розробки своечасних заход1в боротьби [6, 7].
П'ядун зимовий - один 1з найбшьш активних дефол1атор1в твердолистяних насаджень серед шших вид1в люових комах-фшофапв Центрального Полюся [1, 3]. Ареал виду охоплюе майже всю Свропу [8, 9, 22]. Чисельнють популяцш п'ядушв циктчно змшюеться [6, 19, 21]. Упродовж роюв високо1 популяцшно1 щшьносп спалахи п'ядушв зимового та обдирала можуть приз-водити до значно1 дефол1ацп кормових рослин [7, 11]. Час появи 1маго регу-люеться тривалютю перюду стадп лялечки, який скорочуеться з1 зростанням широти [20, 21]. Восени доросл1 самщ з'являються приблизно за тиждень ра-шше до появи самок. Л1т тривае з кшця вересня до кшця листопада, на шв-дш - с1чня-лютого [4, 5].
Залежно вщ погодних умов, л1т тривае 30-40 д1б i мае р1зну штенсив-нють. Максимальний л1т самщв зазвичай вщбуваеться за 6-10 д1б тсля вихо-ду самок [4, 18]. Самщ ховаються вдень у тдстилку, а в сутшках стають ак-
тивними i збираються на нижнiй частинi стовбурiв у пошуках самок. Самцi летять на свгтло i можуть враховуватися за допомогою свiтлових пасток. До-даткове харчування вiдсутнe. Нормальна життездатшсть метелиюв можлива за температури + 5-12 °С, однак вони легко переносять тривалi заморозки до -15 °С. Самки витримують температури до - 9 °С впродовж тижня. Пюля вихо-ду з лялечки безкрилi самки пiднiмаються на дерево й у нижнш частит стов-бура спаровуються з самцями. Найбшьш активний лiт спостерiгаеться за температури повпря + 7-12 °С [4, 15]. За даними А.С. Моравсько1, iнтенсивнiсть льоту метелиюв прямо залежить вiд температури повпря, тобто чим тепль шим е вечiр, тим активнiшим е ли [4]. Крiм того, 11 дослщження показують, що лiт метеликiв починаеться тсля заморозкiв. Тривалiсть життя самки за рiз-ними даними вщ 1 до 24 (середне - 12) дшв, самцiв - 7- 23 (середне - 16) [5].
Останшм часом дослщження у сферi "циклiв" популяцiй зосередженi, переважно, на просторовш синхрошзацп циклiв [17]. Для пояснення внут-ршньовидово1 синхронностi було запропоновано три основних мехашзми: розпн, трофiчна взаемодiя i корельованi еколопчш стохастичностi, або "ефект Морана" [16]. У просторi циклiчна поведiнка роз'еднаних популяцiй може бути синхронною, асинхронною або приймати форму '^жучо! хвилГ' [13], тобто з тимчасовим вщставанням у просторовiй синхронностi, де спалахи перехо-дять з одше! мiсцевостi в сусiднi населенi пункти у наступнi роки [14].
Синхроншсть масових розмножень окремих видiв комах-хвоегризiв i листогризiв для бiльшостi регюшв Укра1ни пiдтвердила статистично В.Л. Мешкова [6]. Незважаючи на велику кшьюсть робiт, присвячену еколо-гп п'ядуна зимового, особливостi фенологи iмаго п'ядуна та вплив погодних умов на динам^ льоту iмаго, просторово-часова синхроншсть динамжи п'ядунiв зимового та обдирало в умовах Центрального Полюся до цього часу не були вивчеш.
Об'екти та методика. Для цього дослщження ми проаналiзували базу да-них, яку створили спiвробiтники кафедри експлуатацй лiсових ресурсiв ЖНАЕУ. Джерелами шформацй для створення бази даних слугували публжаци у науко-вих виданнях, офiцiйнi звiти лiсогосподарських та люозахисних пщприемств ЖОУЛМГ, книги обл^ шюдниюв i хвороб, а також дат, отримаш пращвника-ми кафедри експлуатацй люових ресурсiв у ходi наукових дослщжень.
Через неоднаковий рiвень лiсозахисту, кадровi змiни на тд-приемствах тощо систематичнi данi про спалахи комах-листогризiв наявнi у звиносп лiсогосподарських пiдприемств за неоднаковi перюди. Безперервнi данi по всiх тдприемствах наявнi з 1990 р., а по окремих (ДП "Житомирське л/г", ДП "Малинське л/г") - з 1950 р. Фенолопчш спостереження за iмаго п'ядуна за перiод 2006-2008 рр. проводили на постшних пробних площах у насадженнях Корабельного та Богунського лiсництв ДП "Житомирське люо-ве господарство", та у Жужшьському та Королiвському лiсництвах ДП "Смшьчинське лiсове господарство". Крiм того, для дослiдження фенологи п'ядуна зимового ми використали данi лiсопатологiчних обстежень ДП "Житомирське люове господарство" за 2003 р.
Спостереження за динашкою чисельност самок iмаго п'ядуна проводили з використанням ловчих пояав. На пробних площах вщбирали 30 дерев
дуба ранньо! форми, на яких зшмали смугу верхнього шару кори на висот грудей. На гладкокоре кшьце наклеювали шар малярного скотчу, на який наносили клейову сумш. Було випробувано кшька рiзних клейових сумшей, але задовiльнi результати показала лише одна, розроблена у процес випробу-вань, що складалась i3 2 частин живищ та 1 частини солщолу. Решта сумiшей загусали за пониження температури повггря нижче +5 °C. Динамiку льоту самцiв визначали за допомогою свiтлових пасток. Для статистично! оброб-лення результатiв дослщжень використали програми Excel та Statistica 6.0.
Результати дослiдження
Фенологiя п'ядуна зимового. Встановлено, що початок льоту дорос-лих комах припадае на кшець вересня - першi числа жовтня (табл. 1).
Табл. 1. Фенолог1я 'имаго п 'ядуна зимового у Центральному Пол1сс1
Рк Дата
початок льоту масовий л1т кшець льоту
2003 27.09 24.10 5.12
2006 2.10 22. 10 (20.10) 24.11 (26.10)
2007 30.09 (1.10) 17-19.10 (19-20.10) 4.12 (2.12)
2008 3.10 25.10 (21-25.10) 27.11
Примггка: без дужок - ДП "Житомирське л/г", в дужках - ДП "Смшьчинське л/г"
Лгг 1маго продовжуеться до кшця листопада - початку грудня (табл. 1). Максимум льоту 1маго в Центральному Полюс (табл. 1, рис. 1) припадае на третю декаду жовтня. Нашнтенсившший лгг 1маго спостер1гаеться тсля його початку 1 тривае 17-19 дшв. Наш1 дослщження шдтверджують твердження про вплив температури на штенсивнють льоту 1маго (рис. 1).
II III I II III
Декади (жовтень-грудень)
Рис. 1. Динамка "льоту " самок п 'ядуна зимового i температури повШря у жовтт-грудШ 2003 р. у насадженнях ДП "Житомирське лшове господарство "
II III I II III
Декади (жовтень-грудень)
Рис. 2. Динамша "льоту " самок п 'ядуна зимового та опадiву жовтт-грудт 2003 р. у насадженнях ДП "Житомирське лшове господарство"
Як видно з рис. 1, значне понижения середньодекадно1 температури по-вiтря призводить до зниження iнтенсивностi льоту метеликгв у жовтш, gani вплив температури на динамгку льоту значно знижусться. Опади (рис. 2) теж впливають на динaмiку льоту iмaго, проте не так ютотно, як температура повгтря.
Просторово-часова синхроншсть масового розмноження п'ядушв. Великомасштабна просторова синхроннiсть коливань щiльностi популяцiй описана для багатьох люових комах-фгтофапв, здатних перiодично масово роз-множуватись (Myers, 1998). Пщ мсинхроннiстюм тут розумгють одночасне або майже одночасне виникнення локальних спaлaхiв чисельностi комах у певному репош. Така синхроннiсть спостерiгaeться в вщстанях до 1200 км (Liebhold, Koenig). Так, за даними В. Л. Мешково1 (Мешкова, 1сторш с.44) в 1999-2001 рр., спалахи п'ядуна зимового одночасно вщбувалися на Укрaiнi, в Австри i Руму-нii, а у 1993-1994 - у Беларуш, Шмеччит, Польщi, Словaччинi i Хорвaтii. Прикладом тaкоi синхронностi можуть бути мaсовi розмноження п'ядушв у ль состанах Вшницько^ Житомирськоi i Хмельницькоi областей (рис. 3).
Рис. 3. Динамка площ осередюв п 'ядуна зимового i п 'ядуна-обдирала
в л^останахЖитомирського, Втницького i Хмельницького ОУЛМГ
На територи люосташв Кшвського ОУЛМГ масового розмноження п'ядушв упродовж 2008-2010 рр. не вщбувалось. Масовi види лускокрилих листогризiв, такi як п'ядун зимовий, п'ядун-обдирало, зелена дубова та глодо-ва листовiйка, утворюють комплекст осередки. Так, у 2002 рощ у Дзер-жинському лiсництвi ДП "Городницьке лiсове господарство" загальна сукуп-на площа осередкiв масового розмноження вищевказаних видiв становила 4 тис. га.
Упродовж 2004-2006 рр. листяш насадження Гарпвського i Коро-лiвського лiсництв ДП "Gмiльчинське лiсове господарство" зазнавали впливу переважно п'ядуна-обдирало, а насадження Смшьчинського i Барашiвського люництв пошкоджував переважно п'ядун зимовий. П'ядуни зимовий i обдирало одночасно масово розмножувались упродовж 2002-2004 рр. у Ли-ствинському лiсництвi ДП "Словечанське лiсове господарство". Комплекснi осередки масового розмноження цих видiв спостериили у 2002 р. у Корости-шiвському лiсництвi ДП "Коростишiвське люове господарство".
У насадженнях ДП "Житомирське лiсове господарство" комплекснi осередки п'ядушв зимового i обдирало зафiксованi у 1951-1952, 1960, 19671968, 1974. Одночасно пошкоджували насадження цього тдприемства п'ядун зимовий i зелена дубова листовiйка у 1975-77, 2002-2004 рр. (табл. 2).
Табл. 2. Спалахи масовихрозмножень комах-листогризiву насадженнях ДП _"Житомирське лкове господарство "_
Рк ЗП ПО ЗДЛ ДШ, ЗГЗ
1951 + +
1952 + +
1957 + +
1960 + +
1961 + +
1962 + +
1965 + +
1966 + +
1967 + +
1968 + +
1974 + +
1975 + + +
1976 + + +
1977 + + +
2002 + +
2003 + +
2004 + +
2005
Примггки: знак "+" означае, що вид масово розмножувався; ЗП - п'ядун зимовий, ПО - п'ядун-обдирало, ЗДЛ - зелена дубова листовшка, ДШ - дубовий шовкоп-ряд, ЗГЗ - золотогуз.
Використовуючи згадану вище базу даних, побудовано координатну систему (рис. 4), що дае змогу в1зуал1зувати просторово-часову динамжу осе-редюв листогриз1в.
Рис. 4. Спалахи масових розмножень п 'ядушв ОрвгорЫНвга ЪгышМа Ь. та ЕршНа аиШтпа1а у л^останах Центрального Пол^ся у часово-широтнш (а) та часово-довготнш (б) координатних системах
Через неповнють шформацп чггку синхроншсть спалах1в масового розмноження п'ядушв можемо спостер1гати, починаючи з 90-х роюв. Судячи з рис. 4, спалахи п'ядушв у л1сах регюну виникають 1 протшають досить синхронно як за широтою (а), так 1 за довготою (б). Така синхроншсть динамки
масових комах-листогризiв свiдчить про спiльнi причини явища, що допов-нюе данi i пiдтверджуе висновки iнших вчених.
Як результат кореляцшно-регресшного аналiзу, ми встановили наяв-нiсть кореляцшно! залежнiсть мiж спалахами чисельностi п'ядуна зимового i обдирало (г = 0,83, p = 0,0000), п'ядуна зимового i зелено! дубово! листовiйки (г = 0,53, p = 0,00002), п'ядуна-обдирало i зелено! дубово! листовiйки (г = 0,2247, p = 0,09) в люах Центрального Полiсся.
Отримаш результати дослiджень особливостей фенологи та просторо-во-часово! динамiки комах-листогризiв Центрального Полюся вказують на перспективу як подальших дослiджень, так i перспективнють широкого впро-вадження отриманих результапв у веденнi лiсового господарства регюну. Висновки:
1. Максимум iнтенсивностi льоту iмаго п'ядуна зимового у Центральному Полюс припадае на третю декаду жовтня. На динашку льоту метелиюв чинять вплив температура повiтря i, меншою мiрою, опади.
2. Спалахи п'ядунiв зимового i обдирала у люах регiону виникають i проть кають досить синхронно як за широтою, так i за довготою.
3. Встановлено наявшсть кореляцшно! залежност мiж спалахами чисель-ностi п'ядуна зимового i обдирало та зелено! дубово! листовшки в лiсах Центрального Полюся.
Л1тература
1. Андрущенко Р.О. Зимовий п'ядун (Operophthera brumata L.) у Центральному Пошса / Р.О. Андрущенко // Еколопзащя сталого розвитку агросфери, культурний Грунтогенез i ноосфера перспектива шформацшного сусшльства : тези доп. М1жнар. наук. конф. студ., астр. i молод. вчен. до 190-р1ччя ХНАУ 1м. В.В. Докучаева. - Харюв, 2006. - C. 96.
2. Андрущенко Р.О. Оцшка сприятливост титв люорослинних умов насаджень Центрального Полюся для масового розмноження п'ядуна зимового (Operophtera brumata L.) / Р.О. Андрущенко // Збереження та вщтворення бюр1зномашття природно-заповщних терито-р1й : матер. М1жнар. наук.-практ. конф., присвяч. 10-р1ччю Р1вненського природного заповщ-ника (11-13 червня 2009 р.). - Р1вне, 2009. - C. 647-652.
3. Андрущенко Р.О. Вплив породного складу люосташв на амплггуду осередгав масового розмноження п'ядуна зимового (Operophtera brumata L.) в умовах Центрального Полюся / Р.О. Андрущенко // Науковий вюник НЛТУ Укра!ни : зб. наук.-техн. праць. - Льв1в : РВВ НЛТУ Укра!ни. - 2013. - Вип. 23.7. - C. 38-44.
4. Гамаюнова С.Г. Массовые хвое- и листогрызущие вредители леса / С.Г. Гамаюнова, Л.В. Новак, Ю.В. Войтенко, А.Е. Харченко. - Харьков, 1999. - 173 с.
5. Дубровин В.В. Формирование очагов массового размножения зимней пяденицы / В.В. Дубровин // Лесное хозяйство : журнал. - 1989. - № 7. - C. 58-67.
6. Мешкова В.Л. Динамжа осередгав масового розмноження зимового п'ядуна як основа прогнозування його спалахiв / В.Л. Мешкова // Сучасний стан i перспективи захисту плодово-ягщних культур i винограду вщ шкщливих оргашзм1в : матер. Всеукр. наук.-практ. конф. (Харюв, 21-25 трав. 2001 р.). - Харюв, 2001. - C. 108-111.
7. Падий Н.Н. Причины усыхания дубрав на Украине / Н.Н. Падий // Лесное хозяйство : журнал. - 1979. - № 7. - C. 35-36.
8. Edland T. Wind dispersal of the winter moth larvae Operophtera brumata L. (Lep., Geomet-ridae) and its relevance to control measures / T. Edland // Nor. Entomol. Tidsskr. - 1971. - Vol. 18. -Pp. 103-107.
9. Embree, D.G. The population dynamics of the winter moth in Nova Scotia 1954-1962 / D.G. Embree // Mem. Ent. Soc. Can. - 1965. - Vol. 46. - Pp. 1-57.
10. Hogstad, O. Population fluctuations ofEpirrita autumnata Bkh. And Operophtera brumata (L.) (Lep., Geometridae) during 25 years and habitat distribution of their larvae during a mass
outbreak in a subalpine birch forest in Central Norway / O. Hogstad // Fauna Norv. Ser. - 1997. -Vol. 44. - Pp. 44, 1-10.
11. Holliday, N.J. Population ecology of winter moth (Operophtera brumata) on apple in relation to larval dispersal and time bud burst / N.J. Holliday // J. Appl. Ecol. - 1977. - Vol. 14. - Pp. 803-813.
12. Holliday, N.J. Maintenance of the phenology of the winter moth (Lepidoptera: Geometri-dae) / N.J. Holliday // Biol. J. Linn. Soc. - 1985. - Vol. 25. - Pp. 221-234.
13. Johnson, D.M. Landscape mosaic induces traveling waves of insect outbreaks / D.M. Johnson, O.N. Bj0rnstad, A.M. Liebhold // Oecologia. - 2006. - Vol. 148. - Pp. 51-60.
14. Kerslake, J.E. Winter moth (Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae) outbreaks on Scottish heather moorlands: effects of host plant and parasitoids on larval survival and development / J.E. Kerslake, L.E.B. Kruuk, S.E. Hartley, S.J. Woodin // Bulletin of Entomological Research. - 1996. - Vol. 86. - Pp. 155-164.
15. Kleiner K. Forest stand susceptibility to the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae): species and site effects on foliage quality to larvae / K. Kleiner, M.E. Montgomery // Environ. Ento-mol. - 1994. - Vol. 23. - Pp. 699-711.
16. Klemola, T. Performance of the cyclic autumnal moth, Epirrita autumnata, in relation to birch mast seeding / T. Klemola, S. Hanhimaki, K. Ruohomaki, J. Senn, M. Tanhuanpaa, P. Kaitani-emi, H. Ranta, E. Haukioja // Oecologia. - 2003. - Vol. 135. - Pp. 354-361.
17. Liebhold, A. Spatial synchrony in population dynamics. / A. Liebhold, W.D. Koenig, O.N. Bj0rnstad // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. - 2004. - Vol. 35. - Pp. 467-490.
18. Ims, R.A. Do sub-arctic winter moth populations in coastal birch forest exhibit spatially synchronous dynamics? / R.A. Ims, N.G. Yoccoz, S.B. Hagen // J. Anim. Ecol. - 2004. - Vol. 73. -Pp. 1129-1136.
19. Stoakley, J.T. Outbreaks of winter moth Operophtera brumata L. (Lep, Geometridae) in young plantations of sitka spruce in Scotland / J.T. Stoakley // Z. Angew. Entomol. - 1985. - Vol. 99. - Pp. 153-160.
20. Tenow, O. The outbreaks of Oporinia autumnata Bkh. and Operophtera pp. (Lep., Geometridae) in the Scandinavian mountain chain and northern Finland 1862-1968 / O. Tenow // Zool. Bidr. Upps. - 1972. - Vol. 2. - Pp. 1-107.
21. Tikkanen, O.P. Adaptation of a generalist moth, Operophtera brumata, to host plants: University of Joensuu / O.P. Tikkanen, PhD Dissertations in Biology. - Joensuu, 2000. - Vol. 1. - Pp. 91-104.
22. Tikkanen, O.P. Spatial pattern of outbreaks of Operophtera brumata in eastern Fennoscan-dia and their effects on radial growth of trees / O.P. Tikkanen, H. Roininen // Forest Ecol. Manage. -2001. - Vol. 146. - Pp. 45-54.
Андрущенко Р.О. Особенности экологии зимней пяденицы (Ope-rophthera brumata L.) в условиях Центрального Полесья
Установлено, что в условиях Центрального Полесья на динамику лета имаго зимней пяденицы (Operophthera brumata L.) оказывают влияние температура и, в меньшей степени, осадки. Максимум интенсивности лета зимней пяденицы в Центральном Полесье приходится на третью декаду октября. Выяснено, что вспышки численности зимней пяденицы и пяденицы-обдирало (Epirrita autumnata) в лесах региона возникают и протекают достаточно синхронно как по широте, так и по долготе.
Ключевые слова: зимняя пяденица, фенология, вспышки массового размножения, синхронность.
Andrushchenko R.O. The features of ecology winter moth (Operophthera brumata L.) in the Central Polissya
It has been established that dynamics of flying of winter moth's (Operophthera brumata L.) adults is influenced by temperature and precipitation. The maximum of intensity of winter moth's adults flying in the Central Polissya is on the third decade of October. It was found that outbreaks of winter moth and moth-fleeced (Epirrita autumnata) occurred synchronously both latitude and longitude in the forests of the region.
Keywords: winter moth, phenology, outbreak, synchronicity.
