CC BY
54
Буракова А.В.
Институт экологии растений и животных Уральского округа Российской академии наук
ОСОБЕННОСТИ ЗАРАЖЕНИЯ ГЕЛЬМИНТАМИ ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ ФОНОВЫХ И УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
Приводятся данные о зараженности гельминтами остромордой лягушки Рапа а^аПэ на фоновых и урбанизированных территориях юга Тюменской области. Различия заключаются в варьировании видового состава трематод, уменьшении встречаемости и обилия гельминтов на территории города, изменения структуры доминирования паразитов.
Актуальным направлением экологических исследований в настоящее время является изучение проблем, связанных с антропогенным воздействием на биоту. Амфибии занимают особое положение среди наземных позвоночных животных, так как существуют в двух средах обитания: личинки их ведут водный образ жизни, тогда как взрослые особи чаще всего наземный. Это определяет чувствительность земноводных к качеству сред обитания. Лягушки встречаются как на урбанизированных, так и на фоновых территориях, в связи с чем амфибии являются удобным объектом биологического мониторинга антропогенно нарушенных территорий [14, 5]. Одним из широко применяемых методов оценки состояния популяций является паразитологический анализ. Паразитарные сообщества лягушек используют как биоиндикаторы состояния биоценозов [6].
Состав гельминтов животного зависит от окружающей ее среды. Средой обитания паразитов является не только сам хозяин, но и внешняя среда, окружающая этого хозяина. На лягушек и их паразитов как компонентов экосистем влияют разнообразные факторы, в том числе и деятельность человека. Целью нашего исследования было изучение особенностей заражения гельминтами остромордой лягушки Rana агуа^ на урбанизированной территории.
Материалы и методы
Проведение исследований возможно в весенне-летне-осенний период, когда активность хозяина, то есть амфибий, наиболее ярко выражена. Отлов лягушек проводился ручным способом во время пиков активности в утренние и вечерние часы при максимальной влажности атмосферного воздуха.
Объектом нашего исследования служили остромордые лягушки Rana arvalis (Nilsson, 1842), которые относятся к группе бурых лягушек [7, 8]. Остромордая лягушка обитает в зонах тундры, лесотундры, леса, лесостепи и степи. В Сибири живет в основном на открытых болотах. В тундру и степь проникает вместе с древесной растительностью, в основном по долинам рек. В Западной Сибири R. arvalis в целом предпочитает внепойменные открытые низинные болота и поймы крупных рек, а в лесостепи и степи -болота и сплавины озер. Этот вид занимает обширнейший ареал и в пределах его, обитая в самых разнообразных условиях, имеет свои адаптивные особенности [9].
Все лягушки были отловлены в летний период 2003-2006 годов на территориях с различной антропогенной нагрузкой: на урбанизированной территории в черте г. Тюмени - районе ТЭЦ-2 (20 особей), районе Аккумуляторного завода (30) и окрестностях дома отдыха «Оловянниково» (30), где находится несанкционированная свалка; в том числе в окрестностях биостанции «Оз. Ку-чак» Нижнетавдинского района (105) со средним уровнем антропогенного влияния. В качестве фоновой территории служили окрестности д. Леваши (7 особей).
Г ород Тюмень расположен в подтаежной зоне умеренного пояса, на которую приходится климатический оптимум Западно-Сибирской равнины, что благоприятно для развития города. Севернее ощущается дефицит тепла и преобладают процессы заболачивания, южнее - дефицит влаги, с засухами и засолением земель. Положительной чертой Тюмени является обилие солнечной радиации, обусловленное длительными летними днями и малой пасмурностью. Почвенный покров в городе сложен. Распространены
серые лесные, дерново-подзолистые, выщелоченные черноземные, луговые, лугово-болотные, торфяно-болотные, песчаные слабо-оподзоленные почвы. Природная растительность представлена на суходолах осиновоберезовыми лесами, на черноземах - колками, на легких песчаных почвах - сосняками, в поймах - ольховниками, ивняками и травяными лугами. В городе благодаря сложному искусственному рельефу, наличию дополнительных теплоисточников, особенностям воздушной среды, в отличие от его окрестностей, формируются более мягкие мезо- и микроклиматические условия [10].
Районы ТЭЦ-2, Аккумуляторного завода и дома отдыха «Оловянниково» располагаются в черте города Тюмени. На этих территориях преобладают сосново-березовые и березово-осиновые ландшафты. Присутствуют березовые парковые травянистые леса и заболоченные местности. Поскольку данные территории находятся в черте города, то прохождение рядом с местом лова автодороги, влияние выбросов пара и пыли оказывают негативное воздействие на остромордых лягушек. По данным экологов за 1996 год наибольшее количество выбросов в Тюмени наблюдается от стационарных источников и составляет 16,2 тыс. тонн. Основная доля выбросов от стационарных источников приходится на предприятия топливной промышленности - 61,7% валового объема, от транспорта - 28,8%. По данным мониторинга по загрязнению воздушной среды в Тюмени отмечаются наибольшие индексы загрязнения атмосферы (6,6%) [11].
Биостанция «Озеро Кучак» расположена в Нижнетавдинском районе Тюменской области в 2,5 км к юго-западу от села Ип-куль [12]. Нижнетавдинский район располагается на междуречье Туры и Тавды, представляющем собой пологоволнистую равнину с абсолютными отметками 60-80 м (наибольшая - 92 м), постепенно понижающуюся в северо-восточном направлении до 50 м. Поверхность равнины значительно заозере-на и заболочена. Речная сеть развита слабо. Река Иска (приток реки Тобол), протекающая в центре района в узкой заболоченной долине, слабо дренирует даже свои придо-
линные склоны. Район достаточно обеспечен тепловыми ресурсами. Господствующими ландшафтами являются пологоволнистые равнины с сосново-березовыми и березовыми парковыми травянистыми лесами на дерново-подзолистых многогумусных почвах, занимающие правобережье Тавды и достаточно дренированные высокие междуречные равнины. Плоские, иногда бугристые аллювиальные террасы покрыты сосновыми травяными и мохово-травяными лесами на дерново-подзолистых почвах. Плоские поверхности междуречий и террас заняты болотными ландшафтами (около 40% территории) [13]. Отлов лягушек проводился в липнике, в котлованах и в зоне отчуждения вблизи железнодорожной насыпи.
Деревня Леваши расположена в Исетс-ком районе юга Тюменской области приблизительно в 40 км от г. Тюмени. Господствующими ландшафтами являются равнины с сосново-березовыми и березовыми парковыми травянистыми лесами. Равнины так же покрыты сосновыми, травяными и моховотравяными лесами. Отлов лягушек проводился в болотистых местностях и березняке.
Гельминтологическое вскрытие отдельных органов - желудочно-кишечного тракта и легких проводилось по стандартной методике [14]. Определение гельминтов производилось по Рыжикову с соавторами [15]. Рассчитывали показатели зараженности данной группы животных паразитами: экстенсивность инвазии (ЭИ) - число зараженных особей по отношению к числу исследованных, в %; интенсивность инвазии (ИИ) - минимальное и максимальное число паразитов в одной зараженной особи; средняя интенсивность инвазии - среднее число паразитов в одной зараженной особи; индекс обилия (ИО) - число паразитов, приходящееся на 1 исследованную особь хозяина.
Результаты и обсуждения
В результате полного гельминтологического вскрытия легких и желудочно-кишечного тракта 105 особей остромордой лягушки Rana arvalis, отловленных в окрестностях оз. Кучак (контроль), и д. Леваши в числе 7 особей (контроль), а также 20 особей, отловлен-
ных в районе ТЭЦ-2, дома отдыха «Оловян-никово» (30) и Аккумуляторного завода (30), в черте города Тюмени (импактная зона), было обнаружено 6 видов гельминтов, в том числе 3 вида нематод и 3 вида трематод. В легких паразитируют трематоды Нар1оте^а су1Мгасеа Zedeг, 1800 и нематоды Rhabdias bufonis Schгank, 1788, в кишечнике - нематоды Oswaldocгuzia filifoгmis Goeze, 1782, Cosmoceгca omata Dujaгdin, 1845, трематоды Dolichosaccus гastellus Olsson, 1876 и Opisthioglyphe гапае РгоеНсИ, 1791.
Количество видов гельминтов в городе немного меньше, чем за городом (4 и 5 видов соответственно). Причем нематодофауна городских и загородных территорий сходна, а состав трематод - различен. На фоновой территории у лягушек паразитируют D. гastellus и Н. cylindгacea, в черте г. Тюмени в кишечнике лягушек встречается О. гапае. Причем экстенсивность инвазии Н. cylindгacea на Кучаке составила 7,6%, что достоверно больше, чем в окрестностях г. Тюмени. Экстенсивность инвазии трематодами на Кучаке (88,5%±2,2) и в д. Леваши (100%) выше, чем в разных районах г. Тюмени: районе ТЭЦ-2 (60,0±7,7), районе Аккумуляторного завода (50,0 %±6,5) и окрестностях дома отдыха «Оловянниково» (60,0±6,3). Основу гельминтофауны остромордой лягушки составляют нематоды. Это самые распространенные и наиболее обычные паразиты данного вида хозяина. Зараженность большинством из них достаточно высока и может достигать у Oswaldocгuzia -
90%, Rhabdias bufonis - 87%, Cosmoceгca omata - 38,1% [16]. Ядро гельминтофауны исследованных нами районов составляют кишечные нематоды О. filifoгmis и С. omata, об этом свидетельствуют показатели экстенсивности инвазии. Однако показатели инвазии обоими видами гельминтов на урбанизированной территории меньше (рис 1).
Так, в окрестностях оз. Кучак экстенсивность инвазии О. filifoгmis составила 74,3%, в окрестностях д. Леваши - 85,7%. На урбанизированной территории в окрестностях ТЭЦ-2 этим видом гельминта заражено 45% лягушек, в районе Аккумуляторного завода и дома отдыха «Оловянниково» экстенсивность инвазии О. достигает 20% и
33% соответственно. За городом экстенсивность инвазии С. omata соответственно составляют 62,9% на Кучаке, в окрестностях г. Тюмени (ТЭЦ-2) -20%, тогда как на территории Аккумуляторного завода и «Оловян-никово» экстенсивность инвазии данного паразита имеет сходные значения - 30%. Причем показатели на Кучаке достоверно больше, чем на урбанизированной территории. Более низкую зараженность Cosmoceгca omata тюменской популяции лягушек по сравнению с другими можно объяснить высокой чувствительностью данного паразита к антропогенному влиянию. В ряде работ отмечается отсутствие или уменьшение численности нематод этого вида на урбанизированной территории [17]. Роль субдоминан-тов выполняют на Кучаке D. гastellus, показатель экстенсивности инвазии которого составил 14,3%, и Rh. bufonis, экстенсивность инвазии которого составила 10,5%. В окрестностях д. Леваши к данной категории относятся два вида гельминта: D. гastellus и Rh. bufonis. Экстенсивность инвазии этих паразитов составляет 57,1%. На урбанизированной территории, а именно в районе ТЭЦ-2 роль субдоминанта играет Rh. bufonis. Экстенсивность инвазии составила 15%. На территории Аккумуляторного завода к субдоминантам можно отнести D. гastellus. В окрестностях дома отдыха «Оловянниково» это легочный паразит, который относится к трематодам - Нар1оте^а cylindгacea. Экстенсивность инвазии этого вида паразита составляет 23%.
Средняя интенсивность инвазии в окрестностях биостанции оз. Кучак составляет 5 паразитов на особь, в одной зараженной особи встречается до 23 гельминтов, тогда как в окрестностях д. Леваши данный показатель равен 3 паразитам на особь, в одной зараженной особи встречается до 8 паразитов. На урбанизированной территории в окрестностях ТЭЦ-2 средняя интенсивность инвазии составила 1 паразит на особь, в одной особи встречаются не более 3 паразитов. В районе Аккумуляторного завода и дома отдыха «Оловян-никово» данный показатель равен 2 паразитам на особь, в одной особи встречается 7 и 3 паразита соответственно. Встречаемость та-
90 ■ 80 ■ 70 ■ 60 ■ 50 ■ 40 ■ 30 ■ 20 ■ 10 ■ 0
ТО
25 ■ 20 ■ 15 ■ 10 ■ 5 0
ТО
кого паразита, как С. Ornata, на Кучаке составила 3 паразита на особь, в одной особи встречается до 9 паразитов. В окрестностях г. Тюмени (ТЭЦ-2) 2 паразита на особь, в одной особи встречается до 4 паразитов, тогда как на территории Аккумуляторного завода и «Оловянниково» - 2 и 1 паразит на особь соответственно. В каждой особи встречается до 2 паразитов в среднем. Таким образом, показатели инвазии лягушек на Кучаке достоверно больше, чем на урбанизированной территории (рис. 2).
В качестве субдоминан-тов мы отметили на Кучаке D. rastellus и Rh. bufonis, показатель интенсивности инвазии составил 3 паразита на особь в среднем, в одной особи встречается до 10 паразитов, и интенсивность инвазии у Rh. bufonis составила 3 паразита на особь, в одной особи встречается до 14 паразитов. В окрестностях д. Лева-ши к данной категории относятся два вида гельминта: D. rastellus и Rh. bufonis. (что также было отмечено выше), интенсивность инвазии этих паразитов 2 паразита на особь, в одной особи встречается до 4 паразитов, тогда как интенсивность инвазии Rh. bufonis составляет 16 паразитов на особь, в каждой особи до 59 паразитов. На урбанизированной территории, в районе ТЭЦ-2, роль субдоминанта играет Rh. bufonis. Интенсивность инвазии равна 3 паразитам на особь, в одной особи встречается до 5 паразитов. На территории Аккумуляторного завода к субдоминантам можно отнести D. rastellus со средним индексом обилия 4 паразита на особь, на каждую особь приходиться до 6 паразитов. Интенсивность инвазии
!
и і !я ! :^п
□ Oswaldocruzia Шогт^ в Cosmocerca omata иDolichosaccus rastellus
□ Rhabdias bufonis
□ Opisthioglyphe гапае
□ Наріоте^а cilindracea
с
О
Рисунок 1. Экстенсивность инвазии остромордой лягушки Rana агеа^, %.
1 йй і ЙЛ 1 Яз5 ИДЯ га
° Oswaldocruzia filiformis а Cosmocerca omata в Dolichosaccus rastellus ° Rhabdias bufonis
□ Opisthioglyphe ranae
□ Haplometra cilindracea
.о
"Э
<и
о
О
Рисунок 2. Интенсивность инвазии остромордой лягушки Rana arvalis.
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
__Вз_о= Ю к
° Oswaldocruzia filiformis а Cosmocerca omata в Dolichosaccus rastellus ° Rhabdias bufonis
□ Opisthioglyphe ranae
□ Haplometra cilindracea
ТО
СО К £ 2
.О
3
аз
т
о
о
с;
О
Рисунок 3. Индекс обилия остромордой лягушки Rana а^аШ.
Haplometra су1Мгасеа составляет 3 паразита на особь, в каждой особи могут находиться до 5 особей данного вида паразита (рис 3).
Качественные различия гельминтов окрестностей биостанции и урбанизированной территории обусловлены различиями состава биоценоза, в частности беспозвоночных, которые выполняют роль промежуточных хозяев трематод. Кроме того, качественный состав и количественные показатели заражен-
ности в значительной степени зависят и от возраста хозяина. С возрастом увеличиваются доля зараженных животных, степень их зараженности и разнообразие гельминтоцено-зов. Общая зараженность лягушек высока. Так, экстенсивность инвазии в окрестностях оз. Кучак достигает 89%, в одной зараженной особи встречается до 30 гельминтов, со средним индексом обилия 6 паразитов на особь, а в окрестностях д. Леваши 100% со средним индексом обилия 12 паразитов на особь, в одной особи встречается до 62 гельминтов, что значительно выше, чем на Кучаке. На загрязненных территориях общая зараженность гельминтами значительно снижена. Так, в районе ТЭЦ-2 экстенсивность инвазии составляет 60%, интенсивность - от 1 до 11 гельминтов в лягушке, индекс обилия - 1,5 паразита на особь. В окрестностях Аккумуляторного завода и дома отдыха «Оловянниково» экстенсивность инвазии соответственно составила 50% и 60% со средним индексом обилия 2 и 6 паразита на особь, в каждой особи обнаружено до 52 гельминтов. Зараженность лягушек в черте города достоверно ниже по всем показателям (Р<0,05), что может быть связано с менее благоприятными условиями для реализации жизненного цикла паразитов, особенно гетероксенных, на урбанизированной территории, в частности, меньшей плотностью окончательного хозяина, загрязнением почв выбросами ТЭЦ-2, отсутствием подходящих промежуточных хозяев (разных видов моллюсков). Аналогичные изменения в фауне гельминтов лягушек антропогенно трансформированных территорий выявили Т.А. Гинецинская и Е.Б. Голубева [18].
На состав паразитов остромордой лягушки влияют и климатические условия, которые тесно связаны с изменениями в характере пищи и образа жизни хозяев, оказывающими влияние на возможность и вероятность заражения паразитами. Немаловажное значение имеет также экология промежуточных хозяев, каковыми являются моллюски, водные насекомые и их личинки [16].
Разные виды гельминтов обладают разной реакцией на изменение условий обитания. Так, например, Rhabdias bufonis характеризуются высокой устойчивостью к хими-
ческому загрязнению и встречаются в основном на урбанизированных и промышленно-нефтезагрязненных территориях, где их численность может даже повышаться вследствие ослабления конкурирующих видов (легочных трематод). Трематоды, напротив, в большом числе встречаются в экологически чистых местностях. Для таких нематод, как Oswaldocruzia filiformis, характерна противоположная реакция - этот вид гельминта встречается в больших количествах на городских территориях [19].
Некоторые популяции остромордой лягушки сокращаются под воздействием разрушения водоемов и биотопов суши, особенно в результате урбанизации, рекреации и пере-выпаса скота. R. а^аШ хорошо приспосабливается к антропогенным ландшафтам. Если негативное воздействие человека обратимо, сокращающиеся популяции могут восстанавливаться. Некоторые формы деятельности человека ведут к повышению численности и расселению лягушки: например, создание просек в лесах с многочисленными ямами с водой. В городских условиях возрастает смертность на стадиях эмбриона, личинки и сеголетка, что ведет к сокращению популяций. Городские популяции остромордой лягушки приспосабливаются к отрицательному антропогенному влиянию, становятся более устойчивыми, чем популяции из «ненарушенных» биотопов. Это сопровождается изменениями в генетической структуре популяции [20, 21, 22, 23].
Заключение
Выявлены качественные и количественные различия паразитарной инвазии лягушек, отловленных в районе биостанции, в окрестностях д. Леваши и в черте города Тюмени. На урбанизированной территории зараженность лягушек ниже, чем на фоновых, для большинства видов гельминтов по всем показателям (интенсивности и экстенсивности инвазии и индекса обилия). Кроме того, обеднен видовой состав трематод, которые в силу сложных жизненных циклов более чувствительны к антропогенному влиянию. Для некоторых видов нематод (Rhabdias bufonis), наоборот, благоприятно ослабление хозяев под влиянием антропогенных стрессоров.
Список использованной литературы:
1. Вершинин, В.Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города / В.Л. Вершинин // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. - Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1987. - С. 74-78.
2. Вершинин, В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий / В.Л. Вершинин: Автореф. дис. ... докт. биол. наук / Урал. гос. пед. Университет. - Екатеринбург, 1997. - 47 с.
3. Вершинин, В.Л. Пролиферативная активность эпителия роговицы и особенности морфогенеза сегалеток Rana arvalis Nills. в условиях урбанизации / В.Л. Вершинин, И.Н. Кашкина // Экология. - 2001. - № 4. - С. 297-302.
4. Вершинин, В.Л. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах / В.Л. Вершинин // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83, № 11. - С. 1367-1374.
5. Семенов, Д.В. Оценка факторов связанных с формированием популяций земноводных (Vertebrata: Amphibia) на урбанизированных территориях г. Москвы / Д.В. Семенов, О.А. Леонтьева, И.Я. Павлинов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. - 2000. - Т. 105, № 6. - С. 3-9.
6. Евланов, И.А. Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области / И.А. Евланов,
A.А. Кириллов, И.В. Чихляев, Н.Ю. Кириллова, М.В. Рубанова, О.В. Трубицына // Основные достижения и перспективы развития паразитологии. - 2004. - С. 98-99.
7. Банников, А.Г. Жизнь животных / А.Г. Банников, М.С. Гиляров. - М.: Просвещение, 1969. - Т. 4. - 486 с.
8. Кузьмин, С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин, - М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.
9. Гаранин, В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжко-Камского края: монография / В.И. Гаранин, - М.: Наука, 1983. - С. 64-66.
10. Клюева, В.П. Тюмень начала 21 века / В.П. Клюева, - Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2002. - 335 с.
11. Экологическое состояние, использование природных ресурсов, охрана окружающей среды Тюменской области / Тюменский областной комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов. - Тюмень, 1997. -165с
12. Лезин, В.А. Реки и озера Тюменской области / В.А. Лезин, - Тюмень: Наука, 1995. - 300 с.
13. Гвоздецкий, Н.А. Физико-географическое районирование Тюменской области / Н.А. Гвоздецкий, - М.: Наука, 1973. - 244 с.
14. Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных позвоночных млекопитающих / В.М. Ивашкин,
B.М. Контримавичус, Н.С. Назарова. - М.: Наука, 1971. - 123 с.
15. Рыжиков, К.М. Гельминты амфибий фауны СССР / К.М. Рыжиков, В.П. Шарпило, Н.Н. Шевченко. - М.: Наука, 1980. - 275 с.
16. Догель, В.А. Общая паразитология / В.А. Догель, - Л.: Ленинградский университет, 1962. - 463 с.
17. Лебединский, А.А. Некоторые особенности гельминтофауны травяной лягушки в связи с ее местообитанием на урбанизированной территории / А.А. Лебединский // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1983. - С. 30-36.
18. Гинецинская, Т.А. Изменение гельминтофауны Rana temporaria в Петергофском парке за 50 лет / Т.А. Гинецинская, Е.Б. Голубева // Эволюция паразитов. - 1990. - С.211-215.
19. Гашев, С.Н. Зооиндикаторы в системе регионального экологического мониторинга Тюменской области: методика использования: монография / С.Н. Гашев, О.Н. Жигилева, Н.А. Сазонова, А.Г. Селюков, С.И. Шаповалов, О.А. Хританько, А.Ю. Косинцева, А.В. Буракова. - Тюмень: издательство Тюменского государственного университета, 2006. - 132 с.
20. Буракова А.В. Показатели стабильности развития и генетической изменчивости остромордой лягушки на урбанизированных и фоновых территориях / Буракова А.В, Жигилева О.Н // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных Тез.доклад Материалы международной научной конференции. Саранск, 2005. С
21. Буракова А.В. Популяционно-генетическая характеристика лягушки Rana arvalis Nilss. на урбанизированных и фоновых территориях / Буракова А.В, Жигилева О.Н // Тез.доклад Материалы 10 -ой Пущинской школы - конференции молодых ученых. - 2006. 260 С.
22. Буракова А.В. Показатели стабильности развития, паразитарной инвазии и генетической изменчивости популяций остромордой лягушки на урбанизированных и фоновых территориях / Буракова А.В, Жигилева О.Н // Вестник. -2005. № 5. С. 178-184.
23. Конева, Л.А. Материалы по экологии лягушки остромордой в Новосибирской области / Л.А. Конева // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. - Новосибирск, 2001. - С. 22-29.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ - Урал, проект № 07-04-96107 (обл. правительство РФ-46).
Статья рекомендована к публикации 07.12.07
