CC BY
26ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, 2016, том 17, №3; с. 296-316 PROBLEMS OF FISHERIES, 2016, vol. 17, №3; p. 296-316
ВОСПРОИЗВОДСТВО ПРОМЫСЛОВЫХ ГИДРОБИОНТОВ
УДК 639.371.12
ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ТИХООКЕНСКИХ ЛОСОСЕЙ РОДА ONCORHYNCHUS МАТЕРИКОВОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ
© 2016 г. В. В. Волобуев, В. В. Овчинников, М. В. Волобуев
Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Магадан,
685000
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 08.10.2015 г.
Представлены сведения об особенностях репродуктивной экологии четырех видов тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в водоемах материкового побережья Охотского моря. Показаны их предпочтения в отношении сроков и выбора мест для нереста. Приведены данные об основных характеристиках биотопов в период нереста и инкубации эмбрионов лососей.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, воспроизводство, экология, внутривидовая и биологическая структура, материковое побережье Охотского моря.
ВВЕДЕНИЕ
Каждый из шести видов тихоокеанских лососей (горбуша Oncorh.ynch.us gorbuscha, кета О. к^а, кижуч О. к'^Ш^, нерка О. пегка, чавыча О. tschawytscha и сима О. masou) характеризуется определенным набором видоспецифических требований к условиям воспроизводства. В соответствии с этим они расходятся в период размножения за счет пространствен-но-темпоральной подразделенности по срокам нереста (с мая по декабрь); по разным участкам бассейнов рек (нижнее, среднее, верхнее течения); по специфическим биотопам, характеризующимся различной гидрологией (русловые участки, ключевые протоки, затоны, лимнокрены, речные ключевые, озерно-литоральные ключевые, «чаши» и др.). Сочетание благоприятных сроков нереста и гидрологического режима создает набор микроусловий для успешного воспроизводства того или иного вида лососей. Так, например, для всех шести видов тихоокеанских лососей известны сезонные расы (Берг, 1948; Иванков, 1967, 1986; Иванков, Свирский, 1976; Вронский, 1983; Крогиус, 1983; Зорбиди, 1990; Кузищин и др., 2010).
Очевидно, видовые предпочтения лососями мест и условий нереста наследственно закреплены (Новосельская и др., 1982; Ильина, 1987а, б; Салменкова и др., 1989; Алтухов и др., 1997; Иванкова, 1997). За основу популяционной организации лососей можно принять их эколого-репродуктивную дифференциацию на основе генетической предрасположенности к тем или иным условиям среды (Волобуев и др., 1990; Леман, 2003; Иванков и др., 2010; Кульбачный, Иванков, 2011; Иванков, Иванкова, 2013). Таким образом поддерживается генетическое и экологическое разнообразие и гомеостаз популяций лососевых рыб. Каждый регион Дальнего Востока характеризуется своим набором условий для размножения лососей. Установлена связь приуроченности локальных стад кеты к определенным гидрогеологическим районам (Иванков, 1993), характеризующимся своеобразием гидрологии и химизма вод, в которых происходит их воспроизводство. Как известно, наибольшее разнообразие условий воспроизводства и внутривидовых форм у лососей встречается на Камчатке. Северо-восточная часть материкового побережья Охотского моря по условиям воспро-
изводства характеризуется довольно суровым климатом и ее можно отнести к районам, сходным с закраиной ареала тихоокеанских лососей. Цель публикации — описание характерных природных условий, сопутствующих воспроизводству тихоокеанских лососей охотоморского побережья, и роли основных групп нерестовых рек в их воспроизводстве.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положены результаты многолетних (с 1980-х по 2000-е) исследований распределения, репродуктивной экологии видов и темпоральных форм тихоокеанских лососей, воспроизводство которых происходит в водоемах материкового побережья Охотского моря.
Изучали гидрологический режим нерестилищ горбуши, кеты, кижуча и нерки (Волобуев, Рогатных, 1997). Наблюдения за воспроизводством лососей в природной обстановке проводили в бассейнах рек Моты-клейка, Сиглан (горбуша); Кава и Чёломджа (притоки р. Тауй), Яма, Улья, Амка, Кухтуй, Охота, ручьи Бюк и Кременец в бассейне оз. Чукча (кета, кижуч); озера Большое Уегин-ское (р. Охота) и Хэл-Дэги (р. Иня) (нерка) в 1980-2000-х гг.
Развитие горбуши (р. Мотыклейка) контролировали путем сбора информации, получаемой с искусственных нерестовых гнезд, заложенных в грунт нерестилищ в местах основного нереста (Голованов, 1982). На р. Чёломджа наблюдения за развитием кеты проводили на ключевых нерестилищах в осенне-зимний (сентябрь—апрель) и весенний (май-июнь) периоды. В ручьях Бюк и Кременец — в июле—августе, в оз. Б. Уе-гинское — с июня по октябрь, в остальных водоемах — в основном во время нереста лососей в августе—октябре. Поверхностную температуру воды измеряли ртутным термометром; измерения температуры руслового, подруслового и грунтового потоков определяли с помощью портативного электротермометра, снабженного щупом. Содержание кислорода в воде оценивали портативным
полевым анализатором иБ-12 («НопЬа», Япония), концентрацию ионов водорода — рН-метром Ь-7 («НопЬа», Япония), глубину над нерестовыми гнездами — водомерной рейкой, скорость течения — гидрологической вертушкой ГР-51 и с помощью секундомера.
Наблюдения за размножением производителей, развитием икры кеты и кижуча и экологией их молоди проводили с сентября 1979 г. по март 1980 г., а также в июне и октябре—декабре 1981 г. на незамерзающей протоке ключевого типа, устье которой расположено в 3 км выше левого притока р. Ху-рэн (среднее течение р. Чёломджа). Инкубацию икры кеты и кижуча, оплодотворенной «сухим» способом, проводили в решетчатых пластиковых контейнерах, помещенных в грунт нерестилища на глубину 20—25 см в ключевой протоке р. Чёломджа (Волобуев, 1984; Рогатных, 1987). В период инкубации икры измеряли температуру воды три раза в сутки. В 2000-е гг. температурный режим инкубации оплодотворенной икры лососей в природной обстановке определяли с помощью стационарных регистраторов температуры «Термохрон».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Кета. Со времени описания Бергом (1948) сезонных рас кеты в бассейне Амура не прекращаются публикации о расах и экологических формах кеты азиатской части ареала (Абрамов, 1948; Бирман, 1964; Иван-ков, 1972; Волобуев, 1984; Гриценко и др., 1987; Николаева, Овчинников, 1988; За-варина, 1995; Иванков, Броневский, 1995; Махинов, Золотухин, 1999; Иванков и др., 2010; Кузищин и др., 2010). Существующие расы и формы кеты на Дальнем Востоке выделяются на основе следующих дифференцирующих признаков: сроки нерестового хода, особенности биологии и репродуктивной экологии. По срокам анадромной миграции дальневосточная кета подразделяется на весеннюю (май—июнь), летнюю (июль—август) и осеннюю (сентябрь). Наибольшего внутривидового разнообразия кета достигает
на Камчатке. Здесь описаны весенняя, летняя ранняя, летняя поздняя и осенняя формы кеты, различающиеся по срокам нерестового хода и нереста, распределением и топографией нерестовых гнезд в бассейнах нерестовых рек в зависимости от их геоморфологии и гидрологического режима (Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1995, 2007; Кузи-щин и др., 2010). Причем и летняя, и осенняя формы могут размножаться как на участках рек с подрусловым водоснабжением, так и на выходах грунтовых вод, образуя русловой и ключевой экотипы (Кузищин и др., 2010).
По особенностям воспроизводства кета отличается предпочтением к биотопам с разным типом водоснабжения. Если раньше к летней кете относили особей вида, размножающихся в летнее время на участках рек с подрусловым водоснабжением, а к осенней расе — рыб позднего осеннего хода на нерест с воспроизводством на выходах грунтовых вод, то сейчас эти признаки, маркировавшие расы, довольно условны. Описан ряд форм кеты, различающихся сроками нерестового хода, местами и биотопами размножения. Например, кета Камчатки весеннего и летнего сроков хода на нерест размножается в ключах и лимнокренах на выходах грунтовых вод (Крохин, Крогиус, 1937; Бирман, 1964; Смирнов, 1975). Однако часть кеты летнего хода воспроизводится на участках рек с под-русловым водоснабжением (Леман, 1992; Кузищин и др., 2010). Кета позднего хода может размножаться в местах, не имеющих выходов грунтовых вод (Абрамов, 1948). По данным Кузищина с соавторами (2010), осенняя кета на Камчатке (р. Коль) размножается на мощных выходах ключей в местах апвеллингов грунтовых вод, а ранняя летняя — на подрусловом потоке, в местах инфильтрации его в аллювий (даунвеллинги). Летняя поздняя форма кеты размножается также на выходах грунтовых вод (апвеллин-гах).
На Сахалине кета представлена летней и осенней формами, аналогичными летней и осенней расам амурской кеты. Летняя кета размножается на водах подруслово-
го потока. Нерест осенней кеты в бассейне р. Тымь происходит в ключах и лимнокренах при температуре воды в период инкубации от 0,5 до 5°С, в среднем 1,2—1,5°С (Гриценко и др., 1987). Кроме того, на Южных Курилах (о-ва Кунашир, Итуруп) выделяют еще осеннюю речную и осеннюю озерную формы (Иванков, Броневский, 1975; Каев, Рома-сенко, 2010, 2012), воспроизводящиеся на выходах грунтовых вод.
В бассейне Амура установлено четкое разграничение нерестующей кеты на летнюю, воспроизводящуюся на водах под-руслового потока иногда с примесью более теплых глубинных вод, и осеннюю, откладывающую икру на выходах грунтовых вод в ключах, лимнокренах (Кузнецов, 1937; Леванидов, 1969; Смирнов, 1975). Однако, несмотря на устоявшееся мнение относительно существования в бассейне Амура и в реках Сахалина кеты указанных рас, в бассейне Амура (р. Амгунь) и на Сахалине (бассейн р. Поронай) описан экотип осенней кеты, воспроизводящийся на подрусловом потоке (Золотухин, 2009).
То есть существует довольно пестрая картина репродуктивных предпочтений рас и форм кеты по азиатскому участку ареала. Разнообразие жизненных стратегий и особенностей репродуктивной экологии, очевидно, следует рассматривать как результат взаимодействия генотипа и условий среды. А экологический полиморфизм кеты способствует более широкому освоению ареала, многообразию и устойчивости вида в пространстве и времени.
Сведение всего внутривидового разнообразия выявленных к настоящему времени темпоральных и экологических (экотипы) форм кеты, очевидно, не следует сводить к двум генерализованным условным категориям: русловой и ключевой, как предлагают Иванков с соавторами (2010). Внутривидовая диверсификация кеты зависит от разнообразия факторов среды обитания и, как вид экологически пластичный, она способна образовывать «букеты» или «пучки» жизненных форм с той или иной репродуктивной
стратегией, которые с успехом можно использовать в практической деятельности, например, в рыбоводстве, аквакультуре, организации рекреационного рыболовства. При этом надо будет руководствоваться сроками и характером нерестового хода, учитывать генетические характеристики, особенности биологической структуры, гидрологию и топографию нерестилищ, присущие каждой из выделенных хорологических и биотопических группировок. В связи с этим считаем, что нет убедительных оснований для такого узкого, упрощенного подхода к оценке биологического разнообразия такого полиморфного, экологически поливалентного вида, каким является кета.
В реки материкового побережья Охотского моря заходит на нерест кета двух сезонных и экологических групп. По срокам нерестовой миграции выделяется кета раннего летнего (июнь—июль) и позднего летне-осеннего (август—сентябрь) хода. Кета выделенных форм может воспроизводиться как симпатрично в бассейне одной реки, так и раздельно, когда та или иная форма для размножения выбирает разные реки. По особенностям репродуктивной экологии охотоморская кета является аналогом летней и осенней рас амурской кеты в классическом понимании (Берг, 1948) как по срокам нереста, основным биологическим показателям, так и при выборе мест размножения.
У охотоморской кеты доминирует естественное воспроизводство. Возвраты кеты от выпусков заводской молоди не превышают 11% от численности ее общих подходов в базовые водоемы (Акиничева, 2001). Нерест ранней кеты происходит в руслах рек на участках без выходов грунтовых вод. Нерестилища кеты ранней формы в большей степени подвержены обсыханию и промерзанию. Ранняя кета мельче поздней, нерестится на участках рек с подрусловым водоснабжением. В начале инкубации (август) температура воды составляет 9—13°С, к декабрю она падает до 0,1—0,2°С. Поздняя кета крупнее и размножается на выходах грунтовых вод. Нерест поздней кеты происходит в ключах
и лимнокренах в сентябре-октябре. Температура грунтовых вод в период инкубации понижается от 7—8 до 1,5—2,0°С. С 22 октября по 20 мая температура воды понижалась с 7,6 до 4,2°С, т.е. температурный диапазон в период инкубации поздней кеты более стабильный, что повышает ее выживаемость. Число градусо-дней от начала до окончания инкубации в разных закладках варьировало от 253 до 405 (Волобуев, 1984). Смертность в период инкубации колебалась от 12,7 до 47,0%. У поздней кеты длина нерестового бугра, по нашим, данным составляет 1,5—1,7, ширина — 1,0—1,3 м, глубина погружения икры в грунт — 25 см. По данным Рухлова (1972), у сахалинской поздней кеты средние длина и ширина нерестовых бугров составляют 1,39 и 1,16, максимальные — 2,6 и 1,8 м соответственно.
Однако площадь нерестилищ поздней кеты ограничена наличием выходов грунтовых вод, тогда как площадь нерестилищ ранней кеты, как и у горбуши, гораздо больше. При условии достижения ранней кетой оптимальной численности возможен всплеск численности ее подходов, аналогичный тем, что наблюдаются у горбуши.
Кета указанных форм обитает на всем протяжении материкового побережья Охотского моря — от залива Шелихова на северо-востоке до залива Тугурский на юго-западе (Волобуев и др., 1990; Кульбачный, Иван-ков, 2011).
Очевидно, наличие на участке нерестового ареала азиатской кеты разнообразных условий позволяет воспроизводиться определенным экологическим модификациям кеты, реализованным в виде той или иной формы жизненных стратегий. Они наиболее приспособлены к условиям среды или же, заселив исторически данный район обитания, являются экологически более адаптированными по отношению к другим сезонным формам и более конкурентоспособными для того, чтобы оставаться доминирующими.
По своим биологическим показателям ранняя охотоморская кета ближе всего к камчатской весенней форме, летней амур-
ской и сахалинской, а поздняя — к камчатской летней форме (табл. 1).
Оценка численности производителей охотоморской кеты на нерестилищах прово-
дится с 1966 г. в двух основных рыбопромысловых районах побережья: Североохо-томорском и Охотском. В Аяно-Майском и Тугуро-Чумиканском районах авианаблю-
Таблица 1. Биологические показатели экологических форм кеты по ареалу (средние показатели)
Регион, популяция Длина тела по Смитту, см Масса тела, кг Абсолютная плодовитость, число икринок Экологическая форма Литературный источник
Восточная Чукотка, р. Сеутакан 62,6 2,68 2698 Летняя Черешнев, 1981
Р. Анадырь 60,0 2,90 2793* Поздняя Макоедов и др., 2009
Камчатка, р. Хайрюзова, р. Камчатка 58,4-64,2 2,4-3,2 1760-2190** Весенняя Николаева, Овчинников, 1988; Заварина, 1995
Камчатка, р. Хайлюля 65,1 3,41 2300 Летняя Заварина, 2007
Камчатка, р. Большая 64,3 3,27 2437 Та же Николаева, 1974
Камчатка, р. Камчатка 61,6 3,37 2834 «
Материковое побережье Охотского моря, р. Тауй 59,7-65,7 2,62-3,39 2597-2826 Ранняя Волобуев и др., 1992
61,9-66,8 3,55-4,53 2620-3135 Поздняя
Материковое побережье Охотского моря, р. Тугур 61,2 3,20 - Ранняя Иванков и др., 2010
63,3 3,50 - Поздняя
64,1-67,0 3,02-3,74 3220 Осенняя
О-в Итуруп 72,0 4,10 2550 Та же Каев, 1986, 1999
О-в Кунашир 73,1 - 2422 Осенняя озерная Иванков, Броневский, 1975
О-в Итуруп 69,5 - 2304 Осенняя речная Каев, Ромасенко, 2010
70,5 - 2189 Осенняя озерная
Р. Амур 57,9 2,38 2515 Летняя Берг, 1948; Ловецкая, 1948; Леванидов, 1954
67,5 3,97 3701-3870 Осенняя
Бассейн Амура: р. Мы, о-в Байдукова 62,0 3,05 2750 Летняя Платошина, 1984
65,6 4,15 2250 Осенняя Платошина, 1971
Северное Приморье 67,3 3,62 3000 Та же Парпура, 1988
Таблица 1. Окончание
Регион, популяция Длина тела по Смитту, см Масса тела, кг Абсолютная плодовитость, число икринок Экологическая форма Литературный источник
Южное Приморье 65,7-69,7 3,12-4,01 2783 « Лысенко, 2003; Ерохин и др., 1985
О-в Сахалин, р. Поронай 59,6-62,9 2,84-3,34 2710 Летняя Гриценко и др., 1987
64,1-67,0 3,2-3,74 3220 Осенняя
О-в Сахалин, р. Тымь 68,4-72,6 3,63-4,44 3040 Та же
Япония, о-в Хоккайдо: охотоморское побережье 69,1-70,7 3,99-4,45 - « Sano, 1966
тихоокеанское побережье 73,3-76,7 4,49-5,62 - «
япономорское побережье 68,7-70,4 4,13-4,26 - «
Аляска, р. Юкон 62,0-67,1 - 2107-3629*** - Gilbert, 1922
Британская Колумбия: г. Белла-Белла 68,9 4,57 Ricker, 1980
г. Нанайно 70,8-74,9 5,14-5,88 - -
США, штат Вашингтон 69,6-72,4 4,43-4,97 - - Pratt, 1974
США, штат Орегон, бухта Тиламук 73,2-79,7 4,76-5,63 Henry, 1954
Примечание. Приведены данные: *среднемноголетние за 1994—2000 гг.; **по: Заварина, 1995; ***для Северной Америки в целом (Salo, 1991); « — » — нет данных.
дения за их численностью систематически не проводились. Пропуск кеты на нерестилища в реки Североохотоморского района (в пределах Магаданской области) в отдельные годы
колебался от 182 (1998) до 2977 (1966) тыс. экз. В Охотском районе Хабаровского края наименьшее количество производителей кеты отмечено в 1973 г.— 159 тыс. экз., максимальное в 2002 г.— 4386 тыс. экз. За последние 15 лет средняя численность пропущенных на нерест производителей кеты по Магаданской области составила 1098, по Охотскому району — 2898 тыс. экз. Макси-
мальные пропуски кеты на нерест по побережью (5769 и 5424 тыс. экз.) были в 2006 и 2009 гг. соответственно.
Вклад основных рек материкового побережья Охотского моря в обеспечение промысла и воспроизводства кеты неодинаков (табл. 2, 3). Двенадцать основных рек североохотоморского побережья обеспечивают более 80% естественного воспроизводства и вылова кеты, а шесть рек Охотского района — более 99%.
Самой крупной рекой по запасам кеты на побережье является Охота, значитель-
Таблица 2. Вклад основных лососевых рек северного побережья Охотского моря в обеспечение промысла и естественного воспроизводства кеты
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве^
Гижига 180,0 12,46
Наяхан 204,3 14,15
Широкая 31,0 2,15
Пропащая 37,6 2,60
Вилига 102,8 7,19
Туманы 71,7 4,96
Тахтояма 28,9 2,00
Иреть 37,8 2,62
Яма 194,7 13,48
Ола 70,3 4,87
Яна 55,2 3,82
Тауй 202,1 14,00
Всего по району 1444,1 84,30
Примечание. *Для рек североохотоморского участка побережья приведены данные за 1996— 2010 гг.
Таблица 3. Вклад основных лососевых рек побережья Охотского района в обеспечение промысла и естественного воспроизводства кеты
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве^
Иня 187,7 6,01
Ульбея 101,3 3,24
Кухтуй 350,4 11,22
Охота 2207,4 70,68
Урак 143,1 4,58
Улья 109,1 3,49
Всего по району 3123,0 99,22
Примечание. *Для рек побережья Охотского района приведены данные за 1986—2000 гг.
ны запасы кеты в таких крупных реках, как Пенжина (протяженность 713 км), Таловка (458 км), Уда (457 км), Тугур (364 км),
но сведения по учетам производителей кеты в них фрагментарны.
Так, например, установлено, что в 2014 г. нерестовый ход кеты в р. Пенжина продолжался с 26 июля по 6 сентября (Коваль и др., 2015б). В этот период наблюда-
лось несколько волн подходов производителей с пиками 31 июля, 7 и 14 августа. Затем, после 15 августа, количество кеты в уловах постепенно снижалось, и к 25 августа ее массовый ход закончился. Лишь 1 сентября вновь было отмечено некоторое увеличение уловов. К 6 сентября кета в уловах встречаться перестала. По мнению авторов, подобная динамика уловов свидетельствует о том, что в бассейнах рек
Пенжина и Таловка воспроизводится только поздняя форма кеты, ход которой растянут по срокам и протекает волнообразно с несколькими пиками в августе и начале сентября. Ранние сроки нерестового хода кеты объясняются значительной протяженностью миграционного пути к местам нереста — более 600 км. В 1920-1930-е гг. вылов кеты в р. Пенжина достигал 800 т (около 320 тыс. экз.) (Царик и др., 1975; Коваль и др., 2015а), а учтенная численность производителей в 2014 г. составила 515 тыс. экз. (Коваль и др., 2015а).
Для Тугуро-Чумиканского района (юго-запад побережья) имеется относительная оценка роли рек в воспроизводстве кеты:
р. Уда - 40-50%, р. Тугур - 30-40% (Кульбачный, 2007). Кроме того, приведены данные об учетах производителей кеты в р. Уда: максимальное количество достигало 1,39 млн экз. (в среднем 550-640 тыс. экз.) (Канзепарова, Кульбачный, 2008; Волобуев, Марченко, 2011; Канзепарова и др., 2011). В р. Тугур численность производителей кеты может достигать 485-812 тыс. экз. (Канзепарова, Кульбачный, 2008; Канзепарова, 2009; Канзепарова и др., 2011). Нерестовый ход кеты в реки Тугуро-Чумиканского района продолжается с июля по сентябрь. В течение анадромной миграции в р. Тугур отмечаются два хода: один с конца июля по первую декаду августа, второй - с третьей декады августа по первую декаду сентября (Канзепарова и др., 2012). Установлено (Иванков и др., 2010), что в бассейне этой реки симпа-трично существует кета двух форм - летней и осенней. Нерестилища летней кеты располагаются на подрусловом стоке, поздней осенней - на выходах ключей, что подтверждается показателями температурного режима в период инкубации икры. Указанные выше два десятка рек побережья составляют основу нерестового и промыслового запаса кеты материкового побережья Охотского моря.
Горбуша. Воспроизводство горбуши в реках материкового побережья Охотского моря осуществляется в основном за счет естественного нереста природных популяций. На рыбоводных заводах ее доля в воспроиз-
водстве составляет около 18% (Хованская, 2008). Доминирующей формой горбуши на материковом побережье Охотского моря является летняя. Ход на нерест начинается в конце июня, основной нерест происходит в августе. Однако в некоторых реках имеются группировки летней горбуши раннего и позднего хода на нерест. Например, в бассейне р. Гижига установлено наличие двух экологических форм горбуши - ранней, совершающей нерестовую миграцию в течение июня, и поздней, заходящей на нерест в июле. Эти экологические группировки статистически достоверно различаются по биологическим показателям, темпу роста, структуре чешуи (Марченко, 2001). Наличие ранней и поздней группировок летней горбуши установлено и для других рек североохотоморского побережья - Ола и Тауй (Марченко, 1999).
Воспроизводство горбуши происходит в бассейнах более 90 основных рек, впадающих в Охотское море. Нерестится она в центральной части мелководных русловых плесов и в конце плесов перед перекатами, где скорость руслового потока возрастает, при этом увеличивается инфильтрация воды в аллювий нерестовых бугров (зона даунвеллингов), что повышает проточность воды и выживаемость эмбрионов в нерестовых гнездах. Нерест горбуши отмечен и в притоках первого и второго порядков. Предпочитаемые глубины -0,5-0,7 м, иногда до 2,0 м. Инкубация икры горбуши происходит в водах подруслового потока, поэтому с 13-14°С в начале нереста к концу сентября температура в нерестовых буграх снижается до 4-5°С, а в третьей декаде октября приближается к 0°С.
Как установил Голованов (1982), величина нерестовых бугров североохотомор-ской горбуши меньше, чем в других районах Дальнего Востока (Кузнецов, 1928; Каганов-ский, 1949; Воловик, 1967; Рухлов, 1972; Чу-пахин, 1973; Смирнов, 1975). Средняя длина бугра североохотоморской горбуши составляет 0,96, ширина - 0,68 м, площадь - 0,62 м2. Исходя из этого, определена оптимальная плотность заполнения нерестилищ - около 300 рыб на 100 м2 (Голованов, 1982).
По своим биологическим показате^ лям североохотоморская горбуша ближе все^ го к горбуше Западной Камчатки, юга С а
халина и р. Амур (табл. 4). То есть для нее характерны те же параметры, что и для других популяций горбуши, воспроизводящихся
Таблица 4. Биологические показатели горбуши по ареалу
Регион, популяция Длина тела по Смитту, см Масса тела, кг Абсолютная плодовитость, число икринок Экологическая форма (сроки хода на нерест) Литературный источник
Восточная Чукотка, р. Сеутакан 47,4-48,4 1,24-1,28 1367 Летняя Черешнев, 1981
Р. Анадырь, лиман 45,2-45,6 1,06-1,10 1498 Та же Черешнев, Агапов, 1992
Озерно-речная система Майно-Пыльгино 44,2-46,8 1,09-1,30 1215 « Макоедов и др., 2000
Западная Камчатка, р. Большая 45,9-51,6 1,13-1,70 1184-2020 « Кагановский, 1949
Восточная Камчатка, р-ны Олюторский, Юго-Восточный 46,1-49,2 1,20-1,45 1350-1758 « Мидяная, 2004
Тауйская губа, р. Мотыклейка 45,0-53,2 1,03-1,67 1362-1725 « Голованов, 1982
О-в Сахалин, побережье: юго-западное 46,1-49,2 1,28-1,68 1568 « Двинин, 1952
юго-восточное 45,1-49,1 1,15-1,57 1230-1306 «
Курилы, о-в Итуруп 47,9 1,27 1354 « Иванков, 1971
52,2 1,66 1545 Осенняя
Бассейн р. Амур, р. Амгунь 43,7-51,0 1,12-1,80 1643 Летняя Енютина, 1972
Приморье 50,4-51,7 1,85-2,01 1736 Та же Пушкарева, 1975; Гаврилов, Пушка-рева, 1996
Пролив принца Уэльского - 1,66-1,80 1822-1929 « Helle, 1970
Юго-восточная Аляска 1,75-1,77 1857-2038 « Olson, McNeil, 1967; Heard, 1991
Север Британской Колумбии 1,71-2,03 1718-1748 « Pritchard, 1937; Foerster, Pritchard, 1941; Takagi et al., 1981; Heard, 1991
Штат Вашингтон - 2,09-2,51 - Поздняя Takagi et al., 1981; Heard, 1991
в бассейне северной части Охотского моря. Горбуша поздней расы (Иванков, 1971) и южных областей азиатской части ареала (Курилы, Приморье) крупнее. Наиболее крупным габитусом и плодовитостью отличается североамериканская горбуша Аляски, Британской Колумбии и южных штатов США Вашингтон и Орегон (табл. 4).
На североохотоморском побережье основными горбушовыми реками являются Гижига, Наяхан, Вилига, Ола и Яна. Доминируют по запасам две реки — Гижига и Ола, доля которых в подходах и воспроизводстве составляет более 44% (табл. 5). В Охотском районе запасы горбуши менее значимые, в среднем в 4,8 раза меньше, чем на североохотоморском участке побережья. Основными реками по запасам горбуши здесь являются Иня, Кухтуй, Охота, Урак
и Улья, их доля относительно общей величины подхода в среднем составляет около 80% (табл. 6).
Кижуч. Воспроизводство кижуча на материковом побережье Охотского моря поддерживается в основном за счет природных популяций. Его доля в заводском воспроизводстве невелика и составляет в среднем за все годы 4,4%. Более высокая численность кижуча отмечается в реках Охотского района: здесь его подходы в 1,5—2,0 раза выше, чем на североохотоморском участке побережья. На всем охо-томорском побережье преобладает поздняя темпоральная форма кижуча, заходящая на нерест во второй половине августа-сентябре и размножающаяся в октябре-ноябре на выходах грунтовых вод, в ключах, затонах, лимнокренах. Нерестилища кижуча
Таблица 5. Вклад основных лососевых рек северного побережья Охотского моря в обеспечение промысла и естественного воспроизводства горбуши
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве,%
Гижига 5095,2 23,96
Вархалам 305,0 1,43
Б. Гарманда 434,6 2,04
Наяхан 1503,0 7,07
Широкая 342,0 1,61
Пропащая 242,0 1,14
Вилига 1032,9 4,86
Кананыга 199,8 0,94
Туманы 294,7 1,39
Яма 299,2 1,41
Малые реки зал. Одян 834,3 3,92
Ола 4350,7 20,46
Армань 159,7 0,75
Ойра 92,1 0,43
Яна 1005,7 4,73
Тауй 1360,5 6,40
Всего по району 21261,7 82,54
Примечание.* Для рек североохотоморского участка побережья указаны данные о подходах горбуши нечетной линии лет с 1991 по 2009 гг.
Таблица 6. Вклад основных лососевых рек Охотского района в обеспечение промысла и естественного воспроизводства горбуши
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве,%
Иня 446,1 9,77
Ульбея 187,1 4,10
Кухтуй 577,9 12,65
Охота 1183,3 25,91
Урак 519,2 11,37
Чильчикан 101,5 2,22
Толмот 104,8 2,29
Американ 96,6 2,11
Улья 854,2 18,70
Всего по району 4566,7 89,12
Примечание. *Для рек побережья Охотского района указаны данные о подходах горбуши нечетной линии лет с 1981 по 1999 гг.
обычно характеризуются слабым течением (0,1—0,3 м/с) и глубинами 0,5 — 1,5 м. Размножение кижуча может протекать в широком диапазоне температур — от 0,8 до 17,7°C (Грибанов, 1948; Смирнов, 1975). На незамерзающих ключевых нерестилищах в бассейне р. Тауй температура воды в период нереста (октябрь) составляла 4,8°C, на таликовых нерестилищах — 0,2—0,8°C. В нерестовых буграх она была несколько выше: 5,4°C на ключах и 0,8°C — в таликах. Инкубация опытных партий икры кижуча в ключевой протоке продолжалась 130—133 сут., что составило 410—480 градусо-дней (Рогатных, 1983а, б, 1987). Смертность икры в инкубаторах варьировала от 3,3 до 91,0%.
Кижуч материкового побережья Охотского моря крупнее такового обоих побережий Камчатки и Северных Курил. По размерно-весовым показателям и плодовитости он имеет большее сходство с сахалинским кижучем (табл. 7). Североамериканский кижуч при сходных размерах тела имеет более низкую плодовитость, что отмечал ранее Смирнов (1975). Для североамериканского кижуча характерно снижение плодовитости в направлении с севера на юг (Drucker,
1972), для азиатского кижуча такой закономерности не наблюдалось.
На североохотоморском побережье подавляющее количество кижуча (97%) добывается и воспроизводится в четырех основных реках (табл. 8). Наибольшее значение имеет р. Тауй. В Охотском районе основную роль в воспроизводстве и промысле кижуча играют три реки: Иня, Кухтуй и Охота. Их доля в оценке подходов кижуча составляет более 98% (табл. 9). Таким образом, на материковом побережье Охотского моря можно выделить две основные реки, за счет которых поддерживается воспроизводство и промысел кижуча — Тауй и Охота. Доля каждой из них в обеспечении подходов кижуча превышает 40%.
Нерка. Нерка воспроизводится в некоторых реках побережья. Наибольшей численности она достигает в Охотском районе, где заходит на нерест в озерно-речные системы таких рек, как Иня, Кухтуй, Охота. На северо-восточном участке побережья она размножается в бассейнах рек Авекова, Гижига, Наяхан, Вархалам, Ола, Тауй и др. Нерест реофильной нерки отмечен в реках Гижига, Быструха (Волобуев, Рогатных, 1984; Волобуев, Марченко, 2004). Мак-
Таблица 7. Биологические показатели кижуча по ареалу
Регион, популяция Длина тела Масса Абсолютная Экологиче- Литературный
по Смитту, тела, кг плодовитость, ская форма источник
см число икринок
Восточная Чукотка, 61,0-64,3 2,68-3,38 4993 Осенняя Черешнев,
р. Сеутакан, оз. Аччен Агапов, 1992
Р. Анадырь, лиман 58,3-63,2 2,69-2,81 - Летняя Черешнев и др., 2001
Восточная Камчатка, 61,4 3,31 4643 Та же Зорбиди,
р. Камчатка 2010
Западная Камчатка, 60,3 3,35 3687 «
р. Большая
Северное побережье 66,1 4,48 5244 Осенняя Волобуев
Охотского моря, р. Тауй и др., 2005
Северные Курилы, 56,6-60,1 2,4-2,74 4722 Та же Стыгар и др.,
о-в Парамушир 2000
Охотский район, 62,6-66,2 3,48-4,22 4297-4965 « Черешнев
р. Кухтуй, и др., 2002
О-в Сахалин, р. Тымь 70,1-75,3 4,33-4,87 4460-5370 « Гриценко, 2002
Аляска, р. Дэйри 72,8 - 4177 « Engel,1965, 1966
Аляска, р. Свэнсон 62,0 - 3378 « Engel, 1966
Британская Колумбия, р. Наму 69,8 4,13 3002 « Foerster, Pritchard,
Британская Колумбия, 65,3 3,45 3152 « 1936
р. Фрэзер
США, г. Сиэттл, штат 63,4 - 3141 « Allen, 1958
Вашингтон
США, штат Калифор- 66,3 - 2336 « Shapovalov,
ния, р. Скотт Крик Taft, 1954
Таблица 8. Вклад основных лососевых рек северного побережья Охотского моря в обеспечение промысла и естественного воспроизводства кижуча
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве,%
Яма 15,3 19,49
Ола 16,3 20,76
Яна 12,9 16,43
Тауй 31,7 40,38
Всего по району 78,5 97,06
Примечание. *Представлены данные о подходах за 1996—2010 гг.
Таблица 9. Вклад основных лососевых рек Охотского района в обеспечение промысла и естественного воспроизводства кижуча
Река Среднемноголетний подход, тыс. экз.* Доля в воспроизводстве,%
Иня 26,6 13,60
Ульбея 15,5 7,92
Кухтуи 44,8 22,90
Охота 96,4 49,28
Урак 4,5 2,30
Улья 5,2 2,66
Всего по району 195,6 98,66
Примечание. *Представлены данные за 1986—
симальной численности достигает в бассейне р. Охота. В 1930-е гг. только в бассейне оз. Б. Уегинское насчитывалось до 100 тыс. производителей (Никулин, 1975). При постройке нерестовых гнезд выбирает участки с выходами грунтовых вод как в озерах, так и в реках (Волобуев, Рогатных, 1997; Кузищин и др., 2009). В реках нерка размножается в ключевых протоках, в озерах строит гнезда на литорали в местах выходов грунтовых вод на глубинах от 0,3—0,5 до
5.0 м. Нерестилища лимнофильной нерки располагаются на литорали озер в зонах ап-веллингов грунтовых вод. В Большом Уегин-ском озере (басейн р. Охота) поверхностная температура воды в конце сентября составляла 13,4—14,6°С, температура над нерестовыми буграми — 8,5—11,6°С, а на глубине 20—28 см в грунте нерестовых бугров она изменялась в более узком диапазоне — от
7.1 до 7,6°С. Содержание кислорода в воде в районе нерестилищ колебалось от 10,6 до 11,8 мг/л, рН — 6,8—7,2 (Волобуев, Рогат-ных, 1997). Длительность инкубации икры магаданской нерки варьировала от 92 сут. при 8,5°С (786 градусо-дней) до 110 сут. при 6°С (663 градусо-дней). Смертность икры за период инкубации составляла 15— 21% (Хованская, 2008). Из особенностей воспроизводства нерки следует отметить, что подавляющая ее часть размножается в озерах материкового побережья Охотского
000 гг.
моря (более 97%). На Чукотке, напротив, доминирует реофильная форма нерки (более
95%) (Голубь, 2003).
В целом можно отметить, что лим-нофильная нерка несколько крупнее ее речной формы (табл. 10), также нерка северо-восточной части материкового побережья несколько крупнее нерки, обитающей в юго-западной части побережья (р. Охота). Нерка из водоемов Магаданской области отличается также и более высокой абсолютной плодовитостью. Особенно выделяется по этому показателю реофильная форма из р. Гижига, плодовитость которой приближается к таковой чукотской нерки (табл. 10).
Регулярных авиаучетов нерки в бассейнах рек Охотского района не проводилось. Правдин (1940) сообщал о заходе на нерест только в одну Уегинскую озерно-речную систему (бассейн р. Охота) в начале 1930-х гг. до 100 тыс. экз. нерки. Имеются указания Никулина (1975) на то, что численность нерки в Уегинской озерно-речной системе в конце 1960-х гг. колебалась в широком диапазоне — от 0,3 до 20 тыс. экз. Более поздние исследования (Пономарев, 2008) показали, что запасы нерки в бассейне р. Охоты с 2003 по 2008 гг. увеличились с 48 до 100 тыс. экз., а в бассейне р. Иня на нерестилищах отмечено 2 — 3 тыс. рыб этого вида. В бассейне
Таблица 10. Биологические показатели нерки по ареалу
Регион, популяция Длина тела, Масса Абсолютная Экологическая Литератур-
по Смитту, тела, кг плодовитость, форма ный источник
см число икринок
Восточная Чукотка, 63,3-70,6 3,53-4,87 5697 Лимнофильная Макоедов
оз.Аччен и др., 2000
Юго-Восточная 65,6 3,93 6732 Та же Черешнев,
Чукотка, оз. Майниц Агапов,1992
Юго-Восточная 57,3-65,1 2,46-3,64 4574-6658 « Макоедов
Чукотка, озерно- и др., 2000
речная система
Майно-Пыльгино
Командорские о-ва, 56,3-61,1 1,70-2,60 - « Куренков,
оз. Саранное 1970
Восточная Камчатка, 55,5-61,9 2,18-2,78 3244-3784 Ранняя Бугаев, 2010
р. Камчатка
Северное побережье Охотского моря, р. Тауй 57,1-63,6 2,39-3,02 3805-4454 Поздняя Волобуев, Марченко, 2004
58,6-63,6 2,32-2,80 3154-3656 Лимнофильная
Центральная часть 57,2-57,8 2,41-2,52 2760-3144 Та же Волобуев,
побережья Охотского моря, р. Охота Марченко, 2004
Западная Камчатка, 56,7-59,3 2,38-2,88 3514-3846 Поздняя Бугаев и др.,
р. Озерная 2009
Северные Курилы, о-ва Шумшу, Пара-мушир 52,5 2,08 - Реофильная Гриценко и др., 2000
60,5 2,25 - Лимнофильная
Южные Курилы, 59,4 2,40 - Та же Иванков,
о-в Итуруп 1984
Бристольский залив, 54,6-63,3 1,6-2,89 - Реофильная Коновалов,
р. Вуд 55,6-66,2 1,77-2,95 - Лимнофильная 1980
Примечание. « — » — нет данных.
р. Ола в конце 1990-х гг. (Пузиков, 1998) подходы нерки достигали 10 тыс. экз., однако в последние годы численность ее значительно сократилась. По результатам обследования бассейна оз. Киси в 2010 г., которое является основным нерестово-вы-ростным водоемом нерки в бассейне р. Ола, численность ее производителей в конце августа определена всего в несколько сот
рыб. Достоверных сведений о динамике подходов и пропуске нерки в водоемы материкового побережья Охотского моря нет, поэтому трудно оценить их роль в воспроизводстве вида. Однако можно с уверенностью говорить о том, что реки Охота и Кухтуй являются наиболее значимыми для воспроизводства нерки на материковом побережье Охотского моря.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Запасы охотоморских лососей по отношению к дальневосточным (2000— 2011 гг.) невелики, их доля колеблется от 4,0 до 10,0% и в среднем составляет 6,9%. Однако следует отметить, что материковое побережье Охотского моря является крупным нерестовым комплексом на азиатской части нерестового ареала тихоокеанских лососей. Нерестовый фонд имеет хороший потенциал и позволяет вместить гораздо больше лососей, чем их воспроизводится здесь сейчас. Каждый из рассмотренных видов и их экологических форм характеризуется определенными требованиями к условиям воспроизводства, позволяя осваивать пригодные для воспроизводства различные стации и экото-пы в бассейнах нерестовых рек. Это положительно сказывается на воспроизводстве видов. Особенно ярко это проявляется на примере кеты, имеющей две формы: раннюю и позднюю. В результате этого численность вида за последние годы значительно возросла, а из-за различий в сроках нерестового хода время ее промысла увеличилось примерно в два раза.
Что касается внутривидовой и биологической структуры, то в целом можно отметить, что популяции охотоморских лососей имеют некоторые особенности. Так, например, кета представлена двумя сезонными формами (расами) и экотипами, тяготеющими к разным биотопам — ключевым и русловым — и отличающимися по биологическим характеристикам. Горбуша отличается мелкими размерами и меньшими, чем в других дальневосточных регионах, параметрами нерестовых бугров. Кижуч представлен одной сезонной (осенней) формой и характеризуется более крупным габитусом, чем его представители из других регионов, уступая только сахалинскому. Из двух форм нерки доминирует лимнофильная. Однако в целом особенности репродуктивной биологии и биологические характеристики всех видов лососей материкового побережья Охотского моря не выходят за пределы известных ви-
доспецифичных параметров представителей рода Oncorh.ynch.us.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамов В. В. Осеняя форма кеты на Камчатке // Докл. АН СССР. 1948. Т. 63. № 1. С. 89-91.
Акиничева Е. Г. Использование маркирования отолитов лососевых рыб для определения эффективности рыбоводных заводов // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. 2001. Вып. 1. С. 288-296.
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997. 288 с.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. М.; Л: Изд-во
АН СССР, 1948. 466 с.
Бирман И. Б. Некоторые данные к исследованию локальных стад и расового состава камчатской кеты // Вопр. географии
Камчатки. 1964. Вып. 2. С. 82-87.
Бугаев В. Ф. Нерка реки Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс,
2010. 232 с.
Бугаев А. В., Маслов А. В., Дубинин В.А. Озерновская нерка. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. 156 с.
Волобуев В. В. Об особенностях размножения кеты ОпсоЛуп^ш к^а (Walbaum) (Ба1то^ае) и экологии ее молоди в бассейне р. Тауй // Вопр. ихтиологии.
1984. Т. 24. Вып. 6. С. 953-963.
Волобуев В. В., Марченко С. Л. Нерка — Опсо^уп^ш пегка (Wa1baum) материкового побережья Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. 2004. Вып. 2. С. 259-273.
Волобуев В. В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря. Магадан: Изд-во
СВНЦ ДВО РАН, 2011. 303 с.
Волобуев В. В., Рогатных А. Ю. О структуре ихтиоценозов в лососевых экосистемах материкового побережья Охотского моря / / Тез. IV Всесоюз. совещания «Вид
и его продуктивность в ареале». Свердловск,
1984. С. 10-11.
Волобуев В. В., Рогатных А. Ю. Условия воспроизводства лососей рода Oncorhynchus материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 5. С. 612-618.
Волобуев В. В., Рогатных А. Ю., Кузищин К. В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Там же. 1990. Т. 30. Вып. 2. С. 221-228.
Волобуев В. В., Рогатных А. Ю., Кузищин К. В., Царев Ю. И. Морфологическая дифференциация ранней и поздней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) р. Тауй / / Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН
СССР, 1992. С. 72-80.
Волобуев В. В., Черешнев И.А., Шестаков А. В. Особенности биологии и динамика стада проходных и жилых лосо-севидных рыб рек Тауйской губы Охотского моря. 1. Тихоокеанские лососи // Вестн.
СВНЦ. 2005. № 2. С. 25-47.
Воловик С. П. Структура нерестовых стад и эффективность естественного воспроизводства горбуши на южном Сахалине: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград: КТИ, 1967. 31 с.
Вронский Б. Б. Сезонные расы чавычи (Oncorhynchus tschawytscha (Walb.) в бассейне р. Камчатки // Тез. докл. X. Все-союз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Ч. 2. Магадан, 1983. С. 159.
Гаврилов Г. М., Пушкарева Н. Ф. Динамика численности приморской горбуши
// Изв. ТИНРО. 1996. Т. 119. С. 178193.
Голованов И. С. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Wаlbaum) (Salmonidae) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22. Вып. 4. С. 568-575.
Голубь Е. В. Некоторые данные по биологии и динамике численности нерки Мейныпильгинской озерно-речной системы
(Чукотка) // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4. № 4 (16). С. 638-660.
Грибанов В. И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch (Walb.)) (биологический очерк) //
Изв. ТИНРО. 1948. Т. 28. С. 43-101.
Гриценко О. Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: Изд-во ВНИРО, 2002. 248 с.
Гриценко О. Ф., Богданов М. А., Стыгар В. М., Ковнат Л. С. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. 163 с.
Гриценко О. Ф., Ковтун А. А., Кост-кин В. К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 1987. 165 с.
Двинин П. А. Лососи Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 69-108.
Енютина Р. И. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) / / Там
же. 1972. Т. 96. С. 167-174.
Ерохин В. Г., Гавренков Ю. И., Каш-кин К. А. О биологии кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) южного Приморья / / Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 2. С. 220-225.
Заварина Л. О. Морфобиологи-ческое описание «весенней» формы кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Камчатка // Тр. КамчатНИРО. 1995. Вып. 3. С. 120-123.
Заварина Л. О. Кета ^п^^п^ш keta) северо-восточного побережья Камчатки (на примере р. Хайлюля) // Там же.
2007. Вып. 9. С. 96-121.
Золотухин С. Ф. Экологические формы кеты бассейна реки Амур / / Реализация Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей. 2009. Бюл. № 4. С. 148-149.
Зорбиди Ж. Х. Сезонные расы у кижуча Oncorhynchus Шш^ // Вопр. ихтиологии. 1990. Т. 30. Вып. 1. С. 31-40.
Зорбиди Ж. Х. Кижуч азиатских стад. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО, 2010. 306 с.
Иванков В. Н. О сезонных расах
горбуши // Изв. ТИНРО. 1967. Т. 61. С. 143-151.
Иванков В. Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Уч. зап. ДВГУ.
1971. Т. 15. № 3. С. 34-43.
Иванков В. Н. Особенности экологии и структура популяций осенней кеты различных районов Сахалина // Там же. 1972. Т. 60. С. 27—35.
Иванков В. Н. Проходная и жилая форма нерки Опсо^уп^ш пегка (Wa1baum) о. Итуруп (Курильские острова) // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1984. С. 65—73.
Иванков В. Н. Своеобразие попу-ляционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. 1986. № 2. С. 44—51.
Иванков В. Н. Популяционная организация у тихоокеанских лососей с коротким пресноводным периодом жизни // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. № 1. С. 78—83.
Иванков В. Н., Броневский А. М. Кета размножается на озерных нерестилищах // Природа. 1975. № . 2. С. 97—98.
Иванков В. Н., Иванкова Е. В. Внутривидовые репродуктивные стратегии у тихоокеанских лососей рода ОпсоЛуп^ш (фундаментальное сходство и видовые различия) // Изв. ТИНРО. 2013. Т. 173. С. 103—118.
Иванков В. Н., Свирский В. Г. Сезонные расы у симы ОпсоЛуп^ш masou ВгеуооЛ // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л.: ЗИН АН
СССР, 1976. С. 40—41.
Иванков В. Н., Иванкова Е. В., Кульбачный С. Е. Внутривидовая экологическая и темпоральная дифференциация у тихоокеанских лососей. Эколого-темпо-ральные расы и темпоральные популяции кеты Oncorhynchus ке1а // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 91—105.
Иванкова Е. В. Популяционно-ге-нетический анализ сезонных рас и локальных стад кеты ОпсоЛуп^ш ке1а некото-
рых районов Дальнего Востока // Изв.
ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 229—237.
Ильина Л. В. Многолетняя динамика экологических и генетических особенностей подразделений популяции нерки Опсо^уп^ш пегка (Wa1baum): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ
ДВО АН СССР, 1987а. 21 с.
Ильина Л. В. Генотипические и ал-лельные частоты локуса лактатдегидрогена-зы ЬЛЬ-В1 у молоди нерки на нерестилищах разных типов // Генетика. 1987б. Т. 23. № 7. С. 1284—1289.
Кагановский А. Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО. 1949. Т. 31. С. 3—57.
Каев А. М. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Опсо^уп^ш ке1а (Wa1baum) // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток: Изд-
во ТИНРО, 1986. С. 53—62.
Каев А. М. Динамика некоторых биологических показателей кеты ОпсоЛуп^ш ке1а в связи с формированием ее численности // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 5. С. 669—678.
Каев А. М., Ромасенко Л. В. Морфо-биологические особенности речной и озерной форм кеты Oncorhynchus ке1а (Sa1monidae)
// Там же. 2010. Т. 50. № 3. С. 318—327.
Каев А. М., Ромасенко Л. В. Рыбы Курильских островов. М.: Изд-во ВНИРО,
2012. С. 119—146.
Канзепарова А. Н. Характеристика нерестовых рек горбуши Тугуро-Чуми-канского района // Реализация Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей. 2009. Бюл.
№ 4. С. 265—270.
Канзепарова А. Н., Кульбачный С. Е. Оценка численности кеты и горбуши рек побережья Охотского моря (Тугуро-Чу-миканский район Хабаровского края)
в 2008 г. // Там же. 2008. Бюл. № 3. С. 110—114.
Канзепарова А. Н., Подорожнюк Е. В., Пономарев С. Д. Расчет численности кеты
и горбуши в Хабаровском крае в 2011 г. // Там же. 2011. Бюл. № 6. С. 41-48.
Канзепарова А.Н. ПодорожнюкУ.В., Козлова Т. В. и др. Характеристика промысла и запасы кеты и горбуши в Хабаровском крае в 2012 г. // Там же. 2012. Бюл. № 7. С. 233-238.
Коваль М.В., Горин С.Л., Бугаев А. В. и др. Многолетняя динамика и современное состояние ресурсов промысловых рыб рек Пенжина и Таловка (Северо-Западная Камчатка) // Тр. КамчатНИРО. 2015а. Вып. 37. С. 146-163.
Коваль М. В., Есин Е. В., Бугаев А. В. и др. Пресноводная ихтиофауна бассейнов рек Пенжина и Таловка (СевероЗападная Камчатка) // Тр. КамчатНИРО.
2015б. Вып. 37. С. 53-145.
Коновалов С. М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука,
1980. 237 с.
Крогиус Ф. В. Сезонные расы красной Oncorhynchus nеrka (Walb.) и ее нерестилища в водоемах Камчатки / / Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука,
1983. С. 18-31.
Крохин Е. М., Крогиус Ф. В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. ТИНРО.
1937. Т. 9. С. 1-157.
Кузищин К. В., Груздева М. А., Павлов Д. С. Биология «речной» нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Коль (Западная Камчатка) // Матер. X Междунар. науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камчатпресс, 2009. С. 276-280.
Кузищин К. В., Груздева М. А., Савваитова К. А. и др. Сезонные расы кеты Oncorhynchus keta и их взаимоотношения в реках Камчатки // Вопр. ихтиологии.
2010. Т. 50. № 2. С. 202-215.
Кузнецов И. И. Некоторые наблюдения за размножением амурских и камчатских лососей / / Изв. ТОНС. 1928. Т. 2. Вып. 3. 196 с.
Кузнецов И. И. Кета и ее воспроизводство. Хабаровск: Дальгиз, 1937. 175 с.
Кульбачный С. Е. Рыбохозяй-ственные исследования лососей на р. Тугур в 2007 г. // Реализация Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей. 2007. Бюл. № 2. С. 219-220.
Кульбачный С. Е., Иванков В. Н. Темпоральная дифференциация и условия размножения кеты Oncorhynchus keta (Salmoniformes: Salmonidae) бассейна реки Тугур (Хабаровский край) // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 1. С. 70-79.
Куренков С. И. Красная книга озера Саранного (Командорские острова) // Изв.
ТИНРО. 1970. Т. 78. С. 49-60.
Леванидов В. Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты р. Хор //
Там же. 1954. Т. 41. С. 231-251.
Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Там же. 1969. Т. 67. 242 с.
Леман В. Н. Нерестовые стации кеты Oncorhynchus keta: микрогидрологический режим и выживаемость потомства в нерестовых буграх (бассейн р. Камчатка) // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. Вып. 5. С.120—131.
Леман В. Н. Экологическая и видовая специфика нерестилищ тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus на Камчатке // Чт. памяти В. Я. Леванидова. 2003. Вып. 2. С. 12-34.
Ловецкая Е. А. Материалы по биологии амурской кеты // Изв. ТИНРО.
1948. Т. 27. С. 115-137.
Лысенко А. В. Размерно-возрастная структура кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Приморья и численность ее подходов (1987-2000 гг.) // Там же. 2003. Т. 133. С. 80-94.
Макоедов А. Н., Коротаев Ю. А., Антонов Н. П. Азиатская кета. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО,
2009. 355 с.
Макоедов А. Н., Куманцов М. И., Коротаев Ю.А., КоротаеваО. Б. Про-
мысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М.: Психология, 2000. 208 с.
Марченко С.Л. Внутрипопуляци-онные группировки горбуши р. Ола // Тез. докл. конф. «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных ги-дробионтов». Владивосток, 1999. С. 24—26.
Марченко С. Л. О неоднородности горбуши р. Гижига. Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря // Сб. науч. тр. МагаданНИРО. 2001. Вып. 1. С. 152—158.
Махинов А.Н., Золотухин С. Ф. Заломы в нижнем течении р. Гур и их влияние на динамику нерестилищ осенней кеты. Амур на рубеже веков / / Матер. Между-нар. науч. экол. конф. и II Хабаров. конф. по охране природы «Ресурсы, проблемы, перспективы». Ч. 3. Хабаровск, 1999. С. 26—28.
Мидяная В. В. Характеристика нерестового хода и качественные показатели горбуши Опсо^уп^ш gorbuscha (Wa1baum) (Sa1monidae) Восточной Камчатки // Тр.
КамчатНИРО. 2004. Вып. 7. С. 160—170.
Николаева Е. Т. О плодовитости камчатской кеты // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С.145—172.
Николаева Е. Т., Овчинников К. А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus ке1а на Камчатке // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 3. С. 493—496.
Никулин О. А. Воспроизводство красной Опсо^уп^ш пе^а (Wa1b.) в бассейне р. Охоты // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 106. С. 97—105.
Новосельская А. Ю., Новосельский Ю. И., Алтухов Ю. П. Физико-химические характеристики нерестилищ и наследственная гетерогенность стада нерки Oncorhynchus пе^а (Wa1b.) озера Аза-бачьего // Генетика. 1982. Т. 18. № 6. С. 1004—1011.
Парпура И. З. К биологии кеты в связи с расширением ее воспроизводства в Приморье // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и мето-
ды прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во
ТИНРО, 1988. С. 113—121.
Платошина Л. К. Состояние производителей осенней кеты в лимане Амура и некоторых его притоках // Уч. зап. ДВГУ. 1971. Т. 15. Вып. 3. Фауна и перспективы рыбохозяйственного освоения континентальных водоемов Дальнего Востока. С. 44—50.
Платошина Л. К. Биологические показатели летней кеты из разных рек бассейна Амура / / Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во
ДВГУ, 1984. С. 57—64.
Пономарев С. Д. Аэровизуальное обследование и сравнительная оценка численности производителей нерки ОпсоЛуп^ш пе^а (Wa1baum) в бассейне р. Охота // Реализация Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей. 2008. Бюл. № 3. С. 193—195.
Правдин И. Ф. Обзор исследований дальневосточных лососей // Изв. ТИНРО.
1940. Т. 18. 107 с.
Пузиков П. И. Нерка североохото-морского побережья и методы формирования ее заводских популяций // Тез. докл. регион. науч. конф. «Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения». Т. 1. Магадан, 1998. С.104—105.
Пушкарева Н. Ф. Основные черты биологии приморской горбуши (ОпсоЛуп^ш
gorbuscha) // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 96. С. 167—174.
Рогатных А. Ю. О температурном режиме нерестилищ североохотского кижуча Опсо^уп^т Шш^ (ШЬ.) материкового побережья Охотского моря // Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. «Биологические проблемы Севера». Магадан, 1983а. С. 204.
Рогатных А. Ю. О естественном воспризводстве кижуча ОпсоЛуп^ш kisutch (Ша1Ь.) в реках североохотоморского побережья // Там же. 1983б. С. 205.
Рогатных А. Ю. Результаты зимних наблюдений за воспроизводством кижуча Опсо^уп^ш kisutch (Wa1baum) в бассейне р. Тауй / / Биология пресноводных рыб
Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во
ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 49-54.
Рухлов Ф. Н. О параметрах нерестовых бугров горбуши и осенней кеты // Рыб.
хоз-во. 1972. № 8. С. 24-25.
Салменкова Е. А., Омельченко В. Т., Рослый Ю. С. Различия в генетической структуре летней и осенней рас амурской кеты // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука,
1989. С. 80-86.
Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.:
Изд-во МГУ, 1975. 334 с.
Стыгар В. М., Ковнат Л. С., Веди-щева Е. Н. К биологии кижуча Oncorhynchus kisutch северных Курильских островов // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей. М.: ВНИРО, 2000. С. 161-172.
Хованская Л. Л. Научные основы лососеводства в Магаданской области. Магадан: МагаданНИРО, 2008. 167 с.
Царик В. В., Мушегов А. Н., Гаври-лов А. И. и др. Отчет экспедиции Камча-трыбвода по рыбохозяйственному обследованию рек Пенжина (Тигильского района) и Сайчик (Соболевского района) в 1975 г. Инв. № 186. Петропавловск-Камчатский: Гидрометфонд РФ, 1975. 122 с.
Черешнев И. А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1981. С. 116-146.
Черешнев И. А., Агапов А. С. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии / / Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток:
ДВО АН СССР, 1992. С. 5-41.
Черешнев И. А., Волобуев В. В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевид-ные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.
Черешнев И. А., Шестаков А. В., Скопец М. Б. и др. Пресноводные рыбы
Анадырского бассейна. Владивосток: Даль-наука, 2001. 336 с.
Чупахин В. М. К характеристике естественного воспроизводства горбуши на
о. Итуруп // Изв. ТИНРО. 1973. Т. 91. С. 55-67.
Allen G. H. Notes on the fecundity of silver salmon (Oncorhynchus kisutch) //
Prog. Fish. Cult. 1958. V. 20. P. 163-169.
Drucker B. Some life history characteristics of coho salmon of the Karluk River System, Kodiak Island, Alaska // Fish. Bull.
(US). 1972. V. 70. № 1. P. 79-94.
Engel L. J. Egg take investigation in Cook Inlet drainage and PrinceWilliam Sound // Dingel-Jahnson project report, 1964-1965. V. 6. Juneau: Alaska Dep. Fish Game, Sport Fish Div., 1965. P. 155-163.
Engel J. L. Egg take investigation in Cook Inlet drainage and Prince William Sound / / Federal aid In fish restoration, 1965-66 progress report. V. 7. Juneau: Alaska Dep. Fish Game. Sport Fish Div., 1966. P. 109116.
Foerster R. E., Pritchard A. L. The egg content of Pacific salmon // Biol. Board Can. Prog. Rep. Pac. Biol. Stn. Pac. Fish. Exper. Stn. 1936. V. 28. P. 3-5.
Foerster R. E., Pritchard A. L. Observations on the relation of egg content to total length and weight in the sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and the pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Proc. Trans. R. Soc. Can. Ser. 3. 1941. № 35 (5). P. 51-60.
Gilbert C. H. The salmon of the Yukon River // Bull. Bur. Fish. (US). 1922. V. 38. P. 317-332.
Heard W. R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon histories. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 119-230.
Helle J. H. Biological characteristics of intertidal and fresh-water spawning pink salmon at Olsen Creek, Prince William Sound, Alaska // Fish Wildl. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish. 1970. № 602. 19 p.
Henry K. A. Age and growth study of Tillamook Bay chum salmon (Oncorhynchus
keta) // Fish Comm. Oreg. Contrib. 1954. № 19. 28 p.
Olson J. M, McNeil W. J. Research on pink salmon at Little Port Walter, Alaska, 1934-64 // Fish. Wildl. Serv. Data Rep. 1967. V. 17. P. 17-301.
Pratt D. C. Age, sex, length, weight, and scarring of adult chum salmon (Oncorhynchus keta) harvested by Puget Sound commercial net fisheries from 1954 to 1970: supplemental progress report / / Mar. Fish. Invest. Olympia. Wash. Dept. Fish Wildlife. 1974. 78 p.
Pritchard A. L. Variation in the time of run, sex proportions, size and egg content of adult pink (Oncorhynchus gorbusha) at McClinton creek, Masset Inlet B. C. // J. Biol. Board. Can. 1937. V. 3. P. 403-416.
Ricker W. E. Changes in the age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 930. 30 p.
Salo E. O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon Life Histories / Eds. Groot C., Margolis L. Vancouver: UBC Press, 1991. P. 233-309.
Sano S. Chum salmon in the Far East. Salmon of the North Pacific Ocean. Part III. A review of the life history of North Pacific salmon // Bull. Int. North Pac. Fish. Comm.
1966. № 18. P. 41-56.
Shapovalov L., Taft A. S. The life history of the steelhead rainbow trout (Salmo gairdneri) and silver salmon (Oncorhynchus kisutch) with special reference to Waddell Creek, California, and recommendations regarding their management // Calif. Dept. Fish
Game Fish. Bull. 1954. № 98. 375 p.
Takagi K, Aro K. V., Hartt A. C, Dell M. B. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. INPFC. 1981. № 40. 195 p.
REPRODUCTIVE FEATURES OF PACIFIC SALMON GENUS ONCORHYNCHUS OF THE CONTINENTAL COAST OF THE OKHOTSK SEA
© 2016 y. V. V. Volobuev, V. V. Ovchinnikov, M. V. Volobuev
Magadan Scientific Research Institute of Fishery and Oceanography, Magadan, 685000
Data on features of reproductive ecology of four species of the Pacific salmon which are reproduced in reservoirs of continental coast of the sea of Okhotsk are presented. Their preferences concerning terms and a choice of places for spawning are shown. The data about the basic characterictics of water currents in spawning and incubation embryos of salmons is cited.
Keywords: Pacific salmon, reproduction, ecology, intraspecific and biological structure, continental coast of the sea of Okhotsk.
