CC BY
36
УДК 674.032.13:581.11 В.Н. Карасев, М.А. Карасева
Марийский государственный технический университет
Карасев Валерий Николаевич родился в 1942 г., окончил в 1965 г. Поволжский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры садово-паркового строительства, ботаники и дендрологии Марийского государственного технического университета. Имеет более 90 печатных работ в области физиологии древесных растений. Тел.: 8(8362) 94-91-82
Карасева Маргарита Антиповна родилась в 1941 г., окончила в 1965 г. Поволжский лесотехнический институт, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры лесных культур и механизации лесохозяйственных работ Марийского государственного технического университета. Имеет более 110 печатных работ в области искусственного лесовосстановления и интродукции древесных растений. Тел.: 8(8362) 71-06-50
ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В РАННЕВЕСЕННИЙ ПЕРИОД
Приведены показатели водного режима деревьев ели европейской разного физиологического состояния. Установлены причины их усыхания.
И
лл
Й
Ключевые слова: ель европейская, усыхание, диагностика, водный режим, жизнеспособность.
Изучение водного режима растений позволяет выявить механизмы их адаптации к неблагоприятным факторам внешней среды, охарактеризовать степень экологической устойчивости в различных лесораститель-ных условиях, выяснить закономерности протекания физиологических процессов и своевременно провести мероприятия, направленные на повышение устойчивости и жизнеспособности лесных фитоценозов. По данным многих исследований, самое трудное время для древесных растений наступает в конце зимы, когда почва еще не оттаяла, а солнце все сильнее нагревает ветви и ускоряет транспирацию [4, 5], однако особенности водного режима в данный период изучены слабо.
Цель нашей работы - выявить взаимосвязи параметров водного режима деревьев ели европейской в ранневесен-ний период с физиологическим состоянием и оценить их жизнеспособность.
При выполнении комплексных исследований определяли: влажность хвои и древесины, скорость водного
тока, расход воды деревом, температуру стволов деревьев в заданных точках, интенсивность фотосинтеза и транспи-рации, содержание хлорофилла, показатели роста, биоэлектрические потенциалы (БЭП), электрическое общее сопротивление прикамбиального комплекса тканей (импеданс ПКТ).
Интенсивность транспирации находили методом быстрого взвешивания. Биоэлектрические потенциалы измеряли высокоомным ламповым милливольтметром постоянного тока с электрометрическим усилителем, с применением платиновых электродов. Импеданс прикамбиального комплекса тканей определяли на частоте 0,5 кГц с помощью электродов игольчатого типа диаметром 1 мм и длиной 10 мм, вводимых с северной стороны с базой 10 см. Температуру стволов деревьев в заданной точке устанавливали на основе терморезистивного эффекта [2]. Линейную скорость водного тока измеряли кондуктометрическим экспресс-методом [4], содержание общего хлорофилла - фотоэлектроколори-метрическим [1].
В последние годы как в Среднем Поволжье, так и в других регионах (Московская, Брянская, Архангельская и другие области) наблюдается массовое усыхание насаждений ели европейской на значительных площадях [3, 4, 6, 7]. Отмечается, что усыхание ели, как правило, скоротечно, характеризуется единичным, куртинно-групповым и сплошным отмиранием деревьев, причем как в спелых, приспевающих, так и в средневозрастных насаждениях. В ряде случаев причиной гибели ели является ранневесенняя засуха [4].
Усыхание деревьев ели весной чаще носит куртинный характер и сопровождается интенсивным опадением еще зеленой хвои вначале в нижней части крон, а впоследствии в средней и верхней. В последующем на таких деревьях поселяются вторичные вредители. Усыхают чаще деревья старших классов возраста, занимающие господствующее положение в пологе чистых или близких к ним по составу высоко-полнотных насаждений. Периодически весной в Среднем Поволжье на со-
стояние деревьев ели оказывают экстремальное воздействие крайне неблагоприятные климатические факторы: высокая температура воздуха в полдень (до 20 °С и выше), сильная солнечная радиация при наличии в лесу снежного покрова, частые штормовые ветры (до 17...23 м/с), временами низкая относительная влажность воздуха (33.45 %). При этом в худших условиях оказываются деревья с пониженным запасом влаги в стволах или расположенные на участках с неоттаявшей почвой. У таких деревьев при отсутствии подачи воды корнями и чрезмерном расходовании ее надземной частью на участке ствола ниже кроны происходит резкое снижение влажности за-болонной древесины (до 30.35 % от сухой массы), что приводит к иссушению и отмиранию луба и камбия по окружности ствола (табл. 1, данные здесь и далее для деревьев ели диаметром 32+2 см, поврежденных ранневе-сенней засухой, по состоянию на первую декаду мая).
Таблица 1
Изменение влажности водопроводящей ксилемы по высоте ствола
Высота ствола, м Влажность ксилемы, % от абс. сухой массы, деревьев
неповрежденных слабо поврежденных летально поврежденных
X тх X тх X mх
0,3 195,2 6,80 124,4 4,45 136,7 5,01
1,3 154,5 4,91 113,0 5,74 114,1 5,82
2,0 150,6 1,89 104,8 6,63 108,2 5,28
4,0 142,9 2,54 89,7 5,83 98,7 1,85
6,0 139,2 4,10 82,0 2,27 60,9 3,95
8,0 136,4 2,20 102,2 2,00 43,8 3,23
10,0 147,6 2,70 114,3 4,86 38,3 1,37
12,0 156,2 4,60 127,2 5,05 38,8 1,32
14,0 155,7 4,51 125,6 7,17 42,7 3,62
16,0 157,5 5,10 122,7 6,90 57,0 2,84
18,0 148,4 3,75 121,4 4,30 62,0 2,95
20,0 150,4 4,28 128,9 8,00 65,9 4,95
22,0 147,5 2,48 135,3 10,00 67,6 2,28
24,0 154,9 5,30 139,4 9,31 76,1 2,68
26,0 158,8 2,90 147,1 7,74 80,7 2,98
Примечание. X - среднее значение, тх - ошибка среднего.
Таблица 2
Влажность хвои, % от абс. сухой массы, и содержание общего хлорофилла, мг/г сухого вещества
Влажность хвои деревьев Содержание общего хлорофилла в хвое деревьев
Часть кроны Возраст хвои, лет неповрежденных летально поврежденных Существенность различий неповрежденных летально поврежденных Существенность различий
X mx X mx X mx X mx
Верхняя 1 113,7 5,04 108,8 4,78 0,70 1,867 0,12 1,961 0,08 0,65
2 104,3 2,81 100,7 1,85 1,07 2,246 0,11 2,283 0,13 0,22
3 93,0 4,23 90,7 3,54 0,42 2,781 0,15 2,810 0,11 0,15
Средняя 1 112,5 3,08 110,0 2,36 0,64 2,478 0,12 2,310 0,18 0,78
2 111,7 4,93 104,3 2,00 1,39 2,910 0,15 3,022 0,15 0,53
3 98,5 1,20 78,0 1,47 10,79 3,583 0,21 3,166 0,11 1,76
Нижняя 1 106,5 2,21 50,2 1,39 21,57 2,571 0,19 2,398 0,13 0,75
2 104,6 3,04 44,5 2,15 16,16 3,492 0,28 3,077 0,18 1,24
3 98,7 1,17 35,0 1,07 40,32 4,070 0,25 3,599 0,23 1,38
Примечание. Стандартный критерий Стьюдента ^ = 2,12 при Р = 0,95 и V = 16.
Далее зона отмирания камбия кроны. Опадающая хвоя имеет высокое распространяется вниз и вверх по ство- содержание хлорофилла (2,968 мг/г) и лу и сопровождается интенсивным опа- низкую влажность (35...40 % к абс. су-дением зеленой хвои в нижней части хой массе) - табл. 2.
Таблица 3
Изменение низкочастотного электрического сопротивления ПКТ по высоте ствола
Высота ствола, м Неповрежденные деревья Летально поврежденные деревья
X, кОм т^ кОм С, % X, кОм т^ кОм С, %
0,3 40,3 1,26 7,62 21,8 2,66 29,9
1,3 43,2 1,60 9,08 25,0 3,50 34,3
2,0 45,6 1,52 8,15 40,5 4,43 26,8
4,0 52,3 2,04 9,57 68,0 14,30 51,7
6,0 59,5 2,28 9,37 130,0 17,10 32,2
8,0 62,8 3,54 13,80 164,8 16,80 24,9
10,0 58,8 2,56 10,70 189,0 12,50 16,1
12,0 51,8 2,34 11,10 193,2 11,90 15,2
14,0 44,5 1,20 6,63 185,3 13,90 18,3
16,0 43,8 0,91 5,03 178,0 13,68 18,8
18,0 45,3 1,93 10,40 176,5 13,44 18,7
20,0 53,6 3,55 16,20 183,0 12,70 17,0
22,0 61,7 4,84 19,20 196,3 12,70 15,8
24,0 74,8 8,24 26,98 215,8 12,80 14,5
26,0 91,0 8,10 21,80 237,3 13,80 14,2
Хвоя верхних ярусов кроны, обладая большой сосущей силой, перераспределяет воду из хвои и побегов нижних ярусов. При отмирании луба и камбия в критической зоне транспорт воды по ксилеме прекращается даже при возобновлении корневой деятельности после оттаивания почвы. По содержанию в хвое общего хлорофилла летально поврежденные деревья ели существенно не отличаются от здоровых или слабо поврежденных (табл. 2). Содержание общего хлорофилла в хвое, опадающей с нижней и средней частей крон летально поврежденных деревьев ели, достаточно высокое и составляет в среднем 2,968 ± 0,31 мг/г сухого вещества.
Отсутствие существенных различий в содержании общего хлорофилла в хвое, размерах и синхронности радиальных приростов стволов за последние 10 лет, размерах хвои и др. между летально поврежденными и неповрежденными деревьями ели свиде-
тельствует о том, что до развития ран-невесенней засухи деревья не различались существенно и по своему физиологическому состоянию. При измерении низкочастотного электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей выявлено его более высокое значение в подкроновом пространстве (табл. 3).
Следует отметить, что летально повреждаемые ранневесенней засухой деревья уже в начальной фазе статистически значимо отличаются от неповрежденных температурой стволов, влажностью древесины, луба, камбия, значениями импеданса (комплексного электрического сопротивления) ПКТ в критической зоне стволов (табл. 3), а также скоростью водного тока, которая в полуденное время у не поврежденных засухой деревьев достигает 0,15.0,20, у слабо поврежденных -0,05.0,10 м/ч, а у летально поврежденных практически не обнаруживается, пока в корнеобитаемом слое почвы
не растает почвенный лед. После таяния льда живые корни таких деревьев начинают активно подавать воду в уже отмирающие стволы.
Измерения температуры стволов с северной стороны на высоте 1,3 м показывают, что у деревьев, не имею-
щих в это время водного тока, она в заданных точках на 4 °С выше, чем у неповрежденных (табл. 4). Для корневых шеек неповрежденных и летально поврежденных деревьев разница еще больше.
Таблица 4
Температура деревьев ели различных категорий на высоте 1,3 м
Категория жизнеспособности X, °С тх, °С а С, % Р, % Т
Неповрежденные 19,2 0,98 0,311 1,60 0,5 195,0
Слабо поврежденные 20,3 0,08 0,270 1,30 0,4 240,7
Летально
поврежденные 22,4 0,18 0,560 0,56 0,8 126,5
По результатам дисперсионного анализа в 70,9 % случаев температура стволов деревьев ели, подверженных действию ранневесенней засухи, связана с их жизнеспособностью. По импедансу ПКТ этот показатель намного ниже - 43,9 %. Метод малоинформативен, так как импеданс ПКТ в нижней части стволов летально поврежденных деревьев после оттаивания корневой системы (на 1,0...2,5 недели позже) и подачи воды в уже отмирающий ствол значительно ниже, чем у неповрежденных из-за возрастания влажности растительных тканей в зоне отмирания. При этом различия по импедансу существенны, но противоречат теории метода. Однако данный метод обладает высокой информативностью в критической зоне ствола (под кроной, на высоте 6.10 м), влажность которой у летально поврежденных деревьев очень низкая и не увеличивается существенно даже при возобновлении корневой деятельности, но эта зона труднодоступна для измерений. Непригоден в данном случае и метод оценки БЭП из-за календарных сроков.
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы.
Наибольший ущерб от ранневе-сенней засухи наблюдается после суровых морозных зим с глубоким промерзанием почвы, особенно когда сильные морозы устанавливаются при незначительном по толщине снежном покрове. Куртинное размещение отмерших деревьев объясняется существованием под ними в весеннее время почвенного льда в виде линз соответствующей конфигурации. Повреждаются чаще всего деревья старших классов возраста, занимающие господствующее положение в пологе чистых или близких к ним по составу высоко-полнотных насаждений. Связь степени усыхания ели с ее формовым разнообразием и типами леса не установлена. Ущерб от ранневесенней засухи, в основе которой лежит явление физиологической сухости, меньше в насаждениях с участием ели в составе 0,3-0,4 единицы и там, где лесная подстилка лучше разлагается за счет значительной доли опада лиственных пород.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Годнее Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск, 1952.327 с.
2. Горышина Т. К. Экология растений: учеб. пособие. М.: Высш. шк., 1979. 368 с.
3. Иванов В.П., Глазун И.Н. Усыхание еловых лесов - проблема регионов // Актуальные проблемы лесного комплекса СССР. Брянск, 2000. С.98-100.
4. Карасев В.Н. Физиология растений: учеб. пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. 304 с.
5. Коловский Р.А. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Новосибирск: Наука, 1980. 176 с.
6. Маслов А.Д. Усыхание еловых лесов от засух по европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77-87.
7. Пчелин В.И. О влиянии биоэкологических факторов на усыхание ели в лесах Марийской
АССР //Сб. по обмену производствен. и науч. опытом (Йошкар-Ола). 1980. Вып. 9. С. 75-82.
Поступила 03.02.09 V.N. Karasev, M.A. Karaseva Mari State Technical University
Peculiarities of Water Regime of Common Spruce in Early Spring Period
Characteristics of water regime of common spruce in different physiological state are provided. The reasons for its drying are set.
Keywords: common spruce, drying, diagnostic, water regime, viability.
