CC BY
65
66
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 575:581.144.2:581.133.8:582.683.2 С.Г. Хаблак
ОСОБЕННОСТИ ВЕТВЛЕНИЯ КОРНЕЙ У РАСТЕНИЙ МУТАНТНЫХ ЛИНИЙ ahk2-5, ahk3-7, в^1-2, вт2-1, с^1-1 И вЫ-1 ARABIDOPSIS THALIANA (Ь.) HEYNH.
Изучено строение корневых систем у растений мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, еп'1-2, ein2-1, с^1-1 и е^1-1 Arabidopsis ^аНапа. Установлено, что мутации ahk2-5 и ahk3-7 генов АНК2 и АНК3 вызывают в корневой системе увеличение числа и длины боковых корней разных порядков ветвления. По характеру влияния на степень разветвления корней мутации, которые относятся к метаболизму или чувствительны к этилену, разделены на две группы: мутации, уменьшающие степень ветвления корней, и мутации, повышающие порядок ветвления корней. В первую группу входят мутации с1т1-1 и eto1-1. Ко второй группе относятся мутации еп'1-2 и ein2-1.
Ключевые слова: Arabidopsis ШаИапа, корневая система, мутантная линия, ветвление корней.
Корни растений способны образовывать разветвлённую корневую систему. Ветвление является важной биологической особенностью корней, обеспечивающей сильное увеличение общей их поглощающей поверхности. Оно позволяет растению формировать корневую систему, которая способна эффективно всасывать питательные вещества и воду из почвы. Развитие большой массы боковых корней с волосками эпиблемы играет важную роль в приспособлении растений к различным почвенным условиям [1].
Регулирование ветвления корней является важным адаптивным механизмом, обеспечивающим приспособление растений к среде обитания, что позволяет им реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды и выживать в различных экологических нишах [2]. Выяснение молекулярно-генетических механизмов, вызывающих у растений увеличение степени разветвления корней, имеет существенное значение в повышении отзывчивости сельскохозяйственных культур на элементы питания и к их адаптации к стрессам минерального питания.
Регулирование ветвления корней у растений находится под генетическим контролем. В настоящее время вопросы генетики ветвления корней растений изучены очень слабо. Проблема генетического контроля ветвления корней растений тесно связана с работой эндогенной интегральной регу-ляторной фитогормональной системы.
Исследованиями последних лет удалось установить, что активность эндогенных регуляторов роста тесно связана с функцией генетического аппарата растительной клетки, с одной стороны, и с процессами дифференцировки и ростом самих клеток - с другой [3; 4].
В то же время изучению эндогенных механизмов контроля роста и развития корневой системы у растений практически не уделяется внимание. Одной из причин этого являются определенные технические трудности, связанные с изучением подземных органов вообще [5]. В литературе крайне мало сведений о влиянии эндогенной интегральной регуляторной фитогормональной системы на регуляцию генетической программы развития корневой системы.
Имеющиеся немногочисленные сведения об участии гормонов в регуляции генетического контроля морфогенеза корневой системы у растений базируются, главным образом, на косвенных данных по влиянию на развитие корней экзогенных гормонов [6; 7]. Существенную роль в гормональной регуляции развития корневой системы у растений в основном отводят двум классам фитогормонов: цитокининам и этилену.
Цитокинины - фитогормоны, являющиеся производными 6-аминопурина, которые синтезируются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата [8]. Эти гормоны влияют на многие аспекты жизни растений, включающие прорастание семян, дифференцировку хло-ропластов, индукцию стеблевого морфогенеза, образование корней, участие в регуляции транспорта метаболитов в растении, регуляцию функциональной активности надземных органов растения и задержку старения [9].
Этилен (С2Н4) является фитогормоном-ингибитором, который влияет на многие аспекты жизни растений [10]. Он тормозит полярный транспорт ауксина, ингибирует деление клеток, ускоряет созревание и опадение плодов, вызывает старение листьев и цветков, участвует в ответе растений на различные стрессовые факторы, а также подавляет рост корней в корневой системе, но способствует образованию придаточных корней на стебле [11].
Для раскрытия природы чувствительности клеток к гормональных сигналам, понимания генетических механизмов гормональной регуляции процессов развития растений обычно используют мутанты по белкам-гормонам. К настоящему времени молекулярно-генетические и физиологические исследования мутантных растений у A. thaliana позволили изолировать и секвенировать ряд генов, участвующих в метаболизме и сигналинге цитокинина и этилена. К ним относятся гены ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE2 (AHK2), ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE3 (AHK3), CONSTITUTIVE TRIPLE RESPONSE1 (CTR1), ETHYLENE OVERPRODUCER1 (ETO1), ETHYLENE RESPONSE SENSOR1 (ERS1) и ETHYLENE INSENSITIVE 2 (EIN2).
Гены AHK2 и AHK3 кодируют сенсорные гистидинкиназы AHK2 и AHK3, которые являются мембранными рецепторами цитокининов [12]. Ген ERS1 контролирует рецепторную гистидинкиназу ERS1, ответственную за восприятие и передачу в растительную клетку сигнала, генерируемого этиленом [13]. Ген EIN2 кодирует ядерный мембранный белок EIN2, передающий сигнал внутрь клетки [14]. Ген CTR1 контролирует белок CTR1, блокирующий передачу сигнала от рецепторных гисти-динкиназ к ядру клетки. Этот белок является репрессором передачи этиленового сигнала, который образует комплекс с сенсорными гистидинкиназами [15]. Ген ETO1 кодирует белок ETO1, ингиби-рующий ферментативную активность фермента биосинтеза этилена (АЦК-синтаза) [16].
Вместе с тем роль генов AHK2, AHK3 CTR1, ETO1, ERS1 и EIN2 в регуляции ветвления корней у A. thaliana остается до сих пор неисследованной. В этой связи целью настоящей работы было изучение строения корневых систем у растений мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1.
Материалы и методы исследований
Материалом для исследований служили растения Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. экотипа (расы) Columbia (Col-О) и мутантних линий этой расы arabidopsis histidine kinase2-5 (ahk2-5), arabidopsis histidine kinase3-7 (ahk3-7), constitutive triple response1-1 (ctr1-1), ethylene overproducer1-1 (eto1-1), ethylene response sensor1-2 (ers1-2) и ethylene insensitive2-1 (ein2-1).
Семена данных мутантных линий присланы нам из Ноттингемского центра образцов арабидоп-сиса (Nottingham Arabidopsis Stock Centre (NASC), UK). Растения выращивали в асептической пробирочной культуре на агаризованной питательной среде Кнопа, обогащенной микроэлементами [17]. Питательную смесь разливали в химические пробирки размером 14х120 мм и закрывали их плотными ватными пробками.
Семена к посеву готовили путем яровизации в течение 5 суток при температуре 4-60 С и последующего односуточного проращивания при комнатной температуре. Пробирки для предохранения от нагревания и попадания света на корни растений обвертывали двумя слоями бумаги. После посадки семян пробирки накрывали полиэтиленовой пленкой. Снимали полиэтиленовую пленку при достижении семядольными листьями ее поверхности. Растения культивировали при температуре 18-200 С, освещенность круглосуточная в пределах 4000-7000 лк.
При проведении наблюдений за растениями расы Со1-О и мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 руководствовались общепринятыми методиками вегетационных и сравнительно-морфологических исследований [18; 19]. Фазы развития и роста растений различали по внешним признакам. Во время фенологических наблюдений отмечали начало фазы (когда в нее вступит 10-15% растений) и полную фазу (70-75% растений) [19].
Продолжительность культивирования растений экотипа Со1-О и мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 в вегетационном опыте в среднем составляла около 101 дня. Сроки наступления фенофаз со дня посева семян у расы Со1-О и анализируемых мутантных линий следующие: вторая пара настоящих листьев - 17, бутонизация - 37, цветение - 43, плодоношение - 52, созревание семян - 64 дня.
Учет количества корней и их длины в корневых системах у растений экотипа Со1-О и мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 проводили в фазах второй пары настоящих листьев, бутонизации и цветения. Длину корней измеряли с помощью электронного штангенциркуля типа ШЦЦ-1 («ЭТАЛОН», Россия). Разграничение придаточных корней от боковых корней главного корня проводили по характеру эпидермиса (с устьицами на гипокотиле и без устьиц на главном корне), для чего и использовали микроскоп типа МБС-9 («Модуль Плюс», Украина). При сравнении корневых систем по числу корней и по их длине объем выборки у экотипа Со1-О, мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 составлял по 20 растений. Математическую обработку результатов исследований проводили по Б.А. Доспехову [18], Г.Ф. Лакину [20].
Результаты и их обсуждение
Растения арабидопсиса, как правило, образуют корневую систему с многочисленными и сильно разветвленными корнями. В состав корневой системы входят разные по происхождению корни - главный, боковые и придаточные. Главный корень развивается из зародышевого корешка семени. Придаточные корни образуются на гипокотиле. Боковые корни возникают на главном, боковых и придаточных корнях. При их ветвлении различают боковые корни первого, второго и последующих порядков.
При ветвлении главного и придаточных корней формируются боковые корни первого порядка. В случае их ветвления, на них образуются боковые корни второго порядка и так далее. Как правило, ветвление корней происходит не более чем до четвертого порядка. Боковые корни пронизывают почву в разных направлениях, что позволяет им более полно осваивать почвенное пространство и облегчает процесс поглощения воды и солей из разных ее горизонтов.
У растений мутантных линий ahk2-5 и ahk3-7 корневые системы резко отличаются от исходной расы Со1-0 по числу боковых корней разных порядков ветвления как главного, так и придаточных корней (табл. 1). Об этом можно судить по общему числу боковых корней 1-3-го порядков ветвления в фазу бутонизации. Кроме того, у растений линий ahk2-5 и ahk3-7 одновременно с увеличением числа боковых корней первого и последующих порядков ветвления главного и придаточных корней происходит также увеличение их длины.
Таблица 1
Средние значения биометрических параметров (длины и количества) корней у экотипа Со1-О и мутантных линий ahк2-5 и ahk3-7 в фазу бутонизации (на 37-й день после посева семян)
Обозначение экотипа и мутантной линии * " 2 я 3
Тип корня Со1-О ahk2-5 ahk3-7
число длина число длина число длина
корней, шт корней, мм корней, шт корней, мм корней, шт. корней, мм
Главный корень 1,0 39,1 1,0 47,0 1,0 50,9 -
2,44
Его боковые (всего) 29,6 12,5 45,0 22,4 51,5 28,4 3,70
2,3 0
1 -го порядка ветвления 10,1 8,6 15,2 12,6 16,4 16,7 1,18
1,84
2-го порядка ветвления 19,5 3,9 25,1 7,0 29,7 8,2 3,04
0,8 6
3-го порядка ветвления 0 0 4,7 2,8 5,4 3,5 0,62
0,5 0
Придаточные 1,1 7,5 2,4 10,1 3,0 11,7 0,48
корни 1,3 6
Их боковые 10,3 6,6 19,6 13,9 25,9 18,6 2,34
(всего) 2,40
1 -го порядка ветвления 6,5 4,2 10,5 6,8 12,0 8,0 0,98
0,94
2-го порядка ветвления 3,8 2,4 6,4 4,7 10,4 5,9 1,54
0,96
3-го порядка ветвления 0 0 2,7 2,4 3,5 4,7 0,45
0,5 7
Всего по корневой 42,0 65,7 68,0 93,4 81,4 109,6 4,77
системе 4,28
* - в числителе для числа корней, в знаменателе для длины корней.
Сравнивая соотношения количества корней корневых систем и их длину у экотипа Со1-0 и мутантных линий ahk2-5 и ahk3-7 в фазу бутонизации, можно заметить, что в составе их корневых систем наибольшая длина среди корней наблюдается у главного корня, а максимальное количество кор-
ней отмечается у боковых корней 2-го порядка ветвления главного корня. Вместе с тем в составе боковых разветвлений корневых систем наибольшую длину среди корней формируют боковые корни 1-го порядка ветвления главного корня, тогда как максимальное количество корней образуют боковые корни 2-го порядка ветвления главного корня.
Следует отметить, что мутантные линии ahk2-5 и ahk3-7 по характеристике средних значений признаков корней корневых систем существенно отличаются между собой. Обращает на себя внимание в сравнении с экотипом Со1-0 появление у мутантных линий ahk2-5 и ahk3-7 в фазу цветения на главном и придаточных корнях боковых корней 3-го порядка ветвления. У экотипа Со1-0 в данную фазу развития боковые корни 3-го порядка ветвления отсутствуют соответственно на главном и придаточных корнях. В эту фазу развития растения расы Со1-0 обычно еще не способны к формированию боковых корней 3-го порядка ветвления как на главном, так и на придаточных корнях.
Данный факт можно объяснить тем, что растения мутантных линий ahk2-5 и ahk3-7 различаются между собой как по содержанию эндогенных цитокининов, так и более высоким их содержанием по сравнению с исходным экотипом Со1-0 [12].
Таким образом, мутации ahk2-5 и ahk3-7 генов АНК2 и АНК3 вызывают в корневой системе увеличение степени ветвления боковых корней. В результате у растений изучаемых мутантных линий под влиянием мутаций ahk2-5 и ahk3-7 образуется большее по отношению к дикому типу количество боковых корней разных порядков ветвления как на главном, так и на придаточных корнях, а также увеличивается их длина.
Мутации в генах АНК2 и АНК3 обуславливают у растений на клеточном уровне потерю функций мембранных рецепторов гистидинкиназ АНК2 и АНК3, которые воспринимают и передают ци-токининовый сигнал через вторичных посредников внутрь клеток к эффекторным белкам, ответственным за транскрипцию компетентных генов [12]. Это приводит к нарушениям в работе цитокинин-индуцированных генов, которые регулируют деление и дифференцирование инициальных клеток перицикла в корневые зачатки, контролируют их дальнейший рост. В результате в корневой системе повышается формирование боковых корней различных порядков ветвления и увеличивается степень разветвления корней. Следовательно, рост и ветвление корней зависят не только от концентрации цитокининов, но и от чувствительности к ним растений.
Результаты исследований по сравнению корневых систем по числу корней и их длине у исходной расы Со1-0 и мутантных линий е^1-2, ет2-1, с^1-1 и е^1-1 в фазу бутонизации обобщены в табл. 2. У данных мутантных линий корневые системы резко отличаются от экотипа Со1-0 по количеству и длине корней.
Важно отметить, что мутации генов CTR1, ЕТ01, ERS1 и ЕШ2 по-разному влияют на количество корней и их длину в корневых системах. У мутантных линий ers1-2 и ет2-1 число и длина корней в корневых системах были выше, чем у контроля (Со1-0). Исключение составляют линии с^1-1 и е^1-1, у которых те же показатели были ниже по сравнению с экотипом Со1-0.
Следует подчеркнуть, что максимальное количество боковых корней разных порядков ветвления как главного, так и придаточных корней, а также наибольшее общее число корней в корневой системе выявлено у мутантной линии ers1-2 (55,2, 23,3 и 82,2 шт. соответственно), а наименьшее -мутантной линии е^1-1 (5,0, 1,8 и 8,7 шт.). Наибольшая длина боковых корней 1- 3-го порядков ветвления главного корня (36,4 мм), придаточных корней (20,4 мм) и максимальная общая длина корней в корневой системе (119,1 мм) также характерна для мутантной линии е^1-2, тогда как наименьшая - мутантной линии е^1-1 (3,2, 1,6 и 34,9 соответственно).
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о существовании различий у мутант-ных линий е^1-2, ет2-1, с^1-1 и е^1-1 по числу и длине корней в корневых системах. Это позволило разделить данные мутации по характеру влияния на степень разветвления корней на две группы: мутации, уменьшающие степень ветвления корней, и мутации, повышающие порядок ветвления корней.
В первую группу входят мутации, которые уменьшают степень ветвления корней. К ним относятся мутации с^1-1 и е^1-1. В таких случаях у растений под влиянием мутации образуется меньшее по сравнению с исходной расой Со1-0 число и длина боковых корней первого и последующих порядков ветвления как главного, так и придаточных корней.
Мутации генов CTR1 и ЕТ01 приводят у растений к дефектам в белках CTR1 (блокаторе этиленового сигнала) и ЕТ01 (ингибиторе ферментативной активности фермента биосинтеза этилена АЦК-синтазы), что влечет за собой подавление транскрипции компетентных генов, участвующих в процессе формирования из клеток перицикла боковых корней [15; 16]. В результате в корневой системе понижается образование боковых корней.
Таблица 2
Характеристика средних значений признаков корней корневых систем у экотипа Со1-О и мутантных линий е^1-2, ет2-1, с^1-1 и е^1-1 в фазу бутонизации
Название корней Обозначение экотипа и мутантной линии 8 Е Рч ^ о Я В
Со1-0 с^1-1 е01-1 ег81-2 е1п2-1
ЧК, шт. ДК, мм ЧК, шт. ДК, мм ЧК, шт. ДК, мм ЧК, шт. ДК, мм ЧК, шт. ДК, мм
Главный корень 1,0 39,1 1,0 30,5 1,0 26,3 1,0 50,4 1,0 45,7 2,57
Его боковые (всего) 29,6 12,5 6,4 4,8 5,0 3,2 55,2 36,4 45,2 26,2 3,68 2,13
1 -го порядка ветвления 10,1 8,6 6,4 4,8 5,0 3,2 17,7 16,7 14,6 12,5 1,79 1,40
2-го порядка ветвления 19,5 3,9 0 0 0 0 29,2 12,6 24,6 8,8 1,98 0,88
3-го порядка ветвления 0 0 0 0 0 0 8,3 7,1 6,0 4,9 1,59 0,89
Придаточные корни 1,1 7,5 0,8 5,5 0,8 3,8 2,7 11,9 1,8 9,7 0,37 1,98
Их боковые (всего) 10,3 6,6 3,2 2,3 1,8 1,6 23,3 20,4 16,3 14,2 2,81 2,14
1 -го порядка ветвления 6,5 4,2 3,2 2,3 1,8 1,6 11,5 10,1 8,6 7,7 1,54 1,09
2-го порядка ветвления 3,8 2,4 0 0 0 0 7,8 6,8 5,2 4,3 1,17 0,68
3-го порядка ветвления 0 0 0 0 0 0 4 3,5 2,5 2,2 0,72 0,60
Всего по корневой системе 42,0 65,7 11,4 43,1 8,7 34,9 82,2 119,1 64,3 95,8 5,63 5,26
* - в числителе для числа корней, в знаменателе для длины корней; ЧК - число корней, ДК - длина корней.
Ко второй группе относятся мутации, повышающие порядок ветвления корней. В этих случаях мутантные растения имеют увеличенное по отношению к экотипу Со1-0 количество и длину боковых корней разных порядков ветвления, как главного, так и придаточных корней. Такими мутациями являются ers1-2 и ет2-1.
Мутации в генах ERS1 и ЕШ2 вызывают у растений нарушения в мембранных рецепторах ERS1 и ЕШ2, воспринимающих и передающих этиленовый сигнал к транскрипционным факторам, ответственных за подавление экспрессии чувствительных генов, контролирующих деление и образование из клеток перицикла зачатков боковых корней и их рост в длину [13; 14]. Это обусловливает в корневой системе повышение формирования боковых корней.
Ветвление корней считается одним из важных биологических процессов у растений, в значительной степени обуславливающих их продуктивность. В настоящее время изучение генетического контроля формирования боковых корней в корневой системе стало популярным и сулящим коммерческий успех направлением в генетике и селекции растений. Ученые пытаются искать новые стратегии и пути управления ветвлением корней в сельскохозяйственных растениях. Выяснение молеку-лярно-генетических механизмов, вызывающих у растений увеличение степени разветвления корней, имеет существенное значение в повышении отзывчивости полевых культур на элементы питания и создает предпосылки для улучшения сортов и гибридов по признакам применения удобрений и адаптации к стрессам минерального питания.
Вопрос селекции растений по корням не является новым. Положения об использовании мощности, характера развития корневой системы и прочих ее признаков при отборе растений и других смежных вопросах (генетики, физиологии, агрохимии) были высказаны еще в начале XIX в. в период
становления селекции сельскохозяйственных культур на научную основу. Однако эти пожелания остались почти незамеченными селекционерами и в настоящее время такая селекция практически не ведется. Причины этого связаны с рядом трудностей. Во-первых, с недооценкой корневой системы в формировании урожая растений. Во-вторых, с трудностями познания наследования и изменчивости признаков корней. В-третьих, с незнанием молекулярно-генетических механизмов у растений, регулирующих образование и ветвление корней.
К сожалению, вопрос об использовании ветвления корней в селекции растений так и остается до сих пор не выясненным. В литературе практически отсутствуют данные о наследовании этого признака у растений. Имеющиеся в литературе экспериментальные данные о сопряженности количества, мощности корней с продуктивностью растений довольно противоречивы.
Представленные в работе результаты исследований с морфологии корневых систем у мутантов по белкам гормонов, влияющих на метаболизм или чувствительность к цитокининам и этилену, открывают возможность для практического использования хозяйственно ценного признака «ветвление корней», обеспечивающего пластичность корневой системы в ответ на изменения условий окружающей среды, в селекции растений для создания сортов и гибридов с заданными свойствами минерального питания.
Наши данные свидетельствуют о том, что способность растений увеличивать степень ветвления корней зависит от отдельных генов и может наследоваться как рецессивный признак [21 ; 22]. В связи с этим поиск растений-доноров, обуславливающих увеличение степени ветвления корней, хорошо адаптированных к почвенным условиям и способных эффективно поглощать и использовать питательные вещества почвы и удобрений, необходимо проводить среди мутантов по белкам-гормонам со сниженным содержанием и блокированным сигналингом цитокининов и этилена.
Выводы
1. У растений мутантных линий ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 корневые системы значительно отличаются от исходной расы Col-O по количеству корней и их длине.
2. Мутации ahk2-5 и ahk3-7 по генам AНK2 и AНK3 вызывают в корневой системе увеличение порядков ветвления корней. Причем влияние рецессивных аллелей ahk2-5 и ahk3-7 на уровне корневой системы проявляется в двух направлениях: в увеличении числа и длины боковых корней разных порядков ветвления.
3. Мутации ers1-2, ein2-1, ctr1-1 и eto1-1 в генах CTR1, ERS1, EIN2 и ETO1 по-разному влияют на количество и длину корней в корневой системе. Мутации ctr1-1 и eto1-1 обусловливают в корневой системе уменьшение степени ветвления корней, а мутации ers1-2 и ein2-1 вызывают повышение порядков ветвления корней.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Биологический энциклопедический словарь I ред. М. С. Гиляров. М.: Большая российская энциклопедия, 1989. 864 с.
2. Robinson D. Resource Capture by Localized Root Proliferation: Why Do Plants Bother? II Ann. Bot. 1966. Vol. 77. Р. 179-185.
3. Циганкова В.А., Галкина Л.А., Мусатенко Л.И., Сытник К.М. Генетический и эпигенетический контроль роста и развития растений. Гены биосинтеза ауксинов и ауксин-регулируемые гены, контролирующие деление и растяжение клеток растений II Биополимеры и клетка. 2005. Т. 21. С. 107-133.
4. Шпаков А.О. Хемосигнальные системы растений II Цитология. 2009. Т. 51, № 9. С. 721-733.
5. Жизнь растений: в 6 т. I под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т. 5, ч. 1: Цветковые растения. 430 с.
6. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растения. Л., 1991. 239 с.
7. Площинская М.Е., Иванов В.Б., Салмин С.А., Быстрова Е.И. Анализ возможных механизмов регуляции ветвления корня II Журн. общей биологии. 2002. Т. 63, № 2. С. 68-74.
8. Miller C.O., Skoog F., von Saltza N.M., Strong F.M. Kinetin, a Cell Division Factor from Deoxyribonucleic Acid II J. Am. Chem. Soc. 1955. Vol. 77, №2. P. 1329-1334.
9. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. 263 с.
10. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений II Соросовский образовательный журнал. 1995. №1. С. 2-27.
11. Johnson P.R., Ecker J.R. The ethylene gas signal transduction pathway: a molecular perspective II Annual Review of Genetics. 1998. Vol. 32, № 2. Р. 227-254.
2013. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
12. Riefler M., Novak O., Strnad M., Schmulling T. Arabidopsis cytokinin receptor mutants reveal functions in shoot growth, leaf senescence, seed size, germination, root development, and cytokinin metabolism // Plant Cell. 2006. Vol. 18, № 1. Р. 40-54.
13. Qu X., Hall B.P., Gao Z., Schaller G.E. A strong constitutive ethylene-response phenotype conferred on Arabidopsis plants containing null mutations in the ethylene receptors ETR1 and ERS1 // BMC Plant Biol. 2007. Vol. 15, № 7. Р. 3-7.
14. An F., Zhao Q., Ji Y. Ethylene-induced stabilization of ETHYLENE INSENSITIVE3 and EIN3-LIKE1 is mediated by proteasomal degradation of EIN3 binding F-box 1 and 2 that requires EIN2 in Arabidopsis // Plant Cell. 2010. Vol. 7, № 1. Р. 284-301.
15. Ikeda Y., Men S., Fischer U. Local auxin biosynthesis modulates gradient-directed planar polarity in Arabidopsis // Nat Cell Biol. 2009. Vol. 11, № 6. Р. 731-738.
16. Christians M.J., Gingerich D.J., Hansen M., The BTB ubiquitin ligases ETO1, EOL1 and EOL2 act collectively to regulate ethylene biosynthesis in Arabidopsis by controlling type-2 ACC synthase levels // Plant J. 2009. Vol. 57, № 2. Р. 332-345.
17. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высш. шк., 1978. 408 с.
18. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
19. Мойсейченко В.Ф., £щенко В.О. Основи наукових до^джень в агрономп. Кшв: Вища шк., 1990. 334 с.
20. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
21. Хаблак С.Г., Абдуллаева Я.А. Влияние мутаций генов сигнализации и метаболизма этилена CTR1, ERS1, EIN2 и ETO1 на ветвление корней в корневой системе у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Вестн. Запорож. нац. ун-та. 2012. № 1. С. 15-23.
22. Хаблак С.Г., Абдуллаева Я.А. Особенности строения и развития корневых систем у растений мутантных линий ahk2-5 и ahk3-7Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Вестн. Одес. нац. Ун-та. 2012. Т. 17, вып. 1. С. 58-68.
Поступила в редакцию 02.05.13
S.G. Hablak
Features of branching roots in plants mutant lines ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 and eto1-1 Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
The structure of root systems in mutant lines ahk2-5, ahk3-7, ers1-2, ein2-1, ctr1-1 and eto1-1 of Arabidopsis thaliana plants have been examined.It has been found that mutations ahk2-5 and ahk3-7 genes AHK2 and AHK3 in the root system cause an increase in the number and length of lateral roots of different orders of branching. There are two groups of branching of the roots that affect the metabolism or are ethylene-sensitive: mutations reducing the branching degree of the roots and mutations increasing the order of the root branching. The first group includes mutations ctr1-1 and eto1-1. The second group includes mutations ers1-2 and ein2-1.
Keywords: Arabidopsis thaliana, root system, mutant line, branching roots.
Хаблак Сергей Григорьевич, кандидат биологических наук, доцент
Луганский национальный аграрный университет 91008, Украина, г. Луганск, городок ЛНАУ E-mail: [email protected]
Hablak S.G.,
candidate of biology, associate professor
Lugansk National Agricultural University 91008, Ukraine, Lugansk, University campus E-mail: [email protected]
