CC BY
40
УД К 598.261.7:591.465.2
10.18286/1816-4501-2016-1-103-106
ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ГЯАНДУЯОЦИТОВ ЯЙЦЕВОДА ПЕРЕПЕЛОК
Кот Татьяна Францевна, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры «Анатомия и гистология»
Житомирский национальный агроэкологический университет 10008, Украина, г. Житомир, бульвар Старый, 7 Тел.: +38(0412)333905, rool@pisem.net
Ключевые слова: перепелки, яйцевод, железы, гландулоциты, ультраструктура.
Исследована ультраструктура гландулоцитов слизистой оболочки перешейка, белкового и скорлупового отделов яйцевода перепелок в период яйцекладки (150-суточный возраст). Установлено, что гландулоцитам свойственна высокая синтезирующая активность, которая обусловлена наличием в их цитоплазме хорошо развитых включений (секреторные гранулы), органелл общего (гранулярная эндоплазматическая сетка, митохондрии) и специального (микроворсинки) назначений. Из межклеточных контактов преобладает щелевой.
Введение
В птицеводстве для получения биологически полноценной и скороспелой продукции используется генетический потенциал высокопродуктивных пород и кроссов птиц с одновременным применением интенсивных технологий выращивания. Чтобы интенсивное использование не принесло вред организму птиц и убыток производству, оно должно базироваться на знании морфологии органов репродуктивной системы.
Процессы репродукции у птиц имеют ряд особенностей. Яйцевод, как важный элемент репродуктивной системы, обеспечивает их реализацию, а именно оплодотворение яйцеклетки, образование ее третичных оболочек, а также депонирование сперматозоидов в половых путях самок [1].
Морфология яйцевода птиц наиболее полно описана у кур, уток, индеек, гусынь и страусов [2-10]. Вопросы, касающиеся строения и развития яйцевода у перепелок, остаются нераскрытыми, а имеющиеся работы по электронной микроскопии яйцевода носят фрагментарный характер [11, 12].
Учитывая актуальность указанной проблемы, была поставлена цель изучить ультрамикроскопическое строение гландулоцитов слизистой оболочки яйцевода перепелок.
Объекты и методы исследований
Исследования проводили на базе лаборатории электронной микроскопии На-
ционального медицинского университета им. A.A. Богомольца (Украина, г. Киев). Объектом исследования был яйцевод 3 голов перепелок японской породы 150-суточного возраста (период интенсивной яйцекладки). Для электронно-микроскопических исследований материал отбирали через 5 мин. после забоя птиц, разрезали на кусочки размером 1,5 мм3, фиксировали 2,5 % раствором глютарового альдегида на фосфатном буфере с дофиксацией в 1% растворе осмиевой кислоты по Колфилду. Обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне. Заливали в смесь эпон-аралдита. Из полученных блоков изготовляли полутонкие срезы, которые окрашивали толуидиновым синим. После прицельной ориентации на полутонких срезах на ультратомах LKB III и Reihart изготавливали ультратонкие срезы, которые контрастировали 2%-ным раствором уранилацетата и цитратом свинца. Препараты исследовали и фотографировали под электронным микроскопом ПЕМ-125К при увеличении в 6-20 тысяч раз. Диаметр секреторных гранул определяли с помощью программы КАРРА, полученные цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия Стьюдента.
Результаты исследований
Проведенными исследованиями подтверждено, что в яйцеводе перепелок глан-
дулоциты формируют железы в слизистой оболочке перешейка, белкового и скорлу-пового отделов. Эти клетки имеют особенности ультрамикроскопического строения, обусловленные их секреторной функцией.
Расположены гландулоциты на ба-зальной мембране, которая сформирована гомогенным основным веществом и неж-
Рис. 1 - Гландулоциты белкового отдела яйцевода перепелки 150-суточного возраста: 1 - секреторная гранула; 2 - гранулярная эндоплазматическая сетка; 3 - митохондрии; 4 - ядрышко; 5 - межклеточное пространство; 6 -гетерохроматин. Электроннограмма, Х6200.
Рис. 2 - Гландулоциты перешейка яйцевода перепелки 150-суточного возраста: 1 - секреторная гранула; 2 - межклеточное пространство; 3 - гранулярная эндоплазматическая сетка; 4 - митохондрии; 5 - ядро. Электроннограмма, Х8700.
ной сеткой волокон. В скорлуповом отделе между базальной мембраной железистого эпителия и кровеносными капиллярами обнаружен плотный контакт. Известно, что такие капилляры являются фенестироваными и встречаются в органах, которые обеспечивают активный транспорт метаболитов, например, в почках и эндокринных железах [9].
В гландулоцитах слизистой оболочки перешейка и белкового отдела яйцевода четко выражены два полюса -широкий апикальный, направленный к просвету железы и узкий базальный, который находится на базальной мембране. На апикальном полюсе есть микроворсинки, некоторые с колбовидной верхушкой, что свидетельствует о секреции по микроапокриновому типу.
Между гландулоцитами заметны межклеточные пространства - щелевые соединения (рис. 1, 2, 3). Они имеют значительную протяженность, чередуются с участками простых, плотных, десмосомных межклеточных соединений и заполнены выростами цитоплазмы (микроворсинками) боковой поверхности гландулоцитов. В скорлуповом отделе яйцевода межклеточные пространства наиболее широкие, что свидетельствует об активном секреторном процессе. Известно, что секреторные клетки скорлупо-вого отдела яйцевода птиц выделяют воду и неорганические составные части скорлупы, которые откладываются в виде солей кальция на органическом решетчатом матриксе. Причем из гландулоцитов в скорлупу яйца поступают кристаллические соединения кальция, а из секреторных клеток покровного эпителия - аморфные соединения кальция [1, 7].
В гландулоцитах хорошо развиты ядро и синтезирую-
щие органеллы (комплекс Голь-джи, гранулярная эндоплазмати-ческая сетка). Последняя расположена как возле ядра, так и в периферических участках цитоплазмы, состоит из системы цистерн, трубочек, канальцев, мешочков, которые окружены мембраной и соединены между собой. Причем в белковом отделе и перешейке среди элементов этой органеллы преобладают удлиненные канальцы. Они расположены плотно, параллельно друг другу и содержат секрет умеренной электронной плотности в просвете и большое количество рибосом на внешней мембране (рис. 1, 2). Комплекс Гольджи представлен, в основном, плотно расположенными цистернами и небольшим количеством транспортных пузырьков.
Между канальцами гранулярной эндоплазматической сетки обнаруживаются секреторные гранулы (рис. 1, 2, 3). Они гетеро-генны за размерами (диаметром 5,12±0,43 мкм в белковом отделе, 2,44±0,15 мкм в перешейке, 1,03±0,06 мкм в скорлуповом отделе), округлой или овальной формы, содержат гомогенный большой электронной плотности материал. Также гранулы секрета заметны между микроворсинками в просвете проток желез (рис. 4).
В цитоплазме гландулоцитов митохондрии преимущественно локализованы между структурами гранулярной эндоплазматической сетки и возле плазмолеммы. Они имеют круглую или овальную форму, четко выраженные мембраны и кристы, содержат матрикс умеренной электронной плотности. Скопление митохондрий в участках латеральной цитолеммы гландулоцитов скорлу-пового отдела яйцевода свидетельствует о высокой степени энергетических затрат для транспортировки воды и ионов.
Ядро в гландулоцитах одно, большое, овальной, круглой или грушевидной фор-
Рис. 3 - Гландулоциты скорлупового отдела яйцевода перепелки 150-суточного возраста: 1 - секреторные гранулы; 2 - ядро; 3 - гранулярная эндоплазматическая сетка; 4 - межклеточное пространство; 5 - митохондрии. Электроннограмма, Х8000.
Рис. 4 - Гландулоцит перешейка яйцевода перепелки 150-суточного возраста: 1 - секреторные гранулы в цитоплазме гландулоцита; 2 - секреторные гранулы в просвете железы; 3 - микроворсинки. Электроннограмма, Х9800.
мы с одним ядрышком. Гетерохроматин, в основном, равномерно распределен на внутренней поверхности нуклеолеммы и локально примыкает к ядрышку. Внешняя и внутренняя ядерные мембраны четко выражены, местами заметны незначительные инвагинации, куда проникают участки перину-клеарной цитоплазмы. Ядерных пор много.
Описанные особенности ультраструктуры гландулоцитов слизистой оболочки пе-
решейка, белкового и скорлупового отделов яйцевода у клинически здоровых перепелок следует использовать как показатели нормы при диагностике заболеваний различного генезиса и при проведении экспериментальных исследований.
Выводы
Гландулоциты перешейка, белкового и скорлупового отделов яйцевода перепелок имеют особенности ультрамикроскопического строения:
1. Между контактирующими гландуло-цитами есть щели значительной протяженности, которые чередуются с участками простых, плотных и десмосомных межклеточных соединений. В скорлуповом отделе межклеточные пространства наиболее широкие.
2. Выросты цитоплазмы (микроворсинки) заметны как на апикальном полюсе гландулоцитов, так и в межклеточном пространстве.
3. Среди органелл общего назначения хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка. Ее длинные и расширенные канальцы содержат секрет низкой электронной плотности в просвете и большое количество рибосом на внешней мембране.
4. Секреторные гранулы расположены между канальцами гранулярной эндо-плазматической сетки, гетерогенны за размерами (диаметром 5,12±0,43 мкм в белковом отделе, 2,44±0,15 мкм в перешейке, 1,03±0,06 мкм в скорлуповом отделе), округлой или овальной формы, содержат гомогенный, в основном, большой электронной плотности материал.
5. Митохондрии локализованы между структурами гранулярной эндоплазмати-ческой сетки и возле плазмолеммы, имеют круглую или овальную форму, большие размеры, четко выраженные мембраны и кристы, содержат матрикс умеренной электронной плотности.
Библиографический список
1. Жигалова, О.6. Морфофункцюнальна характеристика яйцепроводу ¡ндичок в пост-натальному перюд1 онтогенезу: дис. ... кандидата вет. наук: 16.00.02 / О.6. Жигалова. - Харюв, 1998. - 204 с.
2. Chousalkar К.К Ultrastructural observations in eggshell-forming region of the oviduct of the commercial laying hen / К.К. Chousalkar, J.R. Roberts // Poult. Sci. - 2007. -Vol. 86, № 9. - P. 1915-1919.
3. Khokhlov, R.Y. Mechanism of development of growth of the oviduct and body of the hens in postnatal ontogeny / R.Y. Khokhlov // Europ. J. Natur. Hyst. - 2008. - №
2. - P. 67.
4. Madekurozwa, M-C. Ultrastructural features of the uterus in the sexually immature ostrich during periods of ovarian inactivity and activity / M-C. Madekurozwa // Onderstepoort J. Vet. Res. - 2011. - № 74. - P. 209-216.
5. Mohammadpour, A.A. Comparative histomorphometrical study of genital tract in adult laying hen and duck / A.A. Mohammadpour // Vet. Res. Forum. - 2012. -№ 3. - P. 27-30.
6. Ozen, A. Light and electron microscopic studies on the oviduct epithelium of the Pekin duck / A. Ozen, E. Ergun // Ankara Univ. Vet. Fac. Derg. - 2009. - № 59. - P. 177-181.
7. Parto, P. The microstructure of oviduct in laying turkey hen as observed by light and scanning electron microscopies / P. Parto // World J. Zoology. - 2011. - № 6. - P. 120-125.
8. Patki, N.S. Histological observations on the infundibulum of Kattanad duck during postnatal period / N.S. Patki // Internat. J. Sci. and Res. Public. - 2013. - Vol. 3, № 1. - P. 225-234.
9. Saber, A.S. Light, scanning and transmission electron microscopical study on the oviduct of the ostrich / A.S. Saber // J. Vet. Anat. - 2009. - № 2. - P. 79-89.
10. Sharaf, A. Morphological aspects of the ostrich infundibulum and magnum / A. Sharaf // Bulgarian J. Vet. Med. - 2012. - №
3. - P. 145-159.
11. Bansal, N. Histomorphometrical and histochemical studies on the oviduct of Punjab white quails / N. Bansal // Indian J. Poult. Sci. -2010. - Vol. 45, № 1. - P. 88-92.
12. Lucy, K.M. Structure and postnatal development of magnum in Japanese quail / K.M. Lucy // J. Vet Anim. Sci. - 2000. -№ 31. - P. 40-43.
