CC BY
29
ОСОБЕННОСТИ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ ЭПИДЕРМИСА И ПАРЕНХИМЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
(ACOELA)
© Заботин Я.И.1
Казанский государственный университет, г. Казань
Данная работа посвящена изучению клеточного строения эпидермиса и паренхимы бескишечной турбеллярии Archaphanostoma agile (Acoela) с помощью трансмиссионного электронного микроскопа. Отмечена большая пластичность клеточной организации Acoela, проявляющаяся в наличии у A. agile трех типов эпидермиса (однослойный обособленный, погруженный и третий тип, напоминающий не-мертиновый), трех типов клеток периферической паренхимы, различающихся по размеру, электронной плотности цитоплазмы и кариоплазмы и составу органелл, и присутствием центральной паренхимы в двух вариантах - клеточном и синцитиальном. Все перечисленные особенности, вероятно, свидетельствуют о примитивности этой группы, а не о вторичном упрощении.
В настоящее время электронная микроскопия все шире используется в эволюционной морфологии, систематике и филогении в масштабах как всего царства животных, так и отдельных таксонов. Одной из ключевых групп в эволюции Metazoa являются бескишечные турбеллярии (Acoela). Одни зоологи считают эту группу наиболее примитивной из всех Bilateria, другие - вторично упростившейся. Обзор альтернативных точек зрения по этому вопросу см. в работах [1, 2]. Тем не менее, морфология Acoela до сих пор изучена на ультраструктурном уровне довольно слабо.
В частности, особое внимание исследователей привлекает строение покровов и паренхимы Acoela, отличающееся большим разнообразием. По данным ряда авторов [1, 3-5] у Acoela встречаются следующие варианты эпидермиса: примитивный однослойный, погруженный эпидермис (базальные части эпидермальных клеток погружены в паренхиму), немерти-новый эпидермис (между клетками эпидермиса внедряются элементы паренхимы) и обособленный однослойный эпидермис.
Не менее многообразна по строению и паренхима Acoela, главная отличительная черта которой - способность к переходу в синцитиальное состояние и участие в процессе пищеварения в связи с отсутствием у этих животных кишечника [6-8]. У ряда видов Acoela синцитиальные структуры присутствуют либо постоянно, либо во время захвата и переваривания пищи. Лишь у одного из изученных видов - Paratomella rubra - синцити-
1 Аспирант
альные структуры не были обнаружены [9]. Крайне интересным исключением является также Actinoposthia beklemishevi, у которой вместо синцития в паренхиме образуется обширная пищеварительная полость [8].
Целью настоящей работы явилось электронно-микроскопическое изучение клеточного строения эпидермиса и паренхимы бескишечных тур-беллярий на примере вида Archaphanostoma agile (Jensen, 1878). Представители данного вида были собраны на литорали о-ва Виченная Луда (губа Чупа, Керетский архипелаг, Белое море) в грунте и смывах с водорослей. Черви были зафиксированы целиком в 1 % глютаровом альдегиде на 0,1 М фосфатном буфере и подготовлены для электронной микроскопии по стандартной схеме.
Рис. 1. Клетки эпидермиса Archaphanostoma agile
где Э - клетка эпидермиса;
ЯЭ - ядро клетки эпидермиса;
Р - реснички;
КР - корешки ресничек;
КГ - комплекс Гольджи;
ЭПС - эндоплазматическая сеть;
М - митохондрия;
П - клетки паренхимы.
Покровы A. agile представляют собой однослойный эпидермис, состоящий из клеток 4-5 мкм высотой (рис. 1). В базальной части эпидермальной клетки (ближе к паренхиме) располагается ядро круглой, овальной или вытянутой формы, диаметром 3 мкм. Цитоплазма клетки средней электронной плотности, богата органеллами - каналами ЭПС, диктиосо-мами комплекса Гольджи, митохондриями, а также многочисленными
очень мелкими электронноплотными включениями. Клетки эпидермиса имеют различную высоту, поэтому его нижний край неровный. Базальная мембрана, как и у остальных описанных видов Acoela, отсутствует, так что эпидермис слабо отграничен от паренхимы. Иногда ядросодержащие участки отдельных эпидермальных клеток погружаются вглубь паренхимы, так что обособленный эпидермис превращается в погруженный.
Наружная поверхность эпидермиса A. agile покрыта ресничками. Их корешки имеют строение, типичное для Acoela, однако не встречающееся у остальных групп плоских червей (рис. 2). Каждая ресничка имеет один главный корешок до 1 мкм в длину, образующий перегиб, от которого отходят два латеральных корешка длиной до 1 мкм и идут к главным корешкам соседних ресничек. От кинетосомы назад отходит короткий, длиной всего 0,3 мкм задний корешок.
Рис. 2. Корешки ресничек эпидермальных клеток
где Э - клетка эпидермиса;
Р - реснички;
ГК - главный корешок;
ЗК - задний корешок;
ЛК - латеральные корешки;
М - митохондрия.
В некоторых случаях, однако, покровы A. agile приобретают другой вид. Отростки клеток периферической паренхимы (до 3 мкм в ширину) выходят на поверхность между эпидермальными клетками, сдавливая их. Кроме того, в покровах присутствуют также железистые клетки с электронноплотным секретом, выходящие на поверхность между клетками эпидермиса.
В паренхиме A. agile можно выделить две части - периферическую и центральную, каждая из которых состоит из нескольких типов клеток.
Клетки периферической паренхимы I типа лежат непосредственно под эпидермисом (рис. 3). Они имеют овальную или вытянутую форму, достигают 5-7 мкм в длину и имеют довольно крупное ядро (до 4 мкм в диаметре). Цитоплазма клетки электроннопрозрачная, бедна органеллами, из
которых наиболее заметны митохондрии, каналы ЭПС и диктиосомы комплекса Гольджи.
Рис. 3. Клетки периферической паренхимы I типа
где П1 - клетка периферической паренхимы I типа;
ЯП1 - ядро клетки периферической паренхимы I типа;
М - митохондрия;
МФ - миофибриллы.
Рис. 4. Клетки периферической паренхимы II и III типов
где П2 - клетка II типа;
ЯП2 - ядро клетки II типа;
П3 - клетка III типа;
ЯП3 - ядро клетки III типа;
МФ - миофибриллы;
ЛК - липидная капля.
Клетки II типа характеризуются очень темной электронноплотной цитоплазмой (рис. 4). Они овальные или вытянутые (длиной 6 мкм), с крупным ядром, в котором хроматин либо образует крупные электронноплотные скопления, либо равномерно рассеян по кариоплазме в виде мелких хлопьев средней электронной плотности. Кариоплазма относительно электроннопрозрачная.
Клетки III типа резко отличаются по внешнему виду от двух предыдущих типов. Они небольшие (до 3,5 мкм в диаметре), овальные или вытянутые. Ядро очень крупное (до 3 мкм в диаметре), в то время как цитоплазма образует лишь узкий (менее 0,5 мкм в ширину) ободок вокруг него. Кариоплазма отличается высокой электронной плотностью. Цитоплазма бедна органеллами. Клетки этого типа встречаются редко.
В периферической паренхиме кроме этих трех типов клеток встречаются миофибриллы, секреторные железы и их протоки, нервные клетки и их отростки, а также половые клетки - яйцеклетки и сперматозоиды на разных стадиях созревания.
Типичные клетки центральной паренхимы имеют разнообразную форму - от овальной или вытянутой до амебоидной с многочисленными отростками, и достигают размера от 6 до 10 мкм (рис. 5).
Рис. 5. Клетки центральной паренхимы и их отростки
где ЦП - клетка центральной паренхимы;
ЯЦП - ядро клетки центральной паренхимы;
ЭПС - эндоплазматическая сеть;
М - митохондрия;
МФ - миофибриллы;
ПВ - пищеварительные вакуоли.
Ядро обычно крупное, овальное, до 6 мкм в диаметре с большим количеством конденсированного хроматина, образующего центральные и пристеночные скопления. Цитоплазма электроннопрозрачная или средней
электронной плотности, содержит большое число органелл и различных включений. Клетки центральной паренхимы A. agile способны к активному фагоцитозу, о чем свидетельствует большое количество мелких пищеварительных вакуолей - участков цитоплазмы, ограниченных мембранами и содержащих непереваренные остатки пищи. Отростки клеток порой образуют очень сложные и причудливые переплетения.
В типичном случае центральная паренхима A. agile имеет очевидное клеточное строение, и границы клеток всегда четко просматриваются. Однако клетки центральной паренхимы встречаются также и в другом, сильно видоизмененном состоянии - синцитиальном (рис. 6). В синцитиальной массе встречаются крупные ядра клеток центральной паренхимы (до 4 мкм в диаметре), разрозненные каналы ЭПС, диктиосомы комплекса Гольджи. Основную массу синцития занимают многочисленные пищеварительные вакуоли, ограниченные мембранами. Внутри них хорошо заметны непереваренные остатки пищи. Таким образом, синцитий по сути выполняет функцию одного или нескольких огромных фагоцитов.
Рис. 6. Центральный синцитий
где ЯЦП - ядро клетки центральной паренхимы;
ЭПС - эндоплазматическая сеть;
М - митохондрия;
ЛК - липидные капли;
ПВ - пищеварительные вакуоли;
МЛТ - мультиламеллярные тельца.
Проведенные исследования свидетельствуют о большой клеточной пластичности бескишечных турбеллярий. Это подтверждается наличием у A. agile нескольких вариантов эпидермиса (однослойный обособленный, погруженный и третий вариант, отдаленно напоминающий немертино-вый), многообразием клеточного состава паренхимы и ее склонности к
образованию синцития. Такое богатство вариантов строения на ультра-структурном уровне, вероятно, может свидетельствовать о древности и примитивности этой группы, а не о вторичном упрощении.
Список литературы:
1. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. - Л.: «Наука», 1973. - 221 с.
2. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира (анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). - М.: «Советская наука», 1955. - 400 с.
3. Беклемишев В.Н. Класс Ресничных червей (Turbellaria). В кн. «Руководство по зоологии», т. 1. - М. - Л., 1937. - С. 386-457.
4. Иванов А.В. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1952. - Т. 12. - С. 40-132.
5. Мамкаев Ю.В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1967. - Т. 44. - С. 26-108.
6. Мамкаев Ю.В., Маркосова Т.Г. Электронномикроскопическое исследование паренхимы бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1979. - Т. 84. - С. 7-12.
7. Pedersen K.J. The cellular organization of Convoluta convoluta, an Acoel turbellarian: a cytological, histochemical and fine structural study // Zietschr. Zellforsch. - 1964. - Vol. 64. - 5. - Р. 655-687.
8. Райкова О.И. Ультраструктурная организация пищеварительной системы бескишечной турбеллярии Actinoposthia beklemishevi Mamkaev // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1987. - Т. 167. - С. 72-78.
9. Smith J.P.S., Tyler S. The acoel turbellarians: kingpins of metazoan evolution or a specialized offshoot? // In «Origins and relationships of lower invertebrates». - Oxford, 1985. - Р. 123-142.
