CC BY
24
ции). На наш взгляд, Р.В. Камелин (2002) совершенно справедливо обозначил территорию Южной Бурятии в статусе особого сектора (вероятно, в ранге подпровинции), наряду с Даурией, Приханкаем и Амурским регионами в составе Дауро-Маньчжурской провинции Сино-Японской области Восточно-Азиатского подцарства.
Литература
1. Камелин Р.В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование России// Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы 1 между нар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 2628 ноября 2002 г.). Барнаул: АзБука, 2002. - С.3641.
2, Намзалов Б.Б, Даурский шнбляк - оригинальный
и слабоизучснный флороценотип в растительности Забайкалья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тез. докл. I междупар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 ноября 2002 г.), - Барнаул: АзБука, 2002. -С.62,
3. Намзалов Б.Ь. Фитогеографический феномен бассейна р. Селенги: к проекту нового геоботанического районирования Байкальской Сибири И Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами: тез. межлунар. конф. Улан-Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия), 1-8 сентября 2004 г. - Улан-Удэ: Им-воБНЦ СО РАН, 2004. Т. 2,- С. 29-31.
4. Пешкова Г.А. Онон-Аргунские степи и их место в системе ботан и ко-географического районирования// Известия СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. Выи. 1. №4. -С. 21-27.
О.В. Иметхеноеа, Д.Г. Чимшпов
Бурятский государственный университет
ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОФЛОРЫ СПИРЕЙНИКОВ {SPIRAEA AQUILEGIFOLIA PALL.) В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)
Исследования 2007 г, выполнены при финансовой поддержке Бурятского государственного университета (фант аспирантов и молодых ученых БГУ).
В статье рассматривается особенности горно-степной ценофлоры куста спиреи обыкновенной в Селенгин-ском среднегорье Восточно-Азиатской фитоценозом.
O. V. Imethenova, D.G. Chimitov
PECULIARITIES OF COENOFLORA OF PHYTOCOENOSES OF SPIRAEA AQVILEG1FOLIA PALL. IN THE SELENGINSKOE MIDLAND (THE WESTERN TRANSBAIKALIA)
The peculiarities coenoflora ofphytocoenoses of mountain-steppe East-Asiatic shrub of Spiraea aquilegifotia Pail, in the Selenginskoe midland (the Western Transbaikalia) is considered in the article.
Заросли мезоксерофильных листопадных кустарников, придающие особое своеобразие растительному покрову Селенгинского сред-негорья, Даурии и Монголии, становятся объектом изучения многих исследователей (Камелин, 1994, 2004; Намзалов, 2004; Белико-вич, Галанин, 2005; и др.). Одним из таких представителей является восточно-азиатский горно-степной кустарник Spiraea aquilegifolia Pall, находящийся в Селенгинском среднегорье на западной границе распространения. Вид встречается в степной зоне, а также в полосе развития горной лесостепи, где образует ценозы на малоразвитых и сильно каменистых почвах по открытым склонам. Поэтому растительные сообщества с участием данного вида отличаются своеобразным флористиче-
ским составом, обусловленным сочетанием различных элементов.
На основе 135 геоботанических описаний нами выявлен флористический состав сообществ с участием и доминированием Spiraea aquilegifolia, который содержит 270 видов высших сосудистых растений из 167 родов, 51 семейства. Распределение состава ценофлоры по основным систематическим группам показывает следующее; покрытосеменных растений 260 видов (96,3%), сосудистых споровых - 6 (2,2%) и голосеменных - 4 (1,5%).
Спектр ведущих семейств (табл. 1.) ценофлоры указывает на высокую долю участия десяти семейств по видам и родам - 189 (70,0%) и ПО (65,9%) соответственно.
102
Иметхенова О.В.. Чилттов Д.Г. ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОФЛОРЫ СПИРЕЙНИКОВ {Spiraea aqailegifolia Pall.) В СЕЛЕНГИНСКОМ СРЕДНЕГОРЬЕ (ЗАПАДНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)_
Ведущие семейства
Таблица
Семейства Количество ВИДОВ % всех видов Количество родов % исех родов
Asteraceae 38 14,1 24 14,4
Роасеае 30 11.1 16 9,4
Rosaceae 29 10,7 17 10,6
Fabaceae 27 10,0 11 6,8
Brassicaceae 15 5,5 II 6,3
Liliaceae s.l. 12 4,4 4 2,5
Lamiaceae И 4,1 9 5,6
Ranunculaceae 11 4,1 6 2,5
Chenopodiaceae 8 3,0 7 4,4
Caryophyilaceae 8 3,0 5 3,1
ИТОГО: 189 70,0 110 65,9
Лидирующие позиции семейств Asteraceae и Роасеае в спектре являются характерными для флор всей Голарктической области (Толмачев, 1970). Третье и четвертое места занимают Rosaceae и Fabaceae, ведущая роль которых является показателем континентально-сти (Юрцев, 1968). По количеству видов они значительно превышают последующие семейства, что связано с обилием видов в родах Potentilla, Oxytropis и Astragalus и кустарников в семействе Rosaceae. Расположенные далее по спектру семейства Brassicaceae, Liliaceae (принимаемое в широком смысле), Lamiaceae, Chenopodiaceae и Caiyophyllaceae характерны для умеренных и субтропических флор указывает на аридные черты флоры. Менее представлены бореальные семейства Ranunculaceae (8 место) и Сурегасеае (П место), что сходно со степной флорой Байкальской Сибири и обусловлено отсутствием местообитаний с достаточным или избыточным увлажнением.
Число видов в ведущих родах, содержа-
щих больше четырех, составляет 60 таксонов, что соответствует 22,2%. Доминирующие позиции занимают роды, отражающие особенности флоры горной Азии (Малышев, 1969), которая является крупным автохтонным центром их развития, - Artemisia (12 видов), Allium (8), Potentilla (8), Astragalus (8), Oxytropis (6).
Содержание одновидовых родов составляет 115, при этом большая часть из них является реликтами (Atraphaxis, Krascheninnikovia, Menispermum и др.) и антропофитами (Setaria, Camelina, Solatium). Среднее количество видов в роде (вид/род) равняется 5,6. Небольшое количество видов в роде свойственно аллох-тонным флорам (Толмачев, I960).
По отношению к фактору увлажнения почвы, следуя за А.А. Горшковой (1982), выявлена экологическая структура флоры, которая содержит 3 экологические группы растений (рис, 1), где фуппа ксеромезофитов объединена с мезоксерофитами как с экологически близкими группами.
ЭМ
21%
А ЭК
^д 28%
S.
КМ —-""Titmff^Tti rv
51%
Рис. 1. Соотношение видов по экологическим группам. ЭМ -эу мезофиты, КМ - ксеромезофиты, ЭК - эуксерофиты
103
Соотношение видов по экологическим группам показало значительное преобладание ксеромезофитов (139 видов / 51%) над эуксерофитам и (75 / 28%) и эумезофитами (56 / 21%), что указывает на экотонное положение спирейников между степями и лесами.
Большой интерес представляет рассмотрение видов, экологически приуроченных к каменистым местообитаниям, так как сообщества Spiraea aquilegifolia являются характерными элементами таких экотопов. Группа петрофитов, под которыми понимаются виды, строго приуроченные к таким элементам рельефа, как скалы, осыпи, каменные россыпи, причем пролювиального происхождения, а также виды, незначительно выходящие за пределы этих местообитаний, но при условии, что их экологический оптимум несомненно приходится на данные экотопы (Пяк А.И., 2003), насчитывает 66 .видов, что составляет 26,5%, Таким образом, рассмотренные экологические группы по отношению к увлажнению и в некоторой степени к субстрату наиболее полно отражают специфику сред обитания водосборолистноспирейников.
Анализ жизненных форм, по И.Г. Серебрякову (1962, 1964), показал доминирование травянистых растений (226 видов / 83,7%) над древесными (44 / 16,3%), а среди травянистых преобладание многолетников над одно-двулетниками, что является общим свойством всех бореальных флор (Юрцев, 1968).
Древесные формы в основном представлены кустарниками (19), из которых 13 видов из семейства Rosaceae. Деревьев - 5 видов, из них к группе собственно деревьев относятся 3 (Pinus sylvestris, Larix sibirica, Populus trémula) и к группе древовидных, которые могут образовывать форму кустарника, - 2 (iUlmus pumila, Crataegus sanguínea), Представители первой группы являются основными лесообразующими видами, тогда как древовидные не имеют такого значения и ценоти-чески ближе к кустарникам. Два кустарничка - Ephedra monosperma и Е. dahurica, типичные степные виды эуксерофиты.
Группа полудревесных форм содержит 15 видов (5,6%): Artemisia rutifolia, A. gmelinii и др. - полукустарники; Artemisia frígida, Ptilotrichum tenuifolium и др, - полукустар-
ничники. Они играют заметную роль в составе многих степных сообществ, особенно в горных петрофитных, где могут выступать иногда и в роли доминантных видов.
Одно-двулетники составляют 42 вида (15,6%) - Gentiana squarrosa, Amethystea coerulea и др. Они характерны с одной стороны для степных участков, где могут составлять от 5 до почти 30 % видового состава (Геосистемы..., 1991), с другой - для нарушенных местообитаний.
Среди травянистых многолетников преобладают три группы жизненных форм: стерж-некорневые, короткокорневищные и длннно-корневищные. Стержнекорневые растения (Asparagus burjaticus, Delphinium
grandiflorum, Oxytropis turczaninovii и др.) содержат 61 вид (22,6%), что объясняется тем, что стержневые биоморфы тяготеют к степям и остепненным ценозам, в значительной мере также к луговым (Геосистемы..., 1991). Ко-роткокорневищных растений, характерных для степных сообществ, лугов и травянистых лесов (Геосистемы..., 1991) - 49 видов (18,2%). Длинокорневищных - 37 (13,7%) видов, большей частью из горно-степной, лесостепной и светлохвойной групп.
Луковичные растения содержат 10 видов (Lilium pumilum, Allium anisopodium и др.), плотнокустовые (Koeleria cristata, Festuca sibirica, Achnatherum splendens) и рыхлоку-стовые по 12 (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristaîum, Phleum phleoides и др.). В основном они относятся к степной группе видов и отличаются высокой специализацией к сезонным и фитоценотическим условиям различных местообитаний.
Незначительна роль во флоре корнеотпрысковой, кистекорневой и клубнекорневой жизненных форм, что также характерно для горной лесостепи Даурии (Дулепова, 1993),
Анализ поясно-зонапьной и ареалогиче-ской групп, на основе схемы подразделения флоры Л.И. Малышева и Г.А. Пешковой (1984), показывает, что абсолютное большинство видов (204) относится к степному флористическому комплексу. Это связано с распространением Spiraea aquilegifolia на наиболее прогреваемых степных каменистых склонах преимущественно южной экспозиции (табл. 2).
104
Таблица 2
Соотношение видов в поясно-зоняльных я ареалогическвх группах ценофлоры спнрейников (S. aquilegifolto)
ПЗГ* Хорологические группы Итого:
КЦ АА ЕА ЕС ОА CA ЮС ЦА СВ ВА ОХ ЭН
мм 1 1 2
ГМ I I
Итого: 1 1 1 3
СХ 10 2 П 3 3 3 3 i 38
ПБ 2 1 4 1 8
Итого: 10 2 13 4 3 3 3 4 1 1 46
ЛС 8 15 6 5 7 6 2 ! 11 61
ГС 3 10 2 6 29 9 17 5 81
СС 4 1 11 1 4 3 13 10 9 1 57
ПС 5 5
Итого: 15 1 36 7 11 16 48 26 1 37 6 204
ЛГ 2 2 2 6
Итого: 2 2 2 6
АФ 4 3 1 1 1 1 11
Итого: 4 3 1 1 1 1 11
Всего: 32 3 54 11 15 20 54 27 2 44 1 7 270
^Примечание: ПЗГ — поясно-зональная группа.
ММ - горная обшелохеная, ыонтаииая собственно; ГМ - гипарктомонтанная, свойственная различным поясам гор и гипарктическому ботанико-географическому поясу; СХ - светлохвой но-лесная; ПБ - пребореальная; ЛС - лесостепная; ГС - горно-степная; СС - собственно степная; ПС - пустынно-степная; ЛГ - луговая; АФ - антропофнты.
КЦ - циркумполярный или бореальиый голарктический; АА - американо-азиатский; ЕА - евроазиатский; ЕС — евросибирский; ОА - общеазиатский; СА - североазиатский; ЮС - южно-сибирский и монгольский; ЦА - централь-ио-шатский; СВ - северо-восточно-азиатский; ВА - восточно-азиатский; ОХ - охотский; ЭН - эндемичный {или гемюндемичный).
В данном комплексе преобладают три по-ясно-зональные группы - лесостепная (61 вид), горно-степная (81) и собственно-степная (57). В лесостепной группе многочисленны виды евроазиатской (Carex pediformis, Dracocephalum mit ans, Scorzonera austriaca и др.) и восточно-азиатской (Malus baccata, Hypericum attenuatum, Rubia cordifolia и др.) приуроченностей, что связано с характером распространения равнинных лесостепей на континенте. Меньшим количеством представлены виды характерные для горной экспозиционной лесостепи - североазиаггские (Achnatherum sibiricum, Potentilla longifolia, Schizonepeta mulüfida и др.) и южно-сибирско-монгольские {Si/me aprica, Astragalus suffiniticosus, Oxytropis strobilacea и др.).
Для горно-степной и собственно-степной шено-зональных групп характерно преобладание южно-сибирско-монгольской, центрально-азиатской, евроазиатской и восточно-
азиатской ареалогических групп. Обилие видов этих групп связано с развитием новейших центров видообразования в пределах обширного по протяженности трансазиатского горного пояса (Малышев, 2002).
В горно-степной группе характерно присутствие 5 гемиэндемичных видов, а в собственно-степной - 1. Наличие эндемиков в степном комплексе видов говорит о видообразовании, происходящем на территории Байкальской Сибири вследствие горного рельефа и долговременной изоляции отдельных степных местообитаний, приуроченных к южным склонам или днищам котловин, окруженных более или менее широкой полосой лесов, которые покрывают теневые и северные склоны. Эти обстоятельства благоприятствуют формированию новых видов или сохранению от вымирания древних, связанных с иной экологической обстановкой (Малышев, Пешкова, 1984).
Евроазиатская и южно-сибирская ареаль-ные группы, отличающиеся высоким процентом участия, особенно богато представлены в горно-лесостепных районах Южной Бурятии, где составляют около четверти всей флоры (23-28 %) (Малышев, Пешкова, 1984).
Пустынно-степные виды центральноази-атского происхождения - Krascheninnikovia cerataides, Achnatherum splendens и другие. В прошлом пустынно-степные ландшафты были распространены гораздо шире, при этом они имели специфическую флору, от которой в современном видовом составе присутствуют немногие, большей частью реликтовые, виды. Разорванный ареал свидетельствует о том, что они являются наиболее древними.
Светлохвойнолесная группа представлена 38 видами, в основном с ареалом широкого распространения: евроазиатские (31) и циркумполярные (10). Среди них имеется 1 геми-эндемичный вид - Oxytropis sylvatica. Высокое участие этой группы в составе сообществ объясняется расположением спирейников по южным каменистым склонам экспозиционной лесостепи и участием Spiraea aquilegifolia в при-опушечных сообществах светлохвойных лесов.
Из 6 видов состоят луговая поясно-зональная группа и из 11 - антропофиты, последние представлены такими видами, как Urtica сатгаЫпа, Thlaspi arvense, Polygonum aviculare и др.
Кроме вышеперечисленных флористических комплексов в сообществах Spiraea aquilegifolia встречаются виды горного общепоясного комплекса (Woods ia ilvensis, Selaginella rupestris, Berberís sibirica) типичные для фитоценозов среднегорий.
Таким образом, рассмотренные соотношения поясно-зональных и ареалогических групп спирейников свидетельствуют о сложных процессах становления флоры региона на стыке крупных флористических центров, при этом особую оригинальность ценофлоре придают реликты восточно-азиатского неморального (Armeniaca sibirica, Rhamnus erytroxylon, Rubia cordifolia и др.) и саванноидного прерий-
ного комплекса (Filifolium sibiricum, Lespedcza juncea и др.).
Литература
1.Беликович A.B., Гапанин A.B. Забайкальский харганат как тип растительности // Комарове к не чтения. Вып. 52. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - С. 98-126.
2. Геосистемы контакта тайги и степи (юг Центральной Сибири). - Новосибирск: Наука, 1991. -217 с.
3. Горшкова A.A. Значение эколого-физиологических методов в исследованиях растительного покрова // Нетрадиционные методы в исследовании растительности Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. -С. 3-9.
4. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии н их динамика.-Чита: Изд-во Чит. гтед. ин-та, 1993.-396 с.
5. Камелин Р.В. География и фитоценология Armeniaca sibirica (L) Lam, // Растительные ресурсы. -1994. - Т. 30. - Вып. 1-2. - С. 3-26.
6. Камелии Р,В, География и фитоценология Prunus (Amygdalus) pedunculata (Rosaceae) // Бот. журн. - 2004. -Т. 89. №3. - С. 400-425.
7. Малышев Л.И, Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. - 1969. - Т. 54. - №8. - С. 1137-1147.
8. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1984.-265 с.
9. Малышев Л,И. Видообразование растений в горах Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2001 - №5. - С.531-540,
10. Намзалов Б.Б. Даурский шибляк - оригинальный и слабо изученный флороценотип в растительности Забайкалья // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тез, докл. [ между нар. науч.-практ, конф. -Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. - С. 62.
11. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - 202 с.
12. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
13. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и из изучение // Полевая геоботаника. - М,; Л.: Наука, 1964,-Т. З.-С. 145-205.
14. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Пробл, бот. - 1960. - Т. 5. - С. 18-31.
15. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестник Ле-нингр. ун-та. - 1970. -№15.-С. 62-74.
16. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.
17. Юриев Б.А, Флора Сунтар-Хаята. - Л.: Наука, 1968.-235 с.
106
