CC BY
43
© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2016 УДК 616.98
Годакова С.А.1'2, Севастьянова Г.А.2, Семенова С.К.1 особенности структуры и распространения ретротранспоэона
bov-b line
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Институт биологии гена Российской академии наук (ИБГ РАН)», 119334, Москва, Россия; 2Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет», 119991, Москва, Россия
В обзоре кратко представлены данные о классификации мобильных элементов. Особое внимание уделено ретроэлементу из группы LINE - ретротранспозону Bov-B LINE. Рассмотрена история его открытия и распространенность в природе. Приведены данные, свидетельствующие о явлении горизонтального переноса ретротранспозона Bov-B LINE между эволюционно дальними классами.
Ключевые слова: ретротранспозон. DOI 10.18821/0208-0613-2016-34-1-9-12
Введение
Мобильные генетические элементы (МЭ) - это повторяющиеся элементы, способные перемещаться по геному и между геномами. Открытые более 60 лет назад Барбарой Мак-Клинток на кукурузе [1], они не сразу привлекли внимание ученых, и потребовалось более 30 лет, чтобы полностью оценить значимость ее научного открытия. Спустя десятилетия было показано, что они широко распространены в геномах многих растений и животных и являются одним из основных факторов эволюции эу-кариотических геномов. Число их копий может варьировать от нескольких элементов до десятков, сотен, и даже тысяч на геном [2, 3]. Так, у приматов МЭ составляют 35-40% генома, у многих млекопитающих - около половины генома, а в некоторых растениях - до 90% [4, 5].
В последние десятилетия наблюдается бурный прогресс ге-номики, связанный с изобилием информации о полных последовательностях генома у организмов разного таксономического ранга. В результате этого появилось много нового в понимании особенностей функционирования, сохранения и эволюционной истории МЭ. Показано, что они демонстрируют большое разнообразие структуры и механизмов транспозиции. Благодаря способности встраиваться в любой участок генома, МЭ вносят основной вклад в межвидовую дивергенцию и определяют основные механизмы изменчивости как в пределах жизни одного индивидуума, так и в процессе исторического развития организмов [2, 6-9]. Внедрение МЭ может вызывать перестройки геномной ДНК (дупликации, делеции, инверсии, транслокации), изменять структуру хроматина, влиять на структурные и регу-ляторные участки генов, участвовать в процессе удлинения те-ломер, а также в репарации ДНК. В ходе эволюции вставки МЭ могут изменять транскрипцию близлежащих генов или процес-синг их транскриптов, участвовать в выключении генов, перемещении больших участков ДНК с помощью альтернативной транспозиции или гомологичной рекомбинации. МЭ, играя роль РНК-доменов в составе экзонов, могут быть использованы также как маркеры для определения функций длинной некодирую-щей РНК (IncRNA) [10, 11]
В обзоре рассмотрена история открытия, особенности структуры и распространения одного из МЭ класса I, или ретро-транспозонов, которые перемещаются по геному посредством обратной транскрипции с участием РНК-интермедиатов. Ре-тротранспозон Bov-B LINE (Bov-B) принадлежит к обширному семейству LINE и обнаружен в геномах некоторых млекопитающих и рептилий. Высокое нуклеотидное сходство последовательностей этого элемента у значительно дивергировавших видов, мозаичный характер распределения в пределах класса рептилий и жвачных животных предполагает наличие нетрадиционного механизма распространения Bov-B, а именно горизонтального переноса (ГП, HGT) [12, 13]. Кроме того, недавно фрагмент RT этого элемента обнаружен в геноме нескольких видов кавказских скальных ящериц рода Darevskia [14]. В состав этого
видового комплекса входят наряду с бисексуальными видами и несколько партеногенетических видов, полученных в результате скрещивания двуполых родительских видов [15]. Поэтому весьма перспективной и интересной может оказаться информация о динамике и эволюции Bov-B при исследовании этой природной модели сетчатого видообразования.
История открытия и структура ретротранспозона Bov-B
Отдельные фрагменты Bov-B впервые обнаружены в геноме быка, и затем найдены в геноме других жвачных домашних животных - козы, овцы и буйвола (Ruminantia). Ранее считали, что эти последовательности являются либо аналогами Alu-элементов [16, 17], либо входят в состав более крупных диспергированных повторов ДНК [18-21]. В дальнейшем было показано, что в геноме быка они представляют семейство повторяющихся последовательностей, которые кодировали собственную обратную транскриптазу, т.е. являлись LINE-элементами. Полагали, что последовательности из этого семейства могли быть мутант-ными или усеченными МЭ, и распространялись по геному посредством сайт-специфичного распознавания с Alu-подобным димером, за что эта группа получила название сначала BDDF (bovine dimer-driven family), а затем - ретротранспозоны Bov-B из семейства LINE [22].
Bov-B считали специфичным только для жвачных [23, 24] пока не была обнаружена 5'-усеченная копия Bov-B у носатой гадюки Vipera ammodytes. Фрагмент ретротранспозона входил в состав одного из четырех интронов в двух генах (аммодитин L и аммодитоксин C) токсина фосфолипазы A2 (PLA2). Количество его копий в геноме гадюки составило 62000-75000, а средняя гомология с Bov-B быка достигала 75%. Затем этот ретротранспозон удалось детектировать у других змей семейств Viperidae и Pythonidae [25-27], у геконообразных (Gekkota) и у различных видов ящериц из подотряда ящериц (Sauria). Во всех этих исследованиях, несмотря на высокое сходство нуклеотидных и аминокислотных последовательностей МЭ у представителей разных классов, Bov-B оказался удобным филогенетическим маркером для разделения не только жвачных и рептилий, но и для дифференциации представителей разных семейств змей. На основании сравнения распределения копий Bov-B у представителей разных таксонов показано, что исходно Bov-B появились в геномах рептилий, и их основная амплификация произошла 140-210 млн лет назад. В геном жвачных они внедрились путем горизонтального переноса позднее, а именно 40-50 млн лет назад. Одним из возможных векторов для переноса ретротранспозона между разными классами позвоночных могли служить иксодовые клещи [12, 13, 25-26].
Все копии Bov-B, обнаруженные у разных позвоночных животных, не превышают в длину ~3,1 т.п.н. и по своей структуре не отличаются от представителей клады RTE, принадлежащей группе высококопийных и наиболее изученных элементов, а именно группе LINE. Полноразмерные представители LINE обычно имеют длину 3,5-8 т.п.н. и кодируют, как правило, 2 белка. Один из них - ДНК/РНК-связывающий белок, в состав которого обычно входят несколько цистеин-гистидиновых (СН) мотивов. Второй - мультифункциональный белок, содержащий домены эндонуклеазы (EN) и обратной транскриптазы (RT), а в некоторых случаях также и домены цинковых пальцев (СН-мотивы) и РНКазы Н [28, 29]. Среди LINEs встречаются и элементы, содержащие одну из этих двух ORF, либо такие, которые содержат дополнительную ORF3 [28]. На основе последовательности наиболее консервативного домена RT все LINEs подраз-
Рис. 1. Структура Bov-B у рептилий и выравнивание аминокислотных последовательностей RT 11 видов ящериц и змей. Систематическое положение исследованных видов дано в соответствии с Pyron и соавт. [36]. Здесь и на рис. 2: P. muralis - Podareis muralis; D. unisexualis - Darevskia unisexualis; D. nairensis - Darevskia nairensis; D. valentini - Darevskia valentini; A. carolinensis - Anolis carolinensis; V. ammodytes - Vipera ammodytes; E. coloratus- Echis coloratus; C. horridus - Crotalus horridus; N. tessellate - Natrix tessellate; P. molurus - Python molurus; B. constrictor - Boa constrictor. ORF2 - открытая рамка считывания; AP-EN - апуриновая/ апиримидиновая эндонуклеаза; RT - обратная транскриптаза; UTR - нетранслируемая область. Затемнением выделены аминокислотные замены, специфичные для групп рептилий (Lacertoidea, Iguania, Serpentes).
деляются на 12-15 клад: NeSL-1, CRE, R2, R4, L1, RTE, Tadl, R1, LOA, Jockey, CR1 и I [30-33]. Самыми древними являются группы CRE и NeSL-1, затем появились R2 и R4, а после них L1. Остальные клады, включая RTE, имеют приблизительно одинаковое время происхождения и, по-видимому, их всех объединяет один предок.
Группа RTE включает ретротранспозоны из геномов нематод (RTE1, RTE2), насекомых (JAM1) и млекопитающих (Bov-B LINE) [28, 34]. В отличие от всех остальных LINE, эти элементы включают домены AP-EN и RT. Как и большинство LINE, большинство Bov-B присутствуют в геномах в виде 5'-усеченных копий, которые формируются в результате абортивной обратной транскрипции, вызываемой низкой процессивностью RT. Число копий Bov-B варьирует у разных видов млекопитающих и рептилий от 50 ООО до 270 ООО [34].
На рис. 1 дано схематическое изображение структуры ретротранспозона Bov-B гадюки К ammodytes по Zupunski и соавт. [35]. Отмечены два генных домена -RT и AP-EN, открытая рамка считывания (ORF) и нетранслируемые области. Ниже (см. рис. 1) приведено выравнивание аминокислотных последовательностей RT у нескольких видов змей (Serpentes), и ящериц. Последние представлены игуа-новыми (Iguania, Anolis carolinensis) и ла-цертидами или настоящими (Lacertoidea) ящерицами [36]. На рис. 2 представлено филогенетическое дерево, построенное на основании нуклеотидных последовательностей гена rt ретротранспозона Bov-B у тех же видов рептилий. Топология дерева соответствует дифференциации змей и ящериц, продемонстрированной недавно при использовании 12 генов (5 митохон-дриальных и 7 ядерных генов) для сравнения более 4 000 видов из отряда Squa-mata [36].
Наряду с известными ранее последовательностями ретроэлемента змей и
ящериц [26, 37, 39] мы использовали четыре новые последовательности КГ трех видов ящериц рода Darevskia. Они получены нами в процессе изучения внутригеномного полиморфизма КГ последовательностей у трех особей: D. unisexualis, D. nairensis и D. valentini [39]. Сравнительный анализ полиморфизма 94 копий ревертазного домена показал, что доля транскрипционно активных копий КГ примерно одинакова у 3 видов и составляет ~75%, а уровень внутригеномной дивергенции не превышает 2%. Показано, что копии партеновида D. unisexualis не формируют собственный видовой кластер, а распределяются примерно в равных долях по двум кластерам, характерным для бисексуальных видов D. nairensis и D. valentini. Аналогичное сходство нуклеотид-ных и аминокислотных последовательностей КГ партеновида с
м—AF
AF332690 V.ammodytes AF332697 V.ammodytes AF332674 Е.coloratus
£га
AF332676_E.coloratus - AF332672 C.horridus
-AF332682 N.tessellata
-AF332687 P.molurus
rC
— AF332666_B.constrictor AF332684 P.muralis
AF332685 P.muralis
rt'
AF332683_P. muralis KM984861_D. nairensis KM984831_D.unisexualis KM984893 D .valentini KM984822 D.unisexualis
-FJ158981_A.carolinensis
- FJ158982 A.carolinensis
Serpentes
Lacertoidea
Iguania
0,05
Рис. 2. Филогенетическое дерево, отражающее взаимосвязи между нуклеотидными последовательностями RT Bov-B у представителей трех групп рептилий (Lacertoidea, Iguania, Serpentes). (ML, модель GTR+G+I, число итераций - 500).
каждым из двух предполагаемых родительских видов демонстрируют дендрограмма (см. рис. 2) и выравнивание на рис. 1. Таким образом, Bov-B можно рассматривать как перспективный маркер для реконструкции эволюционной истории группы ящериц рода Darevskia.
Горизонтальный перенос как способ распространения Bov-B
В первых работах по изучению распределения ретроэлемен-та Bov-B у жвачных и рептилий его мозаичное распространение и высокое сходство в нуклеотидных последовательностях объясняли 1-3 событиями горизонтального переноса от рептилий к жвачным [26, 35, 40]. В настоящее время этот сценарий дополнен новыми данными о распределении RTE в геномах древних млекопитающих. Bov-B и Bov-B-подобные элементы были обнаружены у яйцекладущих (Monothremes) и сумчатых (Marsupials) млекопитающих, а также у древних африканских млекопитающих - Афротерий (тенрек, африканский слон, мамонт и др.). Как правило, в геномах этих древних животных лишь небольшой фрагмент Bov-B входит в состав неавтономных элементов SINE, составляющих отдельные подсемейства среди RTE. Например, геном южноамериканского домового опоссума (Monodelphis domestica) содержит три новых подсемейства RTE-подобных ретротранспозонов (RT1, RT2, RT3), которые составляют 2,3% и отличаются между собой более чем на 40%. Присутствие в одном геноме сильно дивергированных последовательностей одного семейства можно рассматривать как косвенное свидетельство горизонтального переноса [35]. В последовательностях RT3 найдены короткие (около 70 п.н.) участки высокой гомологии с Bov-B быка и гадюки. Почти идентичные вставки (90% сходства) найдены в RTE другого сумчатого животного - кенгуру Евгении (Macropus eugenii) [41]. В геноме утконоса Ornitho-rhynchus antinus обнаружен новый класс ретропозонов SnoRTE, специфичных для сумчатых и яйцекладущих. Его последовательности фланкированы коротким консервативным мотивом (229 п.н.), имеющим 90% сходства с Bov-B [42].
Участки гомологии с Bov-B были обнаружены и в последовательностях AfroSINE у афротерий [43]. У африканского долгонога (Pedetes capensis) были обнаружены два новых Bov-B SINE элемента (Ped-1, Ped-2). Методом дот-гибридизации подтверждено присутствие Bov-B в геноме слонов (Loxodonta africana), дамановых (отряд Hyracoidea), морских коров (Hydrodamalis gigas) и щетинистых ежей (семейство Tenrecidae) [44]. В геноме вымершего шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) обнаружены RTE, сходные с Bov-B тенрека [45].
Наиболее полное филогенетическое дерево построено недавно на основании всего разнообразия последовательностей Bov-B из геномов представителей всех изученных видов позвоночных [12]. С помощью специально разработанной программы показано, что имеющееся несоответствие между видовой филогенией и дифференциацией Bov-B невозможно объяснить только вертикальным наследованием Bov-B, без наличия множественных (не менее 9) событий горизонтального переноса между жвачными, рептилиями и сумчатыми. Кроме того, впервые определены возможные переносчики - два видов иксодовых клещей (Bothrio-croton hydrosauri и Amblyomma limbatum), повсеместно обитающих вместе со змеями и ящерицами, и имеющих с ними максимальное сходство последовательностей Bov-B. Предполагается, что клещи могли перенести ДНК от змей и ящериц к жвачным и сумчатым.
Кроме того, было показано, что все изученные виды позвоночных различаются между собой по содержанию Bov-B что отражает видовую специфику инвазии МЭ. Большего всего этих элементов содержится в геномах быка (18%), овцы (15%), и Афротерий (7-11%), в отличие от сумчатых и однопроходных (~1%). Еще меньше этих ретротранспозонов (~0,1%) содержится в геномах лошадей и у аквариумной рыбки - полосатого данио (Danio rerio) [12, 46].
заключение и перспективы
В обзоре представлена имеющаяся на сегодняшний день информация о распространении ретротранспозона Bov-B LINE в геномах млекопитающих и рептилий. Структурные особенности Bov-B древних млекопитающих свидетельствуют о возможной
"кооперации" или совместной эволюции SINE и LINE [20, 21, 44], что открывает новые перспективы для изучения механизмов возникновения геномного и функционального разнообразия. Показано, что Bov-B является эффективным филогенетическим маркером для видовой и родовой дифференциации млекопитающих и рептилий. Мозаичное распространение Bov-B среди этих классов предполагает события горизонтального переноса этого элемента от чешуйчатых к копытным посредством клещей [12]. Однако направления горизонтального переноса, возможные пути и механизмы переноса и распространения по геному ретро-транспозонов остаются до конца неизученными. Необходима более детальная аннотация имеющихся геномов позвоночных и дополнительная информация о геномах рыб, амфибий и птиц.
Авторы благодарны А.П. Рыскову за ценные советы и критические замечания, сделанные при подготовке рукописи статьи, а также В.И. Корчагину за помощь при оформлении иллюстраций.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РНФ (14-14-00832).
ЛИТЕ РА Т У РА/REFERENCES
1. McClintock B. The origin and behavior of mutable loci in maize. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1950; 36: 344-55.
2. Kidwell M.G., Lisch D. Transposable elements as sources of variation in animals and plants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997; 94: 7704-11.
3. Biemont C., Vieira C. Junk DNA as an evolutionary force. Genetics. 2006; 443: 521-4.
4. Kazazian H.H. Jr. Mobile elements: drivers of genome evolution. Science. 2004; 303: 1626-32.
5. Sverdlov E.D. Retroviruses and primate evolution. Bioessays. 2000; 22: 161-71.
6. Böhne A., Brunet F., Galiana-Arnoux D., Schultheis C., Volff J.-N. Transposable elements as drivers of genomic and biological diversity in vertebrates. Chromosome Res. 2008; 16: 203-15.
7. Oliver K., Greene W. Transposable elements: powerful facilitators of evolution. Genes and Genomes. 2009; 31: 703-14.
8. Oliver K., Greene W. Transposable elements and viruses as factors in adaptation and evolution: an expansion and strengthening of the TE-Trust hypothesis. Ecol. and Evol. 2012; 2 (11): 2912-33.
9. Jurka J., Bao W., Kojima K.K. Families of transposable elements, population structure and the origin of species. Biol. Direct. 2011; 6: 44.
10. Gogvadze E., Buzdin A. Retroelements and their impact on genome evolution and functioning. Cell. Mol. Life Sci. 2009; 66 (23): 3727-42.
11. Johnson R., Guigö R. The RIDL hypothesis: transposable elements as functional domains of long noncoding RNAs. RNA. 2014; 20 (7): 959-76.
12. Walsh A.M., Kortschak R.D., Gardner M.G., Bertozzi T., Adelson D.L. Widespread horizontal transfer of retrotransposons. Proc. Natl. Acad. Sci. 2013; 110 (3): 1012-6.
13. Kordis D., Gubensek F. Molecular evolution of Bov-B LINEs in vertebrates. Gene. 1999; 238: 171-8.
14. Мартиросян И.А., Корчагин В.И., Токарская О.Н., Даревский И.С., Рысков А.П. Обнаружение ретроэлемента Bov-B LINE у партеногенетических и бисексуальных видов ящериц рода Darevskia (Lacartidae). Генетика. 2006; 42 (7): 963-7. Martirosyan I.A., Korchagin V.I., Tokarskaya O.N., Darevskiy I.S., Ryskov A.P. Finding of Bov-B LINE retroelement in parthenogenetic and bisexual lizard species of the genus Darevskia (Lacertidae). Genetika. 2006; 42 (7): 963-7. (in Russian)
15. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа: Систематика, экология, филогения полиморфной группы кавказских скальных ящериц подрода Archaeolacerta. Л.: Наука; 1967. Darevskiy I.S. Caucasian Rock Lizards: Systematics, Ecology, and Phylogeny of a Polymorphic Group of Caucasian Rock Lizards of Аrсhаеolасеrtа Subgenera. Leningrad: Nauka; 1967. (in Russian)
16. Lenstra J.A., van Boxtel J.A.F., Zwaagstra K.A., Schwerin M. Short interspersed nuclear elements (SINE) sequences of the Bovidae. Anim. Genet. 1993; 24: 33-9.
17. Duncan C.H. Novel Alu-type repeat in artiodactyls. Nucleic Acid Res. 1987; 15 (3): 1340.
18. Majewska K., Szemraj J., Plucienniczak G., Jaworski J., Plucien-niczak A. A new family of dispersed, highly repetitive sequences in
bovine genome. Biochim. Biophys. Acta. 1988; 949: 119-24.
19. Smit A.F.A. The origin of interspersed repeats in the human genome. Curr. Opin. Genet. Dev. 1996; 6: 743-8.
20. Okada N., Hamada M. The 3' Ends of tRNA-Derived SINEs originated from the 3' ends of LINES: a new example from the bovine genome. J. Mol. Evol. 1997; 44 (Suppl. 1): S52-6.
21. Okada N., Hamada M., Ogiwara I., Ohshima K. SINEs and LINEs share common 3' sequences: a review. Gene. 1997; 205: 229-43.
22. Szemraj J., Plucienniczak G., Jaworski J., Plucienniczak A. Bovine Alu-like sequences mediate transposition of a new site-specific retro-element. Gene. 1995; 152: 261-4.
23. Jobse C., Buntjer J.B., Haagsma N., Breukelman H.J., Beintema J.J., Lenstral J.A. Evolution and recombination of bovine DNA repeats. J. Mol. Evol. 1995; 41 (3): 277-83.
24. Modi W.S., Gallagher D.S., Womack J.E. Evolutionary histories of highly repeated DNA families among the Artiodactyla (Mammalia). J. Mol. Evol. 1996; 42: 337-49.
25. Kordis D., Gubensek F. Bov-B long interspersed repeated DNA (LINE) sequences are present in Vipera ammodytes phospholipase A2 genes and in genome of Viperidae snakes. Eur. J. Biochem. 1997; 246: 772-9.
26. Kordis D., Gubensek F. Unusual horizontal transfer of a long interspersed nuclear element between distant vertebrate classes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998; 95: 10 704-9.
27. Castoe T.A., Hall K.T., Guibotsy Mboulas M.L., Gu W., Jason de Koning A.P., Fox S.E., et al. Discovery of highly divergent repeat landscapes in snake genomes using high-throughput sequencing. Genome Biol. Evol. 2011; 3: 641-53.
28. Malik H.S., Burke W.D., Eickbush T.H. The age and evolution of non-LTR retrotransposable elements. Mol. Biol. Evol. 1999; 16 (6): 793-805.
29. Finnegan D.J., Transposable elements: how non-LTR retrotranspo-sons do it. Curr. Biol. 1997; 7 (4): 245-8.
30. Malik H.S., Henikoff S., Eickbush T.H. Poised for contagion: evolutionary origins of the infectious abilities of invertebrate retroviruses. Genome Res. 2000; 10 (9): 1307-18.
31. Lovsin N., Gubensek F., Kordis D. Evolutionary dynamics in a novel L2 clade of non-LTR retrotransposons in Deuterostomia. Mol. Biol. Evol. 2001; 18 (12): 2213-24.
32. Burke W.D., Malik H.S., Rich S.M., Eickbush, T.H. Ancient lineages of non-LTR retrotransposons in the primitive eukaryote, Giardia lamblia. Mol. Biol. Evol. 2002; 19 (5): 619-30.
33. Kapitonov V.V., Tempel S., Jurka J. Simple and fast classification of non-LTR retrotransposons based on phylogeny of their RT domain protein sequences. Gene. 2009; 448 (2): 207-13.
34. Kordis D., Gubensek F. Horizontal transfer of non-LTR retrotranspo-sons in vertebrates. Genetica. 1999; 107 (1-3): 121-8.
35. Zupunski V., Gubensek F., Kordis D. Evolutionary dynamics and evolutionary history in the RTE clade of non-LTR retrotransposons. Mol. Biol. Evol. 2001; 18 (10): 1849-63.
36. Pyron R.A., Burbrink F.T., Wiens J.J. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 2013; 13 (1): 93.
37. Piskurek O., Austin C.C., Okada N. Sauria SINEs: novel short interspersed retroposable elements that are widespread in reptile genomes. J. Mol. Evol. 2006; 62: 630-44.
38. Novick P.A., Basta H., Floumanhaft M., McClure M.A., Boissinot S. The evolutionary dynamics of autonomous non-LTR retrotranspo-sons in the lizard Anolis carolinensis shows more similarity to fish then mammals. Mol. Biol. Evol. 2009; 26 (8): 1811-22.
39. Годакова С.А, Корчагин В.И., Семенова С.К., Чернявская М.М., Севастьянова Г.А., Рысков А.П. Характеристика последовательностей гена ревертазы ретротранспозона Bov-B LINE у ящериц партеновида Darevskia unisexualis и двуполых видов D. nairensis и D. valentini. Молекулярная биология. 2015; 49 (3): 417-21. Godakova S.A., Korchagin V.I., Semenova S.K., Chernyavskya M.M., Sevast'yanova G.A., Ryskov A.P. Characterization of retrotransposon Bov-B LINE reverse transcriptase gene sequences in parthenogenetic lizards Darevskia unisexualis and bisexual species D. nairensis and D. valentini. Molekulyarnaya bi-ologiya. 2015; 49 (3): 417-21. (in Russian)
40. Piskurek O., Okada N. Poxviruses as possible vectors for horizontal transfer of retroposons from reptiles to mammals. Proc. Natl. Acad. Sci. 2007; 104 (29): 12 046-51.
41. Gentles A.J., Wakefield M.J., Kohany O., Gu W., Batzer M.A., Pollock D.D., Jurka J. Evolutionary dynamics of transposable elements in the short-tailed opossum Monodelphis domestica. Genome Res. 2007; 17 (7): 992-1004.
42. Schmitz J., Zemann A., Churakov G., Kuhl H., Grützner F., Reinhardt R., Brosius J. Retroposed SNOfall - a mammalian-wide comparison of platypus snoRNAs. Genome Res. 2008. 18 (6): 1005-10.
43. Nikaido M., Nishihara H., Hukumoto Y., Okada N. Ancient SINEs from African endemic mammals. Mol. Biol. Evol. 2003; 20 (4): 522-7.
44. Gogolevsky K.P., Vassetzky N.S., Kramerov D.A. Bov-B-mobilized SINEs in vertebrate genomes. Gene. 2008; 407: 75-85.
45. Zhao F., Qi L., Schuster S.C. Tracking the past: Interspersed repeats in an extinct Afrotherian mammal, Mammuthus primigenius. Ge-nomeRes. 2009; 19 (8): 1384-92.
46. Ivancevic A.M., Walsh A.M., Kortschak D., Adelson D.L. Jumping the fine LINE between species: horizontal transfer of transposable elements in animals catalyses genome evolution. Bioessays. 2013; 35: 1071-82.
Поступила 02.06.15
STRUCTURE AND DISTRIBUTION OF THE RETROTRANSPOSON BOV-B LINE
1,2 Godakova S.A., 2Sevast'yanova G.A., 'Semyenova S. K.
1 Institute of Gene Biology, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia; 2 Moscow State Pedagogical University, Moscow, Russia
The classification of mobile elements was discussed. Special attention was devoted to the retroelement of the LINE group: retrotransposon Bov-B LINE. The history of its origin and distribution in the nature was considered. The results of the phenomenon of horizontal transition of the retrotransposon Bov-B LINE between evolutionally distant classes were discussed. Key words: retrotransposon
DOI 10.18821/0208-0613-2016-34-1-9-12
