CC BY
49
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СОЦВЕТИЙ CAMPANULACEAE
Н.П. Балобанова
Московский педагогический государственный университет ул. Кибальчича, 5, Москва, Россия
Сравнительный морфологически анализ соцветий Campanulaceae показывают большую вариабельность в строении флоральной системы как внутри типового рода, так и некоторых родов семейства.
Сем. Campanulaceae Adans. — одна из сложных в таксономическом отношении групп растений насчитывает более 40 родов и около 600 видов [8]. На территории бывшего СССР произрастает около 300 родов Campanulaceae [18]. Однако нет единого мнения об объеме семейства и ранге отдельных таксонов. В последнее время многие из видов, особенно типового рода, понимаются широко, часть из них сведены в синонимы, некоторые рассматриваются в ранге подвидов [8; 12; 4].
Представители семейства распространены, главным образом, в умеренных областях, в горах Европы, в Средиземноморской области, на Кавказе, Юго-Западной и Восточной Азии, лишь немногие представители проникают в холодные зоны и в тропики [18; 17]. Самые богатые по числу родов — Средиземноморская и Среднеевропейская области [19].
Колокольчиковые встречаются в самых различных местообитаниях (субальпийские и альпийские пояса гор, леса, луга, отчасти степи и пустыни). Толерантность семейства, особенно типового рода, чрезвычайно высока, что определяет многообразие их жизненных форм. Однако отдельные монотипные и олиготип-ные рода (Azorina Feer., Gadellia Schulk., Musschia Dumort, Ostrowskia Rgl., Astro-codon Fed. и др.) имеют небольшой ареал и узкую экологическую амплитуду. Так, олиготипный род Astrocodon Fed. распространен на Дальнем Востоке, монотипный род Azorina Feer. является эндемичным для Азорских о-вов.
Колокольчиковые — многолетние поли-, плейо- или монокарпические, редко однолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники. В пределах семейства можно встретить разные типы побегов: удлиненные, полурозеточные
и розеточные, развивающиеся по моно-, ди- или полициклическому типу и возобновляющиеся моно- и симподиально [19; 2; 3]. Например, канделябровидное ро-зеточное деревцо Azorina vidalii (Wats.) Feer. с удлиненными побегами, развивающимися как не полностью специализированные монокарпические побеги; Musschia wollastonii Lowe — карликовое канделябровидное деревцо, в отличие отAzorina, является монокарпиком, поликарпик Musschia aurea Dum. является многоствольным кустарником (Шулькина, 1986). Род Asyneuma Griseb. et Schenk. представлен поли- или монокарпическими травами (Расулова, 1988). Наибольшее разнообразие жизненных форм присуще роду Campanula. В роде встречаются как наземные травянистые растения (травянистые поликарпики и монокарпические травы), так и полукустарники и полукустарнички. Так, к монокарпикам можно отнести C. mirabilis Albov., C. dihatoma L. У некоторых видов группы C. sibirica L. проявляется изменчивость по длительности генеративного периода; встречаются как монокарпики, так и плейокарпики.
Многие колокольчиковые весьма декоративны и используются в цветоводстве. Это связано не только с формой и размерами цветков, но и со строением всего соцветия. Структура соцветийCampanulaceae привлекала внимание многих исследователей [23; 26; 22; 15; 13; 16; 19; 4]. Однако они нередко расходятся во мнении об особенностях их строения. Так, W. Philipson [26] и А.Л. Тахтаджян [17] указывали, что для Campanulaceae характерны рацемозные соцветия, в то время как R. Carolin [22] считал, что они цимозные. Т.В. Кузнецова [10] отмечала, что правы обе стороны, так как Philipson и Тахтаджян имели ввиду главную ось соцветия, которая у Campanulaceae часто бывает открытой, а Carolin — дихазиальные боковые разветвления. А. Имс [7] и В.П. Викторов [4] относили соцветия Campanula к переходному типу между рацемозными и цимозными.
Материал для исследования собирался в природных условиях (Кавказ, Крым, Московская обл., Поволжье), в питомниках Москвы и Подмосковья. Также исследовался гербарный материал, хранящийся в ведущих гербарных хранилищах (LE, MW, MWG, MOSP, MHA, RV, RWBG). Изучали соцветия у растений разных возрастных состояний на различных фазах цветения. В ряде случаев соцветия фиксировали в 70% спирте. Для уточнения структуры соцветий делали серии срезов через соцветие для временных и постоянных препаратов по общепринятой методике.
Полученные результаты показывают большую вариабельность в строении флоральной системы как внутри типового рода, так и некоторых родов семейства. Так, Campanula lasiocarpa Cham., C. uniflora L., C. aucheri A.DC., C. stevenii M.B., Сylindrocarpa sewerzowii Rgl., Adenophora hymalayana Feer., Astrocodon ex-spansus (Rud) Fed., Edraianthus pumilio (Schultes) A.DC., некоторые виды рода Peracarpa Hook. f. et. Thoms, Cylindrocarpa Regel, Platicodon A.DC., Canarina L. и др. имеют побеги с одиночными цветками. Большинство видов Campanulaceae характеризуются формированием простых кистевидных или сложных метельчатых фрондулезных соцветий. В средневозрастном генеративном состоянии простые кистевидные соцветия имеют Campanula rotundifolia L., C. alpina Jacq., C. hissarica R. Kam., C. repens L., Codonopsis canescens Nannf., Platicodon grandi-
florus (Jacq.) A.DC., Michauxia Fed., Ostrowskia мagnifica Rgl.; сложные кистевидные соцветия формируются у Adenophora pereskifolia (Fisch.) G. Don., Asyneuma baldshuanicum (O. Fedtsch) Fed., Campanula komarovii Maleev., C. glomerata L., C. sibirica, C. cervicaria L., Edraianthus graminifolius (L.) D.C. Колосовидные соцветия у Sphenoclea zeylanica Gaertn., Phyteuma spicatum, Michauxia laevigata Vent. и др.; головчатые соцветия характерны для Asyneuma baldshuanicum, Campanula glomerata, Phyteuma orbiculare, Jasione montana L. и др. Большинство видов рода Campanula имеют закрытые, монотелические [29] соцветия. Однако, как указывалось ранее [4; 6], у некоторых видов (C. persicifolia L., C. rapunculoides L., C. altaica Ldb.) этот признак может быть изменчивым. У других видов (C. bellidi-folia AD., C. patula L., C. trachelium L.) они стабильны.
Степень ветвления соцветий и количество цветков зависит как от вида, так и от эколого-фитоценотических условий, в которых произрастают особи. Виды, с широкой экологической амплитудой могут иметь и простые, и сложные соцветия. При хорошей освещенности и на достаточно богатых почвах, в том числе при выращивании в питомнике, Campanula trachelium, C. persicifolia M.B., C. lati-folia L., Adenofora pereskiifolia и др. формируют сложные соцветия. Порядок ветвления осей может доходить до 4—5. Особи тех же видов, произрастающие на бедных почвах, в условиях более низкой освещенности имеют меньший порядок ветвления (не больше 2—3) и, соответственно, меньше цветков.
У большинства изученных видов особи цветущие первый год могут иметь только один единственный цветок, который, как правило, является верхушечным. В средневозрастном генеративном состоянии растения формируют максимально развитые соцветия. Увеличивается число цветков (от 5—7 до 10—14) и порядок ветвления (от 1—2 до 4—5). Это говорит о том, что на количество цветков в соцветии и на порядок ветвления существенное влияние оказывает возрастное состояние особи. Это подтверждает, что для некоторых родов семейства Campanu-laceae характерно проявление возрастной изменчивости структуры соцветий.
Нередко после повреждения (обрывы на букеты верхней части соцветия, откусывание травоядными животными) могут формироваться пазушные соцветия с небольшим количеством цветков. Это можно считать проявлением пост-травматической изменчивости. Иногда изменение структуры соцветий у некоторых видов (C. rapunculoides) может происходить при повреждении цветков галловыми клещами. Такое поражение приводит к резкому увеличению завязи, изменению формы и размеров отдельных цветков. Массовое заражение цветков приводит к «израстанию» верхушки, а иногда и всего соцветия.
Для видов с клейстогамными цветками (C. canescens, C. incanescens Boiss.) характерна половая изменчивость. Она связана с изменениями в структуре целых побегов и является приспособлением к особым экологическим условиям. Такие «клейстогамные» цветки образуются на особых, очень тонких, иногда ветвящихся побегах с редуцированными листьями, отходящих от корневища и надземного побега [9].
Проявление экологической, онтогенетической и других форм изменчивости нередко приводит к описанию новых таксонов, в том числе в ранге видов.
Некоторые виды из группы Сampanula glomerata (С. subcapitata M. Pop., C. trautvetteri Grossh.) имеют только верхушечное соцветие. Однако этот признак характерен для всех видов данного родства в определенные стадии онтогенеза (молодые и старые генеративные особи) или связан с определенными условиями произрастания (бедная почва, слабая освещенность и др.).
Существенным признаком, влияющим на форму и структуру соцветия, является не только длина цветоножек, но и длина осей системы побега в области соцветия. При хорошо развитых цветоножках формируются кистевидные или метельчатые соцветия. Редукция цветоножек приводит к формированию колосовидных соцветий (Campanula thyrsoides L., C. pyramidalis L., Michauxia campanu-loides Her., M. laevigata Vent., Phyteuma ovatum Honckeny). При редукции осей разных порядков формируются головчатые соцветия (Campanula glomerata, C. cervicaria, C. foliosa Ten., Cryptocodon monocephalus (Trautv.) Fed., Jasione montana, Edrajanthus graminifolius (L.) A.DC.). Для некоторых таксонов характерны очень длинные цветоножки (C. alpina, Muschia waldstonii), что влияет не только на форму соцветия, но и на общий габитус растения.
Представители рода имеют неодинаковый порядок раскрывания цветков. В простых соцветиях C. trachelium, C. mirabilis и др. первым раскрывается всегда терминальный цветок, вторым — базальный или цветок, расположенный в нижней трети соцветия; дальнейшее направление раскрытия акропетальное (если соцветие малоцветковое) или дивергентное. У некоторых видов (C. latifo-lia, C. ossetica M.B. и др.) в простых соцветиях первым раскрывается базальный цветок или цветок, расположенный в нижней трети соцветия, и в дальнейшем в зависимости от количества цветков наблюдается акропетальный или дивергентный порядок их распускания. Терминальный цветок обычно несколько опережает в цветении 2—4 нижерасположенных цветков.
Общие закономерности раскрывания цветков в сложных соцветиях сохраняются для всех видов. В элементарных соцветиях первым распускается верхушечный цветок, вторым — базальный, и далее процесс идет в акропетальной последовательности. Если элементарные соцветия состоят из 2 цветков, создается впечатление монохазия. Нередко можно наблюдать элементарные соцветия из 3 цветков с редуцированным междоузлием между 2 базальными цветками, таким образом создается впечатление дихазия. Однако наличие элементарных соцветий с большим количеством цветков не позволяет отнести их к цимозному типу, кроме того, никогда не происходит перевершинивания осей.
Таким образом, ни главные оси соцветия, ни элементарные соцветия у изученных видов нельзя отнести ни к цимозному, ни к рацемозному типу. Для них характерен переходный тип. Наше мнение согласуется с мнением Р. Каролин [22] и А. Имса [7], которые также считают, что граница цимозно-рацемозных различий в соцветиях сем. Campanulaceae не очень ясна и неотчетлива.
Для уточнения морфологической структуры соцветия Campanula glomerata был использован анатомический метод исследования. Анализ срезов позволяет сделать вывод, что структура головчатого соцветия в целом напоминает строение метельчатых соцветий. Следовательно, элементарные соцветия нельзя от-
нести к цимозному типу, т.е. использование для соцветия C. glomerata термина «тирс» не соответствует действительности.
Происхождение соцветий переходного типа объясняет концепция псевдоциклов, предложенная H. Maresquelle и Y. Sell [24; 25; 27; 28; 10]. В ходе эволюции происходит преобразование соцветий в направлении от цимозных к раце-мозным. Первая стадия — гомогенизация характеризуется уменьшением степени разветвления паракладиев в верхушечной области вплоть до того, что на них сохраняется одна лишь ФЕ (флоральная единица). Порядок зацветания этих пара-кладиев меняется с базипетального на акропетальный (рацемизация) [1]. Эти процессы взаимосвязаны. Следовательно, соцветия (синфлоресценции), в которых на вершине главной оси и на более разветвленных нижних боковых осях имеются группы «коротких паракладиев» [10] в виде закрытых кистей или тирсов, распускающихся акропетально, встречаются и не так уж редки.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Беэр А.С. Сравнительное биоморфологическое исследование восточноевропейских представителей рода Artemisia L. (Asteraceae Dumort.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 2005.
[2] Викторов В.П. Морфологическая изменчивость трех видов рода Campanula L. в Московской области // Конференция по морфологии растений памяти И.П. Бородина. — Л., 1997.
[3] Викторов В.П. К биосистематике рода Campanula (Campanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. — 1998. — Т. 2. — С. 156.
[4] Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 40. — С. 80—90.
[5] Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных государств // Новости систематики высших растений. — СПб., 2002. — Т. 34. — С. 197—234.
[6] Викторов В.П. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость растений (на примере видов рода Campanula L.). — М., 2005.
[7] Имс А. Морфология цветковых растений. — М., 1964.
[8] Колаковский А.А. Семейство Campanulaceae. — М., 1995.
[9] Коржинский С.И. О клейстогамии видов Campanula // Изв. Импер. Акад. Наук. — 1898. — Т. 9. — № 5. — С. 425—433.
[10] Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюлл. МОИП. Отд. биолог. — 1985. — Т. 90. — Вып. 3. — С. 62—72.
[11] Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Ботаника. — М., 1991. — Т. 12. — С. 51—174.
[12] Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. на Кавказе: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. — Ереван, 1996.
[13] Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологическая флора Московской области. — 1980. — С. 157—169.
[14] Сердюкова Л.Б. К изучению строения соцветий в роде Campanula L. и Symphyandra A.DC. // Зам. сист. геогр. раст. — Тбилиси, 1976. — Вып. 33. — С. 13—29.
[15] Сердюкова Л.Б. Заметки о некоторых колокольчиках секции Latilimbus (Fed.) Char. (Campanulaceae) флоры Грузии // Зам. сист. геогр. раст. — Тбилиси, 1986. — Вып. 41. — С. 58—61.
[16] Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Известия Тимир. сельск. акад. — 1983. — Вып. 3. — С. 48—51.
[17] Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. — М., Л.: Наука, 1966.
[18] Федоров Ан. А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. — М.-Л.: АН СССР, 1957. — Т. 24. — С. 126—450.
[19] Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulaceae Juss. и их географическое распространение и связь с таксономией // Бот. журн. — 1978. — Т. 63. — № 2. — С. 153—169.
[20] Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. — Л., 1983.
[21] Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений // Бот. журн. — 1986. — Т. 71. — № 5. — С. 569—579.
[22] Carolin R. The concept of the inflorescence in the order Campanulaceae // Proc. Linn. Soc. Wales. — 1967. — Vol. 92. — № 5.— Р. 7—26.
[23] Goebel K. Organographie der Pflanzen. 3-te umgearb. Aufl. — Jena, 1928. — Bd. 1—3. — P. 2078.
[24] Maresquelle H.J. Le theme evolutif des complexes d’inflorescences. Son aptitude a susciter des problemes nouveaux // Bull. Soc. Bot. Fr. — 1970. — V. 117. —N. 1—2. — Р. 1—4.
[25] Maresquelle H.J. Evolutionstendenzen bei Komplexen Infloreszenzsystemen // Ber. Disch. Bot. Ges. — 1971. — Bd. 84. — Hf. 3—4. — Р. 187—188.
[26] Philipson W. The relationships of the Compositae particulary as illustrated by the morphology of the inflorescencences of the Rubiaceae and the Campanulaceae // Phytomorphology. — 1953. — N 3. — Р. 111—120.
[27] Sell Y. Tendances evolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. gen. bot. — 1976. — V. 83. — Р. 247—267.
[28] Sell Y. Physiological and phylogenetical significance of the direction of flowering in inflorescence complexes // Ibid. — 1980. — Bd. 169. — Р. 280—284.
[29] Troll W. Die infloreszenzen. Bd. 1. — Jena, 1964.
STRUCTURE OF INFLORESCENSES IN CAMPANULACEAE
N.P. Balobanova
Moscow pedagogical State University Kibalchicha str., 5, Moscow, Russia
Comparative morphological analysis of inflorescenses in Campanulaceae family revealed different patterns of their structure. There is the intraspecific variability in some characteristics of the species. Main changes tendencies are shown.
