CC BY
0УДК 581.48:581.6:561.52
Особенности строения и всхожесть семян Danae racemosa (L.) Moech. (Asparagaceae)
Кузьмина Т.Н.
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, г. Ялта, Республика Крым, Россия tnkuzmina@rambler. ru
Аннотация. В работе представлены результаты анализа морфологии и качества семян вечнозеленого кустарника Danae racemosa (L.) Moech. (Asparagaceae), естественным ареалом которого являются территории севера Турции, Сирии, Закавказье и Иран. Вид успешно акклиматизирован на южном береге Крыма. Высокая декоративность кустарника позволяет использовать его в ландшафтном дизайне, а за счет содержания в филлокладиях квертицина и кемпферола, он является ценным источником биологически активных веществ.
Плод D. racemosa - ягода, диаметр которой варьирует от 0,7 до 2 см. Он включает одно или два семени сферической или полусферической формы, диаметр которых равен 0,5-1 см. Семя D. racemosa содержит прямой цилиндрический зародыш, который занимает не более 1/3 диаметра эндосперма. Зародыш образован семядолей, меристемой эпикотиля и зародышевым корешком.
При определении всхожести семян в качестве контроля оценивали количество проростков на свету при комнатной температуре (+20...+25 °С). Также проращивали семена при комнатной температуре в темноте (вариант I) и в темноте при температуре +30 °С (теплая стратификация) в течение месяца, а в последующем при комнатной температуре (вариант II). В контроле и варианте I образование проростков D. racemosa началось в I декаде апреля. Установлено, что всхожесть D. racemosa в лабораторных условиях не зависит от освещения, поскольку при естественном освещении (контроль) и в темноте (вариант I) прорастает большая их часть (88-92%) (%2=0,02; df=1; p=0,9). Непродолжительное воздействие высокой температуры не оказало стимулирующего влияния на прорастание семян D. racemosa. Всхожесть во II варианте составила 68%. Семена D. racemosa полученные в условиях интродукции на южном побережье Крыма обладают высокой всхожестью, что позволяет использовать их в качестве источника посадочного материала. При сборе семян зимой для получения всходов не требуется их предпосевная обработка.
Ключевые слова: семя, всхожесть, физиологический покой, стратификация, Asparagaceae
Features of the structure and seeds germination of Danae racemosa (L.) Moench. (Asparagaceae)
Kuzmina T.N.
Nikita Botanical Gardens - National Scientific Center RAS, Yalta, Russia,
tnkuzmina@rambler. ru
Summary. The article presents the results of morphological analysis and seed quality of the evergreen shrub Danae racemosa (L.) Moech. (Asparagaceae).Natural area of a species are territories of the north of Turkey, Syria, Transcaucasia and Iran. The species was acclimatized on the southern coast of Crimea. The shrub is decorative and used in landscape design. Its phylloclades contain valuable biologically active substances (quercetin and kaempferol). The fruit of D. racemosa is a berry. Diameter of fruits varies from 0,7 to 2 sm. As a rule, the fruit of D. racemosa contains one or two seeds, that are of spherical or hemispherical shape (0,5-1 cm in diameter). The seed of D. racemosa contains a straight cylindrical embryo that occupies no more than 1/3 of the diameter of the endosperm. The embryo consists of cotyledons, epicotyl meristem and germ root. To determine the germination of seeds, the number of seedlings in the light at room temperature (+20...+25° C) was evaluated as a control. The seeds were germinated at room temperature in the dark (variant
I) and in the dark at + 30° C (warm stratification) for a month, and subsequently at room temperature (variant
II). In control and variant I, the formation of D. racemosa seedlings began in the first decade of April. The germination of D. racemosa in laboratory conditions does not depend on lighting. In natural light (control) and in the dark (variant I), most of them germinate (88-92%) (%2=0,02; df=1; p=0.9). Short-term exposure to high temperature does not stimulate germination of D. racemosa seeds. Germination in the second variant was 68%. D. racemosa seeds obtained under conditions of introduction on the southern coast of Crimea have high germination, which allows them to be used as a source of planting material. When collecting seeds in winter, their pre-sowing treatment is not required to obtain seedlings.
Key words, seed, germination, physiological dormancy, stratification, Asparagaceae
Введение. Danae racemosa (L.) Moech. - вечнозеленый кустарник из семейства Asparagaceae. Его природный ареал охватывает север Турции и Сирии, Закавказье и Иран, где вид имеет охранный статус [1]. Кустарник был успешно акклиматизирован на южном береге Крыма, где он цветет и плодоносит [2, 3]. Цветение D. racemosa приходится на май - июль. Плоды созревают в октябре - ноябре и сохраняются на растении вплоть до февраля. В этот период, когда на фоне темно-зеленых филлокладиев, видны ярко-красные плоды, кустарник приобретает особую выразительность, что делает его привлекательным для ландшафтного дизайна.
Биохимический анализ различных органов D. racemosa показал, что в филлокладиях D. racemosa содержатся квертицин и кемпферол [4], а в корнях - рутин [5]. Есть сведения о антиноцицептивных (обезболивающих) свойствах веществ, содержащихся в D. racemosa [6]. Следовательно, этот вид может быть использован как источник биологически активных веществ.
Данные факты позволяют рассматривать D. racemosa как ценные вид, требующий расширения области практического использования. Однако перспективы его практического использования зависят от возможности получения посадочного материала. Одним из вариантов получения посадочного материала являются семена. Сведения об условиях их прорастания довольно ограничены. Известно только, что семена D. racemosa требуют стратификации в течении 1,5 - 2 месяца при температуре +1...+5° С [7, 8]. Целью данного исследования была характеристика строения плодов и семян D. racemosa, а также определение условий их оптимальной всхожести.
Материалы и методы. Для получения семенного материала плоды D. racemosa собирали в период массовой диссеминации (III декада января) в 2023 и 2024 годах с растений, произрастающих на территории Никитского ботанического сада (Ялта, Республика Крым, 44°30'34'' с.ш. 34°13'58'' в.д.).
Морфометрические измерения плодов и семян делали с помощью программного приложения ImageJ 1.48v (http://imagej.nih.gov/ij), анализируя цифровые фотографии, полученные фотокамерой IXUS 265 HS (Canon, Япония).
Для определения лабораторной всхожести семена D. racemosa помещали на увлаженную фильтровальную бумагу в чашки Петри по 25 штук в трех повторностях для каждого варианта. В качестве контроля оценивали всхожесть при естественном освещении и комнатной температуре (+20...+25° С). В качестве вариантов условий проращивания рассматривали проращивание при комнатной температуре в темноте (вариант I) и в темноте при температуре +30 °С (теплая стратификация) в течение месяца, а в последующем при комнатной температуре (вариант II).
Для статистической обработки данных использовали программное приложение Statistica 10.0 (StatSoft. Ins., USA). Определение статистически значимого влияния условий проращивания на всхожесть проводили при парном сравнении выборочных долей проросших семян у контрольного и экспериментальных вариантов с использованием %2-критерия Пирсона. Вычисление нижнего и верхнего пределов 95% доверительного интервала (95% ДИ) для значений всхожести делали по методу Уилсона с помощью онлайн-кальтулятора (http://vassarstats.net/prop1.html).
Результаты исследований и их обсуждение. Плод у D. racemosa - ягода. Морфометрические параметры плодов и семян D. racemosa представлены в таблице. Диаметр плода варьирует от 0.7 до 2 см. Он содержит одно сферической формы или два полусферических семени. Зародыш у D. racemosa прямой цилиндрический. Он образован семядолей, меристемой эпикотиля и зародышевым корешком. В семени он занимает не более 1/3 диаметра эндосперма.
Таблица
Морфометрические параметры плодов и семян Danae racemosa
Структура n Ш ирина, мм Высота, мм
M Min Max SD SE M Min Max SD SE
Плод 300 1.19 0.71 1.83 0.15 0.01 1.10 0.68 1.49 0.13 0.01
Семя 230 0.74 0.48 1.01 0.08 0.01 0.69 0.45 0.95 0.08 0.01
Примечание. n - объем выборки; M - среднее арифметическое; Min / Max - минимальное максимальное значение; SD - стандартное отклонение; SE - стандартная ошибка среднего.
В контроле и варианте I образование проростков В. racemosa началось в I декаде апреля. В контроле всхожесть составила 92% (95% ДИ): 81-97%), а в варианте I - 88% (95%:ДИ: 70-96%). Эти варианты не имеют статистически значимого различия по количеству проросших семян (%2=0,02; ¿£=1; р=0,9). Таким образом, всхожесть семян В. racemosa в лабораторных условиях не зависит от освещения, поскольку и при естественном освещении (контроль) и в темноте (вариант I) проросла большая их часть, что позволяет предположить, что прорастание семян данного вида не связано с
и
системой фитохромов. Образование всходов в варианте II наблюдалось через четыре — пять месяцев после закладки опыта. Всхожесть в этом варианте была равна 68% (95%ДИ: 54—79%). Следовательно, непродолжительное воздействие высокой температуры не оказало стимулирующего влияние на прорастания семян D. racemosa.
Таким образом, семена D. racemosa показали хорошую всхожесть без дополнительных мер предпосевной обработки. Наблюдаемое в нашем опыте образование проростков D. racemosa без воздействия низкотемпературной стратификации, рекомендуемое в литературных источниках [7, 8], можно объяснить периодом их сбора. В данном исследовании использовали семенной материал, полученный при сборе плодов в период их диссеминации в январе, поэтому воздействию низких температур они подверглись в естественных условиях, и наши данные не противоречат ранее полученным сведениям о необходимости холодной стратификации для семян D. racemosa.
Известно, что требование к воздействию низких температур характерно для семян, обладающих физиологическим типом покоя [9, 10]. При таком типе покоя состояние зародыша обусловлено его гормональным балансом, которое ограничивает ростовую активность [11, 12]. При этом воздействие холода на семена стимулирует выработку в них гиббереллинов, которые, в свою очередь, способствуют прорастанию зародыша [13]. Влияние низких температур является уникальным фактором, устраняющим физиологический механизм торможения [8, 9]. Физиологический тип покоя встречается у семян и других представителей семейства Asparagaecae [14]. Данный тип покоя часто отмечается у растений, относящихся к различным таксономическим группам, произрастающих в средиземноморском регионе [15, 16]. Характерно, что покой семян рассматривают как адаптивный механизм в жизненном цикле растений, направленный снижение стрессовых влияний, что играет важную роль при сезонном характере климата [12, 17].
Заключение. Таким образом, семена D. racemosa, полученные в условиях интродукции на южном побережье Крыма, обладают высокой всхожестью, что позволяет использовать их в качестве источника посадочного материала. При условии сбора семян зимой для получения всходов не требуется их предпосевная обработка. Условия освещения не имеют решающего значения для получения всходов.
Благодарности. Работа выполнена в рамках исследование по теме ГЗ ФГБУН «Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН» № FNNS-2022-0003 «Экофизиологические, физиолого-биохимические механизмы устойчивости и репродуктивная биология ценных аборигенных и интродуцированных видов растений».
Список литературы:
1. Bussmann R.W., Batsatsashvishvili K., Kikvidze Z., Panaiagua-Zambrana N.Y., Khutsishvili M, Maisaia I., Sikharulidze Sh., Thcelidzw D. Danae racemosa (L.) Moench. Ruscus hyrcanus Woron., Ruscus Hypophyllum L. Asparagaceae. // Ethnobotany of the Mountain Regions of Far Eastern Europe. Springer Nature Switzerland AG, 2020. P. 1-4. DOI: 10.1007/978-3-319-77088-8_102-2.
2. Коба В.П., Герасимчук В.Н., Папельбу В.В., Сахно Т.М. Аннотированный каталог дендрологической коллекции Никитского ботанического сада. Симферополь, 2018. 304 с.
3. Кузьмина Т.Н. Морфология цветков и половой статус Danae racemosa (L.) Moench. (Asparagaceae) // Субтропическое и декоративное садоводство. 2024. № 88. С. 54-64.
4. Fathi4azad F., Hamedeyazdan S. Phytochemical Analysis of Danae racemosa L. Moench Leaves // Pharmaceutical Sciences. 2015. Vol. 20. P. 135-140.
5. Nasudari A.A., Oganesyan E.T., Kompantsev V.A., Kerimov Yu. B. Polyphenolic compounds of Danae racemosa // Chemistry of Natural Compounds. 1972. 8(5). P. 659. DOI: 10.1007/BF00564351.
6. Maleki-Dizaji N., Fatemeh F., Garjani A. Antinocicehtive properties of extracts and two flovonoids isotated from leaves of Danae racemosa //Archives of Pharmacal Research. 2008. Vol. 30 (12). P.1536-1542. DOI: 10.1007/BF02977322
7. Якимова Т.В. Влияние стратификации на прорастание семян субтропических растений. // Бюлл. Глав. ботан. сада АН СССР. 1965. Вып. 57. С. 94-97.
8. Николаева М.Г., Разумова М.В.., Гладкова В.Н., Данилова М. Ф. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Ленинград: Наука, 1985. 347 с.
9. Николаева М. Г. Покой семян и факторы, его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. Москва, 1982. С. 72-94.
10. Baskin J. M., Baskin C. C. A classification system for seed dormancy // Seed Science Research. 2004. Vol. 14. P. 1-16.
