CC BY
49
УДК 581.524.342/526.426.2/555.22
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ ХВОЙНЫХ ФОРМАЦИЙ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. ПОДКАМЕННАЯ ТУНГУСКА
(ЮГО-ЗАПАДНАЯ ЭВЕНКИЯ)
О.М. Шабалина1, И.В. Борисова1, И.Н. Безкоровайная1, А.В. Климченко2
1 - Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия 2 - Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия
Работа выполнена при поддержке фонда РФФИ, проекты 13-04-01482, 13-04-10142.
Рассматриваются особенности строения и структуры сообществ хвойных формаций в бассейне среднего течения р. Подкаменная Тунгуска (юго-западная Эвенкия). Исследования проводились в коренных и производных типах леса. Показаны внутри- и межбиогеоценотические разности генетических типов почв рассматриваемых растительных сообществ с учетом их сукцессивности и климаксности. Изучен характер влияния островного распространения мерзлоты на морфологические свойства почв, проявляющиеся в надмерзлотном оглеении, изменении глубины залегания глее-мерзлотного горизонта, мощности органического и минерального профилей.
Ключевые слова: юго-западная Эвенкия, послепожарная сукцессия, темнохвойная тайга, почвы
Features of the structure of coniferous community of middle basin of the Podkamennaya Tunguska river (Evenkiya) are considered. Research in indigenous forests and derived types was conducted.
The methods of phytocoenology and soil methods were used.
A comparative analysis of communities in terms of the developmental structure of populations of tree species, species composition, features eco-coenotic and spatial structure, the presence of traces of exogenous disturbances to establish their succesional position was conducted.
Inside and between biogeocoenotic difference of genetic soil types with regard to position in the successional series are determined. The character of the influence of sporadic permafrost on the soil morphological properties, reflected in over permafrost gleying, changing the depth of the permafrost-gley horizon, the power of organic and mineral profiles.
Keywords: Southwestern Evenkiya, post-fire succession, dark coniferous taiga, soils
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы изучение биологического, типологического и структурного разнообразия лесных экосистем в нашей стране проводится чрезвычайно активно. Наибольшее количество публикаций посвящено изучению биологического разнообразия, типологической структуры и сукцессионного статуса восточноевропейских темнохвойных лесов (Смирнова и др., 2006; Заугольнова и др., 2009; Луговая и др., 2013; Смирнов, 2013), при этом широко используются методологические подходы, разработанные О.В. Смирновой (Смирнова, 2004). Для построения корректных лесотипологических схем необходимы подробные геоботанические описания, позволяющие установить сукцессионный статус сообществ, и определить их место в общей типологической структуре.
Типологическое разнообразие и особенности динамики лесов юго-западной Эвенкии изучены на настоящий момент крайне слабо. Встречающиеся в литературе сведения по природному и лесорасти-тельному районированию данной территории опубликованы еще в 60-х годах XX века (Шумилова, 1962; Средняя Сибирь, 1964; Жуков и др., 1969). Недавние публикации имеют очень краткий конспективный характер (Коротков, 1994; Стаканов, 2002). В опубликованных за последние несколько лет сводках Л.П. Рысина, Л.И. Савельевой «Сосновые леса России) (2008), Л.П. Рысина «Лиственничные леса Рос-
сии» (2010) и «Кедровые леса России» (2011), описания сообществ из данного региона отсутствуют.
В 1985 г в бассейне среднего Енисея был создан Центральносибирский биосферный заповедник, что стимулировало проведение исследований, посвященных особенностям динамики растительных сообществ и почв данного региона (Константинов, Го-рожанкина, 1995; Горожанкина, Константинов, 2002). Отдельные сведения по типологическому и сукцесси-онному разнообразию растительности встречаются в работе С.С. Щербины (2009).
Целью работы было определение сукцессионно-го статуса сообществ, сформированных основными лесообразователями среднетаежной подзоны Центральной Сибири и особенностей протекания после-пожарных демутационных процессов в связи с различиями почвенно-грунтовых условий.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования были проведены в 2013 г в среднем течении р. Подкаменная Тунгуска (правый приток р. Енисея) в окрестностях п. Байкит. Исследуемый район лежит в пределах Тунгусско-Бахтин-ского среднетаежного траппового плато (Средняя Сибирь, 1964) и относится к Байкитскому округу среднетаежных лиственничных и горнотаежных темнохвойных лесов, расположенному в юго-западной части Эвенкийской провинции лиственничных
и горнотаежных темнохвойных лесов (Шумилова, 1962). В.Д. Стаканов (Стаканов, 2002) относит данную территорию к Байкитскому лесорастительному округу горных среднетаежных лесов. Рельеф округа плоскогорный с наибольшими отметками 802 м. Климат умеренно холодный со среднегодовой температурой -60,-6,90, количество осадков относительно большое (400-500мм) с максимумом выпадения в ноябре, июле и августе. Регион расположен в зоне островного распространения многолетнемерзлых грунтов (Стаканов, 2002).
В растительном покрове значительное распространение имеют темнохвойные и лиственнично-тем-нохвойные леса (Жуков и др., 1969). Темнохвойная тайга распространяется вдоль правых притоков Енисея в виде постепенно суживающихся к востоку лент (Шумилова, 1962). Ненарушенные темнохвойные леса состоят из ели, кедра, пихты, их производные варианты - лиственничные и мелколиственные леса. Темнохвойные леса из кедра, ели и пихты являются климаксными и доминируют на водоразделах разного уровня и в долинах с умеренным и слабым дренажем. Лиственница как коренной лесообразователь приурочена к узкому диапазону экотопов с длительной и многолетней мерзлотой. В качестве вторичной породы она формирует послепожарные сообщества на хорошо гумусированных почвах разного механического состава (Константинов, Горожанкина, 1995). Сосновые и лиственнично-сосновые леса на почво-образующих породах легкого гранулометрического состава поддерживаются периодическими пожарами (Щербина, 2009).
Для характеристики сообществ были заложены пробные площади (ПП) размером по 0,25 га. На каждой ПП выполнены геоботанические описания, заложены и описаны почвенные профили, проведен сплошной перечет деревьев с диаметром ствола более 2,5 см, определена их видовая принадлежность, высо-
Таблица 1 - Общая характеристика пробных площадей
та, диаметр на высоте 1,3 м, взяты керны для определения календарного возраста. Общая характеристика пробных площадей приведена в табл. 1.
Для анализа структуры растительности все виды сосудистых растений были разделены на эколого-це-нотические группы (ЭЦГ) (Восточноевропейские..., 2004; Смирнова и др., 2006; Луговая и др., 2013): бо-реальные (Br) виды, к которым отнесли бореальные древесные растения (Br_tr), бореальные и боровые кустарнички (Br_dw), бореальные крупные травы (Br_TH), бореальные мелкие и средние травы (Br_ sh), лугово-опушечные (Eg), растения верховых (оли-готрофных) болот (Olg).
В ходе обработки описаний определено общее число видов сосудистых растений, мхов и лишайников (видовое богатство), константность каждого вида сосудистых растений, выделены доминанты. Константность видов выражалась в баллах: I - вид присутствовал не более чем на 20% учетных площадок, II - от 20 до 40% площадок, III - от 40 до 60%, IV - от 60 до 80%, V - более 80%.
Характеристика подлеска, подроста и живого напочвенного покрова проводилась на двух учетных профилях 2х20м, заложенных в пределах пробной площади. Учетные профили разбивались на площадки 2х2м, на каждой из которых проводился сплошной перечет растений подлеска и подроста с определением возраста, высоты, диаметра у корневой шейки, категории жизненного состояния. К подросту относили растения с D<2,5см (Методы., 2002). Определялся видовой состав живого напочвенного покрова и проективное покрытие каждого вида в процентах. Латинские названия сосудистых растений приведены по (Флора Сибири, 1988-1997), мхов - по (Игнатов, Игнатова, 2003).
Сукцессионный статус сообществ определялся с использованием методических подходов О.В. Смирновой (Смирнова, 2004).
№ ПП Географические координаты С Средний Состав Вид ^ дняя диаметр, высота, м г см Сумма площадей поперечного сечения, м2/га Максимальный возраст, лет
Темнохвойный лес травяно-зеленомошный
1 N61040'21" 5К2Л2Е1Б+П К 14,0 17,0 4,0 200
E96019'10,5" Е 8,5 7,9 1,6 130
Б 11,2 8,1 0,8 90
Л 22,5 26,7 1,8
П 9,7 11,5 0,5
Лиственничник хвощево-кустарничково-зеленомошный
2 N61039'16" 8Л1К 1Б+Е Л 19,2 16,9 30,8 240
E096026'49,6" Б 14,4 10,4 5,4
К 11,4 10,7 4,7
Е 7,32 6,4 1,1
Сосняк кустарничково-лишайниково-зеленомошный
3 N61038'55,8" 8С2Л+К,Б С 8,8 10,2 10,1 200
E96027'9,4" К 5,2 4,8 0,53
Л 18,7 20,5 4,0
Б 8,8 4,3 0,13
Изучение неоднородности почвенного покрова основывалось на биогеоценологическом подходе (Карпачевский, 1977), разность генетических типов почв разделена на внутрибиогеоценотическую и межбиогеоценотическую. Внутрибиогеоценотиче-ская пестрота почвенного покрова рассматривалась в пределах каждой из заложенных пробных площадей. Макроморфологическое описание почвенных профилей и отбор образцов почв и почвообразующих пород выполнены по стандартной схеме полевого изучения почв и отложений, в соответствии с методическими рекомендациями (Розанов, 2004; Классификация..., 2004).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
И ОБСУЖДЕНИЕ
1. Темнохвойный лес травяно-зеленомошный (11111) на подбурах, формирующихся из изверженных пород. Пробная площадь заложена на склоне северо-восточной экспозиции с уклоном 70. Абсолютная высота 360 м.
Древостой смешанный, состоит из сосны сибирской (Pinus sibirica), ели сибирской (Picea obovata), лиственницы сибирской (Larix sibirica), березы повислой (Betula pendula) и пихты сибирской (Abies sibirica) (табл. 1). В древесном ярусе (А) по сумме площадей поперечных сечений стволов преобладает кедр, значительны доли лиственницы и ели, доля пихты минимальна. Сомкнутость крон 0,6.
Ярус подлеска (В) хорошо развит, сомкнутостью около 0,5. Его основу составляют рябина сибирская (Sorbus sibirica), ольховник кустарниковый (Dushekia fruticosa) высотой 5-6 м. Второй подъ-ярус подлеска составляют спирея средняя (Spiraea media), жимолость Палласа (Lonicera pallasii), шиповник иглистый (Rosa acicularis). Изредка встречается можжевельник обыкновенный (Juniperus communis).
В составе подроста преобладают темнохвойные породы: ель - 2875 шт./га, пихта - 1630 шт./га и сосна - 850 шт./га. Имеется незначительное количество подроста березы - около 750 шт/га.
Общее проективное покрытие (ОПП) напочвенного покрова 85-100%. Видовое богатство травя-но-кустарничкового яруса (С) довольно высокое (табл. 2). Ярус отличается неоднородной горизонтальной структурой. С высоким постоянством и местами очень значительным покрытием (до 50%) встречается вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusata). Высокая константность, но довольно низкие показатели обилия (не более 5%) характерны для брусники (Vaccinium vitis-idaea), тогда как черника (V. myrtillus) встречается лишь единично. Широко представлено лесное мелкотравье - линнея северная (Linnaea borealis), грушанка мясо-красная (Pyrola incarnate), мителла голая (Mitella nuda), хвощи луговой и камышковый (Equisetum pratense, Equisetum scirpoides) и разнотравье - герань Крылова (Geranium krylovii), княжик сибирский (Atragene
sibirica), лилия саранка (Lilium pilosiusculum). Местами встречаются мелкие (голокучник обыкновенный - Gymnocarpium dryopteris) и крупные (диплази-ум сибирский - Diplazium sibiricum) папоротники, а также представители лесного крупнотравья и высо-котравья - борец северный (Aconitum septentrionale), воронец красноплодный (Actaea erythrocarpa), иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium).
В мохово-лишайниковом ярусе, ОПП которого составляет в среднем 65%, содоминируют гилокоми-ум блестящий (Hylocomium splendens) и плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi).
Почвенный покров представлен тремя подтипами подбуров: грубогумусированными, иллюви-ально-железистыми и глееватыми. Неоднородность обусловлена несколькими факторами - микрорельефом и напочвенным растительным покровом. Под-буры грубогумусированные с морфологическим профилем O -BHF-C приурочены к верхним частям склонов (трансэлювиальные позиции), поверхность которых представлена хорошо развитым мохово-травянистым покровом. Характеризуются слабой дифференцированностью профиля и супесчаным гранулометрическим составом. Мощность профиля не превышает 30 см, подстилки - 6 см.
Подбуры иллювиально-железистые с морфологическим профилем O-BF-C формируются в верхних и средних частях склонов (трансэлювиальные позиции). Характеризуются четкой дифференциацией на генетические горизонты, суглинистым гранулометрическим составом. Мощность профиля достигает 48 см, подстилки - 11 см.
Подбуры глееватые с морфологическим профилем O-BHF-BFg-Cg соответствуют понижениям, нижним частям склона (трансэлювиально-аккумулятивные позиции). Формирование этих почв происходит в условиях неглубокого залегания многолетней мерзлоты, которая создает непромывной режим почв и препятствует выносу химических элементов за пределы почвенного профиля. Для них характерны многочисленные следы оглеения в почвенном профиле, особенно в его нижней части - результат надмерзлотного оглеения. Мощность профиля не превышает 50 см, подстилка- 10 см.
Неоднородность почвенного покрова является неотъемлемым свойством климаксовых биогеоценозов и проявляется в том, что почвы различной таксономической принадлежности могут сохраняться длительное время без существенного изменения (Разнообразие., 2006). Таким образом, формирование нескольких разновидностей почв в пределах темнохвойного леса травяно-зеленомошного свидетельствует о его устойчивости и нормальном функционировании.
2. Лиственничник хвощево-кустарничково-зеле-номошный (ПП2) на подбурах глеевых иллювиально-гумусовых, формирующихся из изверженных пород. ПП2 заложена на склоне северо-западной экспозиции с уклоном 70. Абсолютная высота 260 м.
Древостой практически монодоминантный, по сумме площадей поперечных сечений стволов преобладает лиственница, достигающая высоты 30 м. В качестве субдоминантов в данном ярусе выступают береза и кедр, образующие второй ярус древостоя высотой 15-20 м. В третьем ярусе древостоя доминирует ель высотой около 7 м. Сомкнутость крон 0,6-0,7. Имеются следы пожаров, под моховой подстилкой обнаруживаются уголь и обгоревшая древесина.
Ярус В представлен ольховником высотой до 5 м, в нижнем подъярусе доминирует шиповник, высотой не более 0,5 м. Эпизодически встречаются единичные особи можжевельника и черной смородины (Ribes nigrum).
В составе подроста абсолютно доминирует P. sibirica, плотность его составляет 7375 шт/га, средняя высота 0,68 м. Остальные древесные породы в подросте представлены единичными экземплярами.
ОПП живого напочвенного покрова 40-85%. Тра-вяно-кустарничковый ярус С представлен небольшим числом видов (табл. 2), среди которых доминируют кустарнички (брусника, черника, голубика (V uliginosu), багульник болотный (Ledum palustre). В качестве содоминантов выступают хвощи луговой и камышковый. С высоким постоянством, но незначительным обилием встречается осока большехвостая (Carex macroura). Из представителей таежного мелкотравья высокой константностью и обилием отличается только линнея, тогда как ортилия однобокая (Orthilia secunda), ортилия туповатая (O. Obtusata), гудайера ползучая (Goodyera repens) встречаются лишь эпизодически.
Мохово-лишайниковый ярус D развит неравномерно, его проективное покрытие варьирует от 5 до 70%. Доминирующие позиции занимают лесные зеленые мхи - гилокомиум и плевроциум. Местами встречаются небольшие, не более 20 см в диаметре пятна сфагнума (Sphagnum sp)., что может указывать на локальный застой влаги.
Почвенный покров данной территории представлен подбурами глеевыми иллювиально-гумусовыми (O-BH-G-CG) и подбурами глеевыми иллювиально-железистыми (O-BF-G-CG). Эти почвы характерны для фаций островного распространения мерзлоты, в которых промерзание почвенного профиля происходит до смыкания с многолетнемерзлыми породами. Почвы характеризуются утяжелением гранулометрического состава от супесчаного (для органоминераль-ных горизонтов) вниз к почвообразующей породе глинистого состава, которая в весенний и позднео-сенний период является водоупором. Профили характеризуются плотным сложением, их мощность не превышает 75 см. Мощность подстилки варьирует от 9 до 10 см. Незначительное отличие этих почв заключается в характере альфегумусового горизонта.
3. Сосняк кустарничково-лишайниково-зелено-мошный (ПП3) сформирован на альфегумусовых
подзолах, формирующихся из элювиально-делювиальных кислых магматических пород и мономинеральных бескарбонатных песков. Пробная площадь заложена на склоне северо-западной экспозиции, уклон 5,50. Абсолютная высота 236 м.
Ярус А сформирован сосной высотой 17-20 м, в качестве субдоминанта выступает лиственница. Ярус весьма разреженный сомкнутость крон 0,3-0,4. Береза в древостое встречается в качестве примеси, ее высота от 7 до 13 м. Второй ярус образует кедр высотой 4-8 м. Характер распределения древостоя куртинный, отмечены следы старой рубки и низовых пожаров (пожарные подсушины на стволах).
Ярус В не развит, единично встречается можжевельник.
Хорошо выражен полог подроста высотой до 2,5 м, в котором доминантом является сосна (7250 шт/ га). Подрост кедра также обнаруживается в весьма значительном количестве - 5125 шт/га, однако он, в основном, представлен совсем молодыми экземплярами высотой не более 25-30 см.
В травяно-кустарничковом ярусе С содомини-руют кустарнички - брусника, голубика, черника, багульник. В небольшом количестве к ним примешивается осока большехвостая и угнетенные представители мелкотравья - линнея, седмичник европейский (Trientalis europaea), майник двулистный (Maianthemum bifolium).
Мохово-лишайниковый ярус D хорошо развит, содоминируют лишайники из родов Cladonia (C. rangiferina, C. alpestris, C. gracilis, C. coccifera), Cetraria sp, Peltigera (P. aphthosa, P. canina) и зеленые мхи, представленные плевроциумом, ритидиа-дельфусом трехгранным (Rhytidiadelphus triquetrus), дикранумом многоножковым (Dicranum polysetum.).
На элювиально-делювиальных кислых магматических породах и мономинеральных бескарбонатных песках в сосняках кустарничково-лишайнико-во-зеленомошных формируются альфегумусовые подзолы. По характеру диагностического горизонта - альфегумусового - среди подзолов выделены иллювиально-железистые подтипы с морфологическим профилем O-E-BF-C. Эти почвы характеризуются контрастными переходами между генетическими горизонтами и легким гранулометрическим составом. Мощность профиля, как правило, не превышает 50 см, подстилки - 8 см.
Анализ сукцессионного состояния лесных экосистем предполагает учет целого ряда признаков (Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006; Заугольно-ва и др., 2009), таких как онтогенетическая структура ценопопуляций древесных видов, видовое разнообразие, эколого-ценотическая структура сообщества, наличие и степень выраженности мозаики окон в древостое и ветровально-почвенных комплексов (ВПК), следов рубок и пожаров в растительном и почвенном покрове, мощность гумусового горизонта.
Таблица 2 - Список видов сосудистых растений, мхов и лишайников исследуемых сообществ
Елово-лиственнично- Лиственничник Сосняк кустарничко-Виды растений ЭЦГ кедровник травяно- хвощево-кустарнич- во-лишайниково-зе-
зеленомошный ково-зеленомошный леномошный
Деревья
Abies sibirica Ledeb. Br_tr V
Betula pendula Roth Br_tr II
Larix sibirica Ledeb. Br_tr I
Picea obovata Ledeb. Br_tr V I
Pinus sibirica Du Tour Br_tr V V V
Pinus sylvestris L. Br_tr Кустарники V
Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar Eg II II
Juniperus communis L. Br_tr I I
Lonicera pallasii Ledeb. Br_tr I I
Ribes nigrum L. Eg I
Rosa acicularis Lindl. Br_tr III IV
Sorbus sibirica Hedl. Br_tr IV I
Spiraea media Schmidt Br_tr I
Травы и кустарнички
Aconitum septentrionale Koelle Br TH I
Actaea erythrocarpa Fisch. Br TH I
Angelica tenuifolia (Pall. ex Spreng.) Br_TH
Pimenov I
Atragene sibirica L. Br TH II
Calamagrostis obtusata Trin. Eg V I
Carex macroura Meinsh. Br_sh II V IV
Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. Br_TH I I
Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Br_TH
Kurata I
Empetrum nigrum L. Br_dw I I
Equisetum pratense Ehrh. Br_sh V V
Equisetum scirpoides Michx. Br_sh V V
Geranium krylovii Tzvelev Br_sh IV
Goodyera repens (L.) R. Br. Br_sh II I
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman Br_sh I
Ledum palustre L. Olg I V II
Lilium pilosiusculum (Freyn.) Miscz. Br_TH I
Linnaea borealis L. Br_dw V V III
Luzula pilosa (L.) Willd. Br_sh I
Lycopodium annotinum L. Br_sh II I
Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt Br_sh III
Mitella nuda L. Br_sh IV
Moneses uniflora (L.) A. Gray Br_sh I
Orthilia obtusata (Turcz.) H. Hara Br_sh I I
Orthilia secunda (L.) House Br_sh III II
Pyrola incarnata (DC.) Freyn Br_sh II
Rubus arcticus L. Br_sh I
Rubus humilifolius C.A.Mey. Br_sh I
Rubus saxatilis L. Br_sh I
Saussurea parviflora (Poir.)DC Br_sh I
Thalictrum minus L. Br_TH I
Trientalis europaea L. Br_sh IV II I
Vaccinium myrtillus L. Br_dw I I IV
Vaccinium uliginosum L. Olg I I V
Vaccinium vitis-idaea L. Br_dw V Мхи V V
Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch. et al. V V V
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. V V V
Rhitidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. V V V
Dicranum polysetum Sw. I
Sphagnum sp. Лишайники I
Cetraria sp. V
Cladonia alpestris (L.) Rabenh.
Cladonia coccifera (L.) Willd.
Cladonia gracilis (L.) Willd.
Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg. Peltigera aphthosa (L.) Willd. Peltigera canina (L.) Willd._
Онтогенетическая структура ценопопуляций древесных видов
Среди рассматриваемых сообществ только в тем-нохвойном насаждении (ПП1) существует устойчивый поток поколений в ценопопуляциях теневыносливых древесных видов-эдификаторов, выражающийся в присутствии всех классов возраста древостоя (табл. 3). Наиболее четко выражена онтогенетическая структура в ценопопуляции кедра, где имеются особи всех классов возраста вплоть до шестого. В ценопопуля-циях ели и пихты отсутствуют старшие возрастные категории, тогда как лиственница представлена лишь отдельными деревьями старшего возраста. Доля светолюбивой березы в древостое незначительна и представлена особями младших классов возраста.
На ПП2 и ПП3 эдификаторные функции выполняют светолюбивые светлохвойные породы - лиственница и сосна, имеется примесь березы.
В лиственничнике (11112) возрастные ряды древесных видов резко укорочены: у лиственницы и березы
Б II-III
Видовое богатство и эколого-ценотическая структура сообществ
В составе изученных сообществ выделено всего три основных эколого-ценотических группы видов - бореальные (Br), виды олиготрофных болот (Olg) и лугово-опушечные (Eg), что в целом отражает бедность спектра ЭЦГ зеленомошных типов леса сред-нетаежной подзоны Сибири и, в частности, практически полное отсутствие во флоре неморальных видов, приуроченных в основном, к черневым лесам, характерным для Южной Сибири (Крылов, 1969; Поло-жий, Крапивкина, 1985). Так, в эколого-ценотической структуре зеленомошных кедровников, описанных в работе Н.Н. Пологовой с соавторами (Пологова и др., 2013), также отсутствуют группы неморальных и ни-трофильных видов, встречающихся в темнохвойных лесах Восточной Европы и Урала (Разнообразие., 2013; Смирнов, 2013).
Анализ показывает, что в эколого-ценотическом спектре всех сообществ абсолютно преобладают виды бореальной группы (рис.). Однако, только в
в возрастном спектре присутствуют лишь старшие категории, тогда как у кедра и ели доминируют особи младших классов возраста.
В сосняке (ПП3) возрастные спектры сосны и лиственницы разорваны за счет выпадения Ш-ГУ классов возраста, онтогенетический спектр кедра включает только особи 1-11 классов. Нарушение онтогенетической структуры ценопопуляций древесных растений на ПП2 и ПП3, безусловно, свидетельствует о произошедших в прошлом экзогенных катастрофах (рубки и пожары).
Видовое богатство изученных сообществ невелико, максимальное число видов (40) отмечено в тем-нохвойном насаждении (ПП1). Преобладают виды флоры теневого и полутеневого типа (табл. 2). Видовое богатство сосудистых растений последовательно снижается в ряду темнохвойный лес-лиственничник-сосняк (табл. 3), что, по-видимому, отражает сукцес-сионный статус сообществ.
орга-ъного i, см
темнохвойном фитоценозе встречаются виды боре-ального высокотравья (Br_TH), что свидетельствует о его позднесукцессионном статусе. По мнению ряда исследователей, в европейской части России именно высокотравные темнохвойные леса в наибольшей степени соответствуют представлению о восстановленной растительности бореальной полосы (Смирнова и др., 2006; Заугольнова и др., 2009; Луговая и др., 2013; Смирнов, 2013). В сосняке крайне низкое видовое богатство (12 видов) сопровождается и упрощенной эколого-ценотической структурой, включающей лишь бореальные кустарнички и травы, а также два вида группы олиготрофных болот.
Степень выраженности мозаики окон в древостое и ВПК, следы рубок и пожаров
Выраженная мозаично-ярусная структура древостоя, выражающаяся в асинхронном развитии окон («gaps») считается важным признаком ненарушенных лесных экосистем (Смирнова, 2004). Из трех описываемых сообществ, незначительно выраженная мозаика окон в древостое отмечена только в темнох-
Таблица 3 - Сравнительная оценка сукцессионного состояния сообществ
№ ПП
Породный состав
Классы возраста древостоя
Видовое богатство
Эколого-ценоти-ческая структура
Степень выраженности мозаики окон в древостое и ВПК
Следы рубок и пожаров
Мощность но-минерал горизонта
К I-VI
Е I-VI
Б I-III
Л V-VI
П I-V
Л V-VII
Б IV-VI
К I-II
Е I-III
С I-II, V-VI
К I-II
Л II, V-VI
40
26
Сравнительно хо- слабо рошо выражена
выражены
Обедненная Отсутствуют
Выборочные рубки
Пожары
12 Бедная Отсутствуют
пожары
1
8
2
7
3
войном насаждении (ПП1). Здесь имеются элементы ВПК в виде крупного валежа 1-Ш стадий разложения, выраженный микрорельеф. Явных следов пожаров не обнаружено. Отдельные пни большого диаметра свидетельствуют о выборочных рубках.
В лиственничнике (11112) окна в древостое не выражены, что свидетельствует о производном характере сообщества. Микрорельеф довольно хорошо развит за счет валежа четвертой стадии разложения, который, возможно, образовался в результате после-пожарного вывала. Валеж второй-третьей стадий разложения отсутствует, категория валежа первой стадии представлена крупными ветками на поверхности почвы. Послепожарное происхождение данного сообщества подтверждается многочисленными подсу-шинами на стволах лиственницы и следами углей под подстилкой и в минеральной части профиля.
Сосняк (ПП3) отличается наиболее простой внутренней структурой. Здесь практически не выражен микрорельеф, отсутствует оконная мозаика. Многочисленные следы вырубок (старые пни) и пожаров (подсушины на стволах, угли в минеральной части почвенного профиля) свидетельствуют о постпиро-генном характере сообщества. Максимальный возраст подроста сосны составляет около 30 лет, что косвенно указывает на дату последнего пожара.
Признаки сукцессивности и климаксности в почвах
По результатам морфологических исследований почвенных профилей установлена межбиогеоцено-тическая неоднородность формируемых разностей почв, обусловленная сукцессионным состоянием типов леса. Основной фон данной территории составляют подбуры, приуроченные к автономным позициям. В темнохвойном насаждении с хорошо развитым микрорельефом с хорошо развитым микрорельефом формируются подбуры грубогумусовые, иллюви-ально-железистые и глееватые, с хорошо развитыми органоминеральными горизонтами мощностью до 8 см.. Признаки глееватости обнаружены только в профиле почвы, развивающейся на поверхности трансэлювиально-аккумулятивной фации. Во всех представленных подтипах подбуров наблюдается соответствие мощности органических и минеральных горизонтов, что говорит о стабильности (климаксно-сти) этих почв.
Лиственничник хвощево-кустарничково-зелено-мошный характеризуется формированием подбуров глеевых. Развитие процесса оглеения может быть связано с пожарами, следы которых отмечены в виде углей в минеральных горизонтах почв. Сгорание тра-вяно-мохового покрова и подстилки ведет к минерализации органического вещества, увеличению плотности сложения верхних минеральных горизонтов, и, как следствие, ухудшению водно-физических свойств почв, в т.ч. водопроницаемости (Смирнова и др., 2006; Дымов, Дубровский, Габов, 2014). Мощность глеевых горизонтов варьирует от 14 до 41 см, при этом гумусового горизонта - не превышает 6-7 см.
В сосняках кустарничково-лишайниково-зелено-мошных подзолы иллювиально-железистые песча-
ные представляют собой первичный постпирогенный почвенный тип. Характеризуются отсутствием гуму-сово-аккумулятивного горизонта, развитым подзолистым горизонтом с обильным включением углей. В условиях отсутствия существенного воздействия на лес (пожары, хозяйственная деятельность человека) возможно усиление дернового процесса и, как следствие, эволюция подзолов в дерново-подзолы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Зональным типом растительности среднетаежной подзоны Сибири является темнохвойная тайга, представленная чаще всего смешанными елово-пихтово-кедровыми сообществами зеленомошной группы типов леса (Шумилова, 1962; Средняя Сибирь, 1964).
По комплексу признаков наиболее близким к зональным климаксовым (квазиклимаксовым, по определению О.В. Смирновой, 2004) сообществам является темнохвойный лес травяно-зеленомошный. Внутри-биогеоценотическая почвенная неоднородность, представленная несколькими подтипами подбуров, являющихся фоновыми для среднетаежной зоны, также свидетельствует о стабильности данного сообщества.
Исходя из современного состояния сообщества, можно предположить, что при условии отсутствия антропогенных нарушений структурное и видовое разнообразие данного фитоценоза могло бы увеличиваться за счет внедрения высокотравья и (возможно), некоторых неморальных видов, а также дальнейшего формирования неоднородности почвенного покрова и растительности в результате образования ВПК и окон в древостое. Однако, близость этого участка к поселку Байкит не позволяет надеяться на полное прекращение антропогенной нагрузки, поэтому, если не произойдет катастрофических нарушений, сообщество будет длительно существовать в состоянии ранней стадии дигрессии.
Лиственничник хвощево-кустарничково-зелено-мошный имеет послепожарное происхождение и находится на средней стадии демутации. Вероятно, в качестве вторичной породы лиственница доминирует на многолетнемерзлых почвах тяжелого механического состава, склонных к оглеению. В отсутствие экзогенных нарушений доминирующая роль в сообществе от лиственницы перейдет к ели, а затем, вероятно, к кедру и другим темнохвойным породам. В этих условиях возможно изменение мощности залегания глее-мерзлотного горизонта, и, как следствие, изменение водного режима почв, увеличение мощности органоминерального горизонта.
Сосняк кустарничково-лишайниково-зеленомош-ный относится к сообществам первых лесных стадий постпирогенных сукцессий на почвах легкого гранулометрического состава. Состав и структура сообщества поддерживаются периодическими пожарами. Возникновению частых низовых пожаров способствует видовой состав напочвенного покрова и подлеска, включающий значительное количество видов, способных поддерживать горение в живом виде (ба-
гульник болотный, подрост сосны и кедра) (Волоки-тина, Софронов, 2002). Эволюция подзолов, как первичных постпирогенных типов, в дерново-подзолы возможна в случае дальнейшего отсутствия пожаров на этой территории.
Авторы выражают признательность доценту кафедры экологии и природопользования Крючковой О.Е. за помощь в определении лишайников, студенту Банщикову М.П., принимавшему участие в полевых работах, директору Байкитского лесхоза Савченко С.А. за помощь в работе.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Волокитина А.В., Софронов М.А. Классификация и картографирование растительных горючих материалов. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2002. 314 с. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современ-ность/Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1. 479 с., Кн. 2. 575 с. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. Опыт типизации таежных экотопов с учетом их лесоресурсного потенциа-ла//География и природные ресурсы, 2002. № 2. С. 132135.
Дымов А.А., Дубровский Ю.А., Габов Д.Н. Пирогенные изменения подзолов иллювиально-железистых (средняя тайга, Республика Коми) // Почвоведение. 2014. № 2. - С. 144-154.
Жуков А.Б., Коротков И.А., Кутафьев В.П., Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н, Чередникова Ю.С. Леса Красноярского края//Леса СССР. Т.4. М.: Наука, 1969. С. 248287.
Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса на востоке европейской части России//Рас-тительность России. 2009. №15. С. 3-26. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. М.: КМК, 2003. Т.1. С. 1-608. Т.2. С. 611-960.
Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесных
биогеоценозах. М.: Изд-во МГУ 1977. 312 с. Классификация и диагностика почв России//под ред. Г.В. Добровольского. Смоленск: Ойкумена. 2004. 342 с. Константинов В.Д., Горожанкина С.М. Восстановительная динамика лесных экосистем средней тайги на примере Центрально-Сибирского биосферного заповедника//Ле-соведение, 1995. №2. С. 13-21. Коротков И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР//Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск. 1994. С. 29-47. Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов
Алтая//Типы лесов Сибири. Вып. 2. Красноярск. 1969. С. 3-24.
Луговая Д.Л., Смирнова О.В., Запрудина М.В., Алейников А.А., Смирнов В.Э. Микромозаичная организация и фи-томасса напочвенного покрова в основных типах тем-нохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника//Эко-логия, 2013. № 1. С. 3-10.
Методы изучения лесных сообществ/Отв. ред. В.Т. Ярмиш-ко, И.В. Лянгузова. СПб: НИИХимии СПбГУ 2002. 240с.
Пологова Н.Н., Чернова Н.А., Климова Н.В., Дюкарев А.Г. Разнообразие кедровых лесов в связи с условиями местообитаний/Лесоведение. 2013, №4. С. 32-42.
Положий А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та. 1985. 158 с.
Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 2// Под. ред. А.С. Исаева. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2013. 478 с.
Разнообразие почв и биоразнообразие в лесных экосистемах средней тайги//Отв. ред. Н.Г. Федорец. М.: Наука. 2006. 287 с.
Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Академический проект. 2004. С. 328-335.
Рысин Л.П. Кедровые леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 240 с.
Рысин Л.П. Лиственничные леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 343 с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. Сосновые леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 289 с.
Смирнов Н.С. Типологическое и видовое разнообразие тем-нохвойных лесов нижнего течения реки Большая Порожняя (приток р. Печоры, Печоро-Илычский заповедник)// Экология. 2013. №1. С. 30-38.
Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов)//Лесо-ведение. 2004. №3. С. 15-27.
Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России//Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1.С. 27-49.
Средняя Сибирь/Под. ред. И.П. Герасимова. М.: Наука. 1964. 480 с.
Стаканов В.Д. Характеристика лесного покрова//Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2002. С. 19-24.
Флора Сибири. Т.1-13. Новосибирск: Наука. 1988-1997.
Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского университета. 1962. 440 с.
Щербина С. С. Флора сосудистых растений Центральноси-бирского государственного биосферного заповедника и сопредельных территорий//Turczaninowia. 2009. № 12 (12). С. 71-241.
Поступила в редакцию 10.08.14 Принята к печати 20.12.14
