CC BY
15
УДК 597.553.2(282.257.41)"20П"
А.П. Лозовой, В.И. Карпенко
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЧЕШУИ МОЛОДИ КИЖУЧА В НИЖНЕМ ТЕЧЕНИИ РЕКИ КОЛЬ (ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
В 2011 ГОДУ
Исследовано строение чешуи молоди кижуча в р. Коль. Выяснены особенности закладки чешуи и роста молоди кижуча длиной от 15 до 64 мм. Приведены данные о размерах молоди тихоокеанских лососей разных видов, которые выходят из нерестовых бугров и переходят на внешнее питание. Выявленные различия могут являться особенностями вида в каждом районе воспроизводства. Установлен характер прироста склеритов на чешуе кижуча в р. Коль.
Ключевые слова: молодь кижуча, биологические показатели, образование и структура чешуи, прирост склеритов, изменчивость роста.
А.P. Lozovoy, V.I. Karpenko
SPECIFICS OF JUVENILE COHO SALMON SCALE STRUCTURE IN THE LOWER PART OF THE RIVER KOL (WEST KAMCHATKA) IN 2011
Juvenile coho salmon scale structure has been analyzed for the Kol river population. Formation and growth specific of sclerites on the scales of juvenile coho salmon with the body length of 15-64 mm was clarified. Comparative data on the juvenile body length of the other pacific salmon species at the time of leaving the spawning gravels and transition to external feeding are provided. The differences revealed can be species specific in particular regions of reproduction. The character of sclerite growth dynamics on coho salmon scale in the Kol is figured out.
Key words: juvenile coho salmon, biological characteristics, scale formation and structure, sclerite growth, growth rate variation.
DOI: 10.17217/2079-0333-2017-42- 71 - 76
Сроки и размеры рыб, при которых происходит закладка чешуйного покрова, и образование склеритов, имеют огромное значение для правильного установления возраста и определения темпа роста каждого вида либо его популяционных составляющих [1]. Очень важны эти характеристики для тихоокеанских лососей, у которых наблюдаются их большие различия, особенно у видов с коротким пресноводным периодом - горбуши и кеты. В частности, у молоди горбуши формирование чешуйной пластинки в разных районах может происходить при длине от 3 до 7 см [2-4], а у кеты - от 3 до 5,4 см [5, 6]. Сходное разнообразие размерных показателей при образовании чешуи имеет также молодь лососей с длительным пресноводным периодом жизни - нерка, кижуч и чавыча, хотя диапазон размеров, при которых она образуется, несколько отличается - от 2,8 до 4,5 см [7-9]. Тем не менее даже при таких значительных различиях в размерах рыб, у которых начинается образование чешуи, до сих пор существует полемика в отношении причин зависимости появления чешуйного покрова рыб: это функция роста рыбы или ее возраста [10].
Известно, что формирование взрослой рыбы начинается с малькового периода, после полного перехода личинки на внешнее питание [11], хотя размеры личинок лососей, которые поднимаются на плав, не одинаковы у разных видов, в том числе могут отличаться значительно даже у одного вида. В частности, самыми мелкими они бывают у горбуши и симы, а крупными - у чавычи; остальные лососи имеют эти показатели относительно средними. Тем не менее установлено, что длина личинок именно на этой стадии развития зависит от размеров отложенной икры [11].
Последнее обстоятельство, по нашему мнению, может значительно повлиять на время и размеры, при которых образуется чешуя у тихоокеанских лососей, причем именно у кижуча, как вида, имеющего наиболее продолжительный период нереста и обладающего значительной внутривидовой изменчивостью. В частности, его личинки поднимаются на плав, как при длине
более 35 мм, так и при длине 16-17 мм. Кроме того, они могут появляться и в марте, и в мае, а, возможно, и позднее. Выход личинок из гнезд длится с марта до середины лета [8].
По данным Ж.Х. Зорбиди [12], свободный эмбрион кижуча поднимается на плав при минимальной длине 17,7 мм, а образование чешуйной пластинки происходит по достижении длины 31 мм, причем первый склерит может появиться при длине 37-41 мм. Позднее происходит прирост склеритов в течение нагула в водотоках Камчатки. Скат же в море наблюдается в основном после 1-2 лет нагула в пресных водах, после чего скорость прироста склеритов на чешуе ускоряется значительно. В первый год нагула в пресных водах минимальное количество склеритов составляет 5 и более. Длина же годовиков кижуча в разных водоемах Камчатки обычно более 6 см, а в оз. Азабачье может достигать даже 10 см. Причем самая крупная молодь обычно уже скатываются в морские воды, хотя некоторые из них способны задерживаться в пресных водах до достижения длины 17 см.
Однако В.В. Волобуев и С.Л. Марченко [13] отмечали, что в некоторых реках Магаданской области (р. Тауй) сеголетки кижуча в январе - феврале могут достигать длины только 32-40 мм, то есть таких же размеров, при которых только должна появляться (образовываться) чешуя. Возникает вопрос, каких размеров были личинки и мальки этого кижуча после выхода из грунта и начала освоения мест речного нагула.
Подобные вопросы возникали у авторов настоящего сообщения, когда летом 2011 г. в уловах была встречена очень мелкая молодь кижуча, причем практически вся она имела чешуйный покров с достаточно большим числом склеритов.
Материал и методика
Материалом для настоящего сообщения послужили сборы молоди кижуча и других лососевых рыб, выполненные в течение экспедиции КамчатГТУ в лососевый заказник «Река Коль» 10 июля - 8 августа 2011 г. в районе биологической станции на этой реке. Лов молоди лососей осуществлялся ловушками и закидными неводами в основном русле реки, притоках и на заливных лугах и старицах в период разного уровня реки, в том числе и после прохождения летнего паводка. Большинство обловов выполнено в основном русле реки, но значительная часть молоди (в частности, мелкой) поймана на бывших заливных лугах и в местах, находящихся под угрозой осушения.
Всего в 2011 г. было выловлено более 1000 экз. молоди лососей, в том числе около 500 экз. молоди кижуча, из которой более 400 экз. на заливных лугах. Вся молодь кижуча подвергнута стандартному биологическому анализу [14], включающему весь спектр измерений, а также сбор чешуи, желудков, взвешивание печени и сбор некоторых других специфических материалов. Промер молоди производился с точностью до 0,1 мм, а определение массы тела и органов -до 1 мг на электронных весах. Статистическая обработка данных выполнена стандартными методами вариационной статистики [15].
Результаты и обсуждение
В течение четырех лет (2010-2011, 2013 и 2016 гг.) было выловлено более 3 тыс. экз. молоди лососей пяти видов, среди которых ежегодно доминировала молодь кижуча. Наиболее значительными оказались уловы молоди кижуча в 2011 г., когда она составила более 70% молоди всех лососей (1076 экз.). Эти уловы преимущественно состояли из сеголетков, которые в отдельных местах доминировали - до 94,7%, а остальные были двухлетками (4,4%) и трехлетками (0,9%) [16].
В целом возрастной состав молоди лососей в 2011 г. включал рыб от сеголеток до трехлеток, причем такая возрастная структура была характерна только для молоди кижуча. Среди выловленной молоди нерки и чавычи встречались только двухлетки, симы - только трехлетки, а кеты, естественно, только сеголетки. Основу уловов молоди кижуча в этих мелководных протоках и вблизи бывших заливных лугов составили сеголетки (405 из 424 экз.), 14 особей были двухлетками и пять - трехлетками.
Сеголетки занимали рукава основного русла реки, значительно обмелевшие после весеннего и первого летнего паводков, образуя стаи в сотни особей, державшихся в местах с глубиной всего 20-50 см. Они успешно облавливались любыми, самыми простыми орудиями лова, в основном мальковым мелкоячейным неводом. Вылов молоди кижуча, имеющей подобные малые размеры, производился 31 июля; 3, 8, 12, 18, 20 и 21 августа 2011 г. Облов данной размерной
группы стал возможен в силу сильного уменьшения уровня воды в этот год (рис. 1). За весь период исследований уровень воды снизился приблизительно на 40 см, и основное русло обмелело, создав множество неглубоких рукавов со слабым течением.
Нас поразили очень малые размеры этой молоди, необычные не только для этого вида, но и для молоди всех видов р. Опеоткупекш. Причем эти рыбы обладали небольшой длиной тела при значительной величине ее массы (табл. 1). Такие необычные размеры предварили интерес к анализу структуры чешуи, которая, кстати, была практически у всех выловленных здесь мальков кижуча.
35,0
30,0
м
с 25,0
,ы
д о в 20,0
.а
н е 15,0
во
>>
5,0
0,0
-5,0
-10,0
-15,0
■Июль •Август
-1-1-1-1-^-1-1-1-Г"
6 11 16 21 26 31 5 10 15 20
I 5 10 15 20
Дни
Рис. 1. Колебания уровня воды в р. Коль в июле - августе 2011 г.
Таблица 1
Биологические показатели молоди кижуча двух групп, имеющих разное количество склеритов на чешуе
Кижуч Длина по Смитту, см Масса тела, мг Масса печени, мг Упитанность по Фультону (длина АС) Упитанность по Фультону (длина АD) Упитанность по Калабухову Индекс печени Количество рыб, экз.
Первая группа 2,3 0,989 0,013 7,9 6,4 0,4 12,3 286
1,5 - 4,6 0,4 - 3,695 0,005-0,04 3,8 -14,6 3,3 -13,8 0,27 - 0,8 4,2 - 24,1
Вторая группа 4,3 1,414 0,017 1,6 1,3 0,31 11,8 57
3,4 - 6,4 0,57-4,885 0,01- 0,045 1,2 -1,9 1,1 -1,6 0,17 - 0,76 6,3 -18,6
При анализе чешуи молоди кижуча (343 экз.) оказалось, что выделяются две размерные группы особей практически со сходным числом склеритов на чешуе (рис. 2). Молодь первой группы длиной от 15 до 46 мм имела на чешуе от 1 до 8 склеритов, а второй - длиной от 34 до 64 мм - от 2 до 9 склеритов. Причем, как было установлено, чешуйная пластинка у одной группы особей образовывалась при длине особей менее 20 мм, тогда как у другой - при длине 30 мм. Представляет интерес сравнение средних размеров молоди этих групп при одинаковом количестве склеритов (табл. 2).
Таблица 2
Средняя длина молоди кижуча двух размерных групп при образовании склеритов (мм)
Группы Число склеритов, шт. Кол-во рыб, экз.
1 2 3 4 5 6 7 8
Первая, мм 19 20 21 23 26 30 32 35 285
Вторая, мм - 36 38 38 41 42 46 49 51
1,0
1 2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
13
14
15
16
Длина, см
Рис. 2. Число склеритов на чешуе молоди кижуча
У 58 особей чешуя отсутствовала, а распределение образования чешуйной пластинки и склеритов у остальной молоди кижуча было совершенно разным. Так, у мелкой молоди образование чешуйной пластинки происходило при средней длине рыб всего 18 мм, первого склерита - при 19 мм, а их прирост при увеличении длины рыбы - на 1-3 мм. При этом восемь склеритов встречено у особей длиной тела всего 35 мм. У крупной молоди кижуча чешуйная пластинка появлялась при средней длине 27 мм, первый склерит - при 29 мм, а их прирост происходит при приросте рыб на 1-3 и даже 10 мм. Однако в наших уловах таких крупных рыб было почти в шесть раз меньше, чем мелкой молоди. Конечно, последнее обстоятельство не позволяет достоверно проследить прирост склеритов у этой (второй) группы молоди кижуча. Хотя необходимо отметить, что у некоторых рыб при длине более 35 мм отсутствовала даже чешуйная пластинка на теле.
В связи с последним обстоятельством интересно проанализировать не только линейный рост молоди, а и прирост массы тела, что хорошо отражается на классической зависимости этих двух характеристик молоди рыб. Как уже было отмечено выше, вся выловленная молодь кижуча в 2011 г. отличалась высокими весовыми показателями при небольших линейных размерах. Последнее обстоятельство отразилось на крайне высоких показателях коэффициента зависимости длины и массы тела рыб. Причем в соответствии с двумя выделенными размерными группами молоди наблюдаются два поля этой зависимости. Мелкие рыбы имеют более крутые графики зависимости длины и массы тела, чем крупные (рис. 3).
а с сса
у = 0,2139.x1'7646 Я2 = 0,911
2 3 4 Длина, см
6 5 4 3 2 1 0
0
у = 0,0155л3'0243 Я2 = 0,9666
2 3 4 Длина, см
б
Рис. 3. Зависимость массы молоди кижуча от ее длины двух размерных групп:
а - первая, б - вторая
9
8
7
6
5
4
3
2
0
0
1
5
6
7
8
1
5
6
7
8
а
Сходную картину зависимости можно наблюдать при построении графиков зависимости количества склеритов от длины (рис. 4).
т
а
и" о
ито р
е л к с о в
■
л о
9 8 7 6 5 4
2
у = 2,808х - 2 Я2 = 0,629
3
4
9
н 8
га 7
§ 6 т
и5 р
ер 4
л4
к с
о в
3 2 * 1 £ 0
Длина, см
а
у = 2,830х - 6,629 . Я2 = 0,641 /
-1-1-1-1-1-1-1-1
012345678 Длина, см
б
Рис. 4. Зависимость числа склеритов у молоди кижуча двух размерных групп:
а - первая, б - вторая
Кроме того, необходимо отметить, что мелкая молодь кижуча практически сразу же после спада уровня воды активизировала свою пищевую активность. Так, накормленность этих рыб в 2011 г. в этот период достигала больших величин (более 350 %оО), что было близким к другому году наблюдений (2013 г.), когда условия обитания молоди лососей были более благоприятными [17].
Таким образом, в каждой выделенной группе наблюдаются как минимум две размерные группы, которые различаются по темпу роста. Рыбы, имеющие более быстрый темп роста, лучше растут и в следующем году. Аналогичная картина наблюдается и у медленнорастущих. Известно, что на первом году жизни у молоди кижуча происходит дифференциация на медленнорастущих и быстрорастущих [12].
В течение всего пресноводного периода у молоди кижуча возраста 1+ образуется 5-16 склеритов, а у старшей молоди - 13-28: максимальное число склеритов отмечено у кижуча в реках восточного побережья Камчатки и несколько меньше - западного [8].
С нерестилищ молодь кижуча постепенно перемещается вниз по течению, заселяя новые стации, и нередко из устья вновь поднимается вверх по реке. На мелководьях встречаются исключительно мальки кижуча, причем довольно многочисленные.
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют, что появление чешуи и прирост склеритов у молоди тихоокеанских лососей не такой простой процесс, как казалось ранее. Так, само появление чешуи, вероятно, в большей степени связано со временем пребывания мальков после подъема на плав, а не с ростом самой молоди, хотя это явление может встречаться только в отдельных случаях. Однако, как объяснить отмеченную выше такую разнокачественность молоди лососей в размерах по отдельным регионам их ареала, а также скат молоди отдельных видов сеголетками (нерка, чавыча и даже кижуч) [7, 18, 19] или задержку ее на зимовку (кета) [20]. Эти моменты биологии тихоокеанских лососей поддерживают научный интерес к их выявлению.
3
1
0
0
1
2
5
6
7
8
Литература
1. МинаМ.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 292 с.
2. Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. - Владивосток, 1968. - Т. 65. - С. 49-74.
3. Каев А.М. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты в прибрежье острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. - 1979. - Т. 19, вып. 5. - С. 853-859.
4. Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. - Ю-Сахалинск: Изд-во СахНИРО, 2003. - 287 с.
5. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - 165 с.
6. Irie T. Ecological studies on the migration of juvenile chum salmon, Oncorhynchus keta, during early ocean life // Bull. Of Seikai Nat. Fish. Res. Inst. - 1990. - № 19. - 142 p.
7. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. - М.: Колос. - 1995. - 464 с.
8. Зорбиди Ж.Х. Кижуч азиатских стад. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. -2010. - 306 с.
9. Groot C., Margolis L. Pacific Salmon Life History. - Vancouver. Canada. - 1991. - 564 p.
10. Ваганов В.Е. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. - Новосибирск.: Наука. - 1978. - 115 с.
11. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. - М: Изд-во МГУ. -1975. - 335 с.
12. Рыбы реки Камчатка / В.Ф. Бугаев, Б.Б. Вронский, О.О. Заварина, Ж.Х. Зорбиди, А.Г. Остроумов, И.В. Тиллер. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатНИРО. - 2007. - 459 с.
13. Волобуев В.В., Марченко С.Л. Тихоокеанские лососи континентального побережья Охотского моря (биология, популяционная структура, динамика численности, промысел). - Магадан: СВНЦ ДВО РАН. - 2011. - 303 с.
14. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая пром-ть, 1966. - 373 с.
15. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 352 с.
16. Материалы по биоразнообразию бассейна реки Коль (Западная Камчатка). - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс; КамчатГТУ, 2016. - 220 с.
17. Карпенко В.И., Погорелова Д.П. Кормовая база и питание молоди некоторых рыб в низовье р. Коль // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. - 2016. - Вып. 43. - С. 24-40 с.
18. Леман В.Н., Чебанова В.В. О факте массовой миграции сеголеток чавычи в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопросы рыболовства. - 2000. - Т. 1, № 2-3. - Ч. II. - C. 34-36.
19.Бугаев В.Ф., Ярош Н.В. Рост чешуи молоди кижуча р. Большой (Западная Камчатка) // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 62-84.
20. Штуднюк Ю.В. О скате молоди кеты Oncorhynchus keta ^а1Ьаиш)реки Анадырь в возрасте одного года // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР. - 1987. - С. 24-34.
Информация об авторах Information about authors
Лозовой Алексей Петрович - Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; младший научный сотрудник, аспирант; kaktusovar@list.ru
Lozovoy Aleksey Petrovich - Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Junior Researcher, Postgraduate; kaktusovar@list.ru
Карпенко Владимир Илларионович - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук; профессор; профессор кафедры водных биоресурсов, рыболовства и аквакультуры; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
Karpenko Vladimir Illarionovich - Kamchatka State Technical University; 683603, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences, Professor, Professor of Water Bioresources, Fisheries and Aquaculture Chair; karpenko_vi@kamchatgtu.ru
