CC BY
38
УДК 581.522 : 582.739
ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ РЕПРОДУКЦИИ PSEUDOSOFORA ALOPECUROIDES (L.) SWEET. В ПОЛУПУСТЫННОЙ ЗОНЕ УЗБЕКИСТАНА
© Х. К. Каршибаев
Гулистанский государственный университет Республика Узбекистан, 120100 г. Гулистан, мкр. 4.
E-mail: karshibaev_082@mail. ru
Изучен особенности репродукции 3 популяций Pseudosofora alopecuroides (L.) Sweet. в полупустынной зоне Узбекистана. К семенной репродукции растения приступают на четвертом году вегетации. Коэффициент семенной продуктивности у P. alopecuroides варьирует от 1.9 до 8.2%. Снижение реальной семенной продуктивности растений обусловлено воздействием абиогенных и биогенных факторов. Основным способом диссеминации является ане-мохория и барохория. Диаспорами служат соплодие, плод, членики плода и семена. Генеративного периода достигают 3.7-4.9% особей семенного возобновления, а основная часть растений отмирает в стадии проростков и ювенильных особей. Стабильность популяции обеспечивается за счет вегетативного размножения.
Ключевые слова: ложнософора, ценопопуляция, репродукция, семенная продуктивность, диссеминация, семенное и вегетативное размножение, семенное возобновление.
Ложнософора лисохвостная (Pseudosofora alopecuroides (L.) Sweet.) из семейства бобовых (Fabaceae) - травянистый многолетник является ценным лекарственным и медоносным растением, она имеет общирный ареал на Северном полушарии от Западной Сибири до Ближнего Востока и обладает широкими адаптивными возможностями и толерантностью к аридным условиям [1, 2]. Гемик-риптофит, ксеромезофит, произрастает по берегам рек и саев, среди тугайных растений, в степях и передгорной зоне [3]. В народной медицине отвары P. alopecuroides используются при сердечнососудистых, неврологических, онкологических и венерологических заболеваниях [4]. Растение содержит алколоиды, флавиноиды, дубильные и красильные вещества и др. [5, 6]. Проводятся работы по внедрению некоторых флавиноидов P. Alopecuroides в медицинскую практику для лечения хронических заболеваний печени и цирроза [7].
В литературе проводятся некоторые данные по биоморфологии и ресурсам P. alopecuroides в Средней Азии [8, 9]. Вопросы репродуктивной биологии растений (системы опыления и скрещивания, семенное и вегетативное размножение, диссеминация, семенное возобновление, сохранность семенного подроста) до сих пор остаются неизученными. Исследование особенностей системы репродукции имеет не только теоретический интерес, но и практический, так как она способствует выявлению репродуктивных стратегий видов, что требуются в ин-тродукционной и селекционной практике, а также сохранению биологического разнообразия.
Цель данного исследования - выявить особенности системы репродукции P. alopecuroides в полупустынной зоне Узбекистана.
Материал и методы
Полевые исследования проводились в 20032012 гг. в 3 ценопопуляциях, произрастающих в
Янгиабадских, Галляаральских и Каракульских адырах (полупустынная зона) Узбекистана.
Районы исследования характеризуются резким континентальным климатом. Среднее количество осадков в Янгиабадских и Галляаральских адырах составляет 230-380 мм в год. Среднегодовая температура воздуха +12.9 - +13.7 0С, в январе -3.67.0, в июне +27.8 - + 31.3 0С и 240-260 дней с положительными температурами. Почва - типичный серозем. Количество осадков в Каракульских ады-рах составляет в среднем 100-150 мм в год. Температура воздуха в январе -1.8 0С, в июне +28.5 0С и 230 дней с положительными температурами. Почва - среднезасоленный серозем [10].
При изучении особенностей репродуктивной биологии растений использовали работы Н. Ф. Са-цыперовой [11], О. А. Ашурметова и Х. К. Каршиба-ева [12]. Механизм раскрывания и опыления наблюдали на 50 цветках. Жизнеспособность пыльцевых зерен определяли ацетокарминовым методом, фер-тильность семяпочек - ускоренным методом [13].
Семенную продуктивность растений определяли по общепринятым методикам [14]. Качество семян проверяли согласно Международным правилам анализа семян [15]. Популяционные аспекты репродукции у растений исследовали по Ю.А. Зло-бину [16]. Семенное возобновление ценопопуляций изучали с использованием метода выборок и постоянных площадок [17]. В ценопопуляциях закладывали трансекты длиной 10 м и шириной 1 м. Для изучения сезонного развития проростков и их отмирания в течение вегетационного сезона проводили регулярные наблюдения через 5 дней. Запас семян в почве определяли по Т. А. Работнову [18].
Полученные данные обрабатывали методом вариационной статистики [19].
Результаты и их обсуждение
Устойчивость репродуктивной системы растений к неблагоприятным факторам внешней среды
является одним из важнейших онтогенетической адаптации, поскольку она оказывает решающую роль на реализуемой семенную продуктивность особей. В системах репродукции каждого вида есть «критические» периоды, которые оказывают большое влияние на конечные результаты. Для выявления особенностей системы репродукции вида необходим комплексный подход, который включает в себя исследование биологии вида на организмен-ном и популяционном уровнях [16, 20]. Способы адаптации травянистых растений к среде обитания разнообразны, основой их служат биоморфологические особенности вида [21]. На основании многолетного изучения особенностей репродуктивного цикла и возобновления популяций, нами установлены основные стороны репродукции Р. alopecuroides в полупустынной зоне.
В условиях адыра всходы отмечаются в первой половине апреля. Семядоли эллиптические, 10.3-12.0 мм длины и 6.5-8.3 мм ширины. Гипоко-тиль зеленоватый, 8.7-9.4 мм длины. На 13-15 день образуется первый настоящий тройчатый лист. Листочки овальные, сверху голые или с изрежен-ным опушением, снизу и по боку прижато-волосистые. Заложение и развитие тройчатых листьев свидетельствует о том, что адаптация к неблагоприятным условиям начинается на уровне семени и, вероятно, способствует произрастанию в аридных условиях [22, 23].
Активный рост растений отмечен в апреле-мае. В двухмесячном возрасте высота главного побега достигает 8-8.5, а корень - до 16-18 см. Вегетация растений продолжается до конца сентября.
Надземная часть двулетних растений развивается из перезимовавших почек. Интенсивный рост и развитие растений наблюдались в мае-июле. На
третьем году вегетации наблюдалось образование горизонтальных отпрысков их корней и ортотроп-ных побегов. Растение усиленно растет в мае-июне, затем рост замедляется и вегетация заканчивается в начале октября. К генеративному периоду Р. alopecuroides приступает на четвертом году жизни. Фаза бутонизации у Каракульской популяции приходится на 19-20 апреля, а у остальных на 2426 апреля. Начало фазы цветения обычно приходится на вторую декаду мая. Генеративные особи в популяции составляют от 41.7 (Коракульская популяция) до 68.4% (Янгиабадская популяция). Р. alopecuroides свойствен дневной тип распускания цветков с максимумом в полуденные (13-15) часы, что находится в тесной связи с температурой и относительной влажностью воздуха. Цветение в пределах соцветия происходит в акропетальном порядке. Пик цветения в соцветиях отмечается на 3-4 день от начала цветения.
Фертильность пыльцы варирует в широких пределах (34.6-79.3%). Качество пыльцы изменяется в зависимости от условий произрастания растений и влагообеспеченности, засоленности почв, расположения цветков в соцветиях. Фертильность семяпочек не высокая (47.4-61.7%), она также подвержена влиянию условий обитания растений.
Особое строение, механизм раскрытия и опыления цветков у Р. alopecuroides свидетельствуют о преобладании у них перекрестного опыления. Основными опылителями растений в полупустынных зонах являются пчелы из родов ЛиЛ^ш, Melithurga, Ли^р^т и ^Наш.
Семенная продуктивность Р. alopecuroides значительно колеблется в зависимости от условий произрастания, погодно-климатических и эдафиче-ских факторов. Завязываемость плодов в Янгиабад-
Таблица 1
Семенная продуктивность ценопопуляций Р. alopecuroides в полупустынной зоне Узбекистана
Популяция Годы исследования Число на одном генеративном побеге, шт Число семязачатков в одной завязи Число семян в одном плоде Семенная продуктивность Коэффицент продуктивности, %
заложивших-ся бутонов раскрывшихся бутонов плодов потенциальная реальная
завязавшихся созревших
М ± т М ± т М ± т М ± т М ± т М ± т М ± т М ± т
2009
2010
Янгиабадская 2011 2012
110.7 ± 6.4
115.8 ± 5.3 92.7 ± 4.8 99.6± 3.8
91.1 ± 4.9 96.6 ± 3.7 69.4 ± 2.5
68.2 ± 3.1
56.8 ± 2.9 44.6 ± 2.1
36.9 ± 1.9 39.4 ± 1.6
35.8 ± 1.3 33.8 ± 1.7 29.7 ± 1.2 32.6 ± 1.7
12.6 ± 0.3
14.7 ± 0.6 13.3 ± 0.4 14.9 ± 0.5
3.2 ± 0.1
3.0 ± 0.1
3.1 ± 0.1
3.2 ± 0.1
1395.1 ± 69.3 1702.3 ± 77.1 1232.9 ± 60.5 1484.0 ± 72.7
114.7 ± 6.3 101.4 ± 5.0 92.1 ± 4.7 104.3 ± 4.9
8.2 5.9 7.5 7.0
2009
Галляараль- 2010 ская 2011 2012
103.9 ± 5.5 106.4 ± 6.1 85.3 ± 4.7 81.5 ± 4.4
88.3 ± 3.9 84.9 ± 4.5 74.6 ± 4.0 72.2 ± 3.2
43.4 ± 2.2 40.9 ± 1.9 37.3 ± 1.4 33.6 ± 1.7
21.7 ± 1.3 18.9 ± 1.0 20.4 ± 0.9 16.7 ± 0.8
13.4 ± 0.4
12.6 ± 0.7 12.3 ± 0.7
13.7 ± 0.6
3.7 ± 0.1 3.4 ± 0.1 3.1 ± 0.1 3.3 ± 0.1
1392.3 ± 57.6 1340.6 ± 66.9 1049.2 ± 50.2 1115.6 ± 51.8
80.3 ± 4.4
64.3 ± 3.7 63.2 ± 3.4
55.4 ± 3.0
5.7
4.8 6.0
4.9
2009
Каракульская 2010 2011 2012
102.8 ± 4.8 99.3 ± 4.2 106.5 ± 5.1 95.9 ± 4.9
84.7 ± 4.2
83.8 ± 3.9
90.9 ± 3.7 85.1 ± 4.3
32.5 ± 1.9 30.1 ± 1.3
34.6 ± 1.4
29.7 ± 1.1
13.9 ± 0.7 12.6 ± 0.6 13.7 ± 0.4 11.5 ± 0.5
12.6 ± 0.6 11.2 ± 0.4 10.9 ± 0.4 12.4 ± 0.5
2.0 ± 0.1
2.1 ± 0.1 2.2 ± 0.1 2.0 ± 0.1
1295.3 ± 55.4 1112.2 ± 53.8 1160.8 ± 49.1 1189.2 ± 59.7
27.8 ± 1.3 26.5 ± 1.2 20.1 ± 1.4 23.0 ± 1.1
2.1 2.4 2.6 1.9
ской популяции выше, чем в Галляаральской и Каракульской (табл. 1). На завязываемость плодов значительно влияют условия местообитаний, достаточность специализированных опылителей и погодные условия.
У Р. alopecuroides реальная семенная продуктивность (РСП) значительно ниже потенциальной (ПСП). Большая разница между потенциальной и реальной семенной продуктивностью обусловливается: а) высыханием и опаданием части заложив-шихся бутонов (11.3-25.2%) до фаз цветения; б) низкой завязываемостью плодов (34.9-62.3%); в) отмиранием завязавшихся плодов до созревания (17.2-61.3%). Все это является следствием влияния комплекса биогенных и абиогенных факторов: стерилизации части семязачатков в завязи, нехватки специализированных опылителей в адырной зоне, низкой фертильности пыльцы, повреждения бутонов, цветков, завязей и бобов вредителями, опадания бутонов, цветков и завязавшихся плодов в результате физиологического дисбаланса между генеративными и вегетативными органами растений, погодно-эдафических условий.
Коэффициент семенной продуктивности (Кпр) варьирует в диапазоне 1.9-8.2%. Он является показателем адаптации растений к адырным условиям произрастания, так как подытоживает размах колебаний всех элементов и сторон семенного размножения под воздействием экологических факторов и зависит от адаптивных свойств организма. Среди исследованных ценопопуляции Янгиабадская характеризуется более высоким коэффициентом семенной продуктивности, по сравнению с другими (табл. 1).
В полупустынной зоне Узбекистана основными способом диссеминации Р. alopecuroides является анемохория и барохория.. Диаспорами служат соплодие, плоды, членики и семена.
Покой семян у Р. alopecuroides по классификации А. Н. Николаевой [24] относится к физической группе экзогенного покоя - Аф. Твердосемян-ность колеблется в пределах 90-94%. Высокая твердосемянность бобовых обусловлена спецификой структуры спермодермы [25, 26].
Запас живых семян в почве - резервный генофонд вида [27]. Из них постоянно происходит семенное возобновление вида в ценозе. Способность семян прорастать не сразу, но длительное время сохранять свою жизнеспособность в почве - весьма важное адаптивное свойство бобовых растений [28, 29]. Как справедливо отмечает Т. А. Работнов [30], наличие жизнеспособных семян в составе ценоти-ческих популяций может служить основным показателем стратегии жизни видов. Распределение жизнеспособных семян по профилю почвы и степени концентрации их в поверхностном слое отличается в разных фитоценозах. Количество живых семян в почве зависит от числа видов, произрастающих на фитоценозе, периодичности плодоношения
растений, рельефа местности, почвенно-климатических условий, наличия насекомых-вредителей, воздействия болезнетворных микроорганизмов и т.д.. На территории произрастания P. alopecuroides в почве находится от 65.1+3.7 (Каракульская ценопопуляция) до 114.7.6+5.8 шт/м2 (Галляаральская ценопопуляция) семян. Основная масса живых семян в ценопопуляциях содержится в верхнем слое (0-2 см) почвы.
Отметим, что накопление в почве жизнеспособных семян важная черта вегетативно-подвижных видов. В условиях адыра их семена в течение несколько лет накапливаются и прорастают в годы с повышенным увлажнением, что было отмечено в 2011 году.
Полевая всхожесть семян в естественных условиях варьирует от 3.2 до 6.5% в зависимости от популяций и климатических условий года. У P. alopecuroides наблюдается эпигеальное прорастание. В первые дни прорастания более интенсивно растут корешок и гипокотиль. Ускоренный темп роста корешка проростков и дифференциация проводящей системы определяют быстроту укоренения в течение короткого весеннего периода. Как указывает А. А. Бутник и др. [23] основным условием выживания всходов в аридных зонах в первую очередь является быстрое укоренение. Однако большая часть всходов в полупустынной зоне погибает, когда совершается переход от гетеротрофного питания к автотрофному. Эта стадия является наиболее критической и именно проростки и ювенильные растения, могут отмирать в массе [12, 31]. Так у P. alopecuroides из появившихся 6.1-8.5 шт/м2 проростков лишь 1.1-1.9 доходит до ювенильного состояния. В имматурном этапе сохранность семенного подроста составляет 0.5-0.7 шт/м2. А. Жаббаров [7] в условиях Ташкента отметил массовый выпад ювенильных растений вексибии толстоплодной в 30-38-дневном возрасте от недостатка влаги. По данным Х. Каршибаева и О. А. Ашурметова [32] у Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Fisch. в адырной зоне до имматурного возрастного состояния доходят только 5-6% от появившихся проростков. Гибель семенного подроста P. alopecuroides в адырной зоне снижается с увеличением их возрастного состояния по мере формирования ими более мощных подземных и надземных органов. Выживаемость семенного подроста у P. alopecuroides в полупустынной зоне невелика, она составляет 3.7-4.9%.
В адырной зоне P. alopecuroides участвует в растительных ассоциациях часто в качестве субдоминанта, редко - компонентом ассоциации. А. Жаббаровым [7] в Средней Азии описаны шесть ассоциаций с участием P. alopecuroides.
Необходимо отметить, стабильность популяции P. alopecuroides в адырных зонах обеспечивается за счет вегетативной подвижности растений. В популяциях преобладают особи вегетативного про-
исхождения. Сочетание генеративных и вегетативных способов размножения дает P. alopecuroides некоторые преимущества при адаптации к неблагоприятным условиям полупустынной зоны.
Выводы
1. В полупустынных зонах к семенной репродукции P. alopecuroides приступает на четвертом году вегетации. Цветение в соцветиях происходит в акропетальном порядке. Основными опылителями растений в полупустынной зоне являются пчелы из родов Andrena, Melithurga, Anthophora и Halictus.
2. Коэффициент семенной продуктивности ( Кр ) растений составляет 1.9-8.2%. Большая разница между потенциальной и реальной семенной продуктивностью обусловливается: а) высыханием и опаданием части заложившихся бутонов (11.325.2%) до фаз цветения; б) низкой завязываемостью плодов (34.9-62.3%); в) отмиранием завязавшихся плодов до созревания (17.2-61.3 %), что является следствием влияния комплекса биогенных и абиогенных факторов адырной зоны.
3. В адырной зоне основными способом дис-семинации у P. alopecuroides является анемохория и барохория. Диаспорами служат соплодие, плод, членики плода и семена.
4. Семенное возобновление в ценопопуляциях P. alopecuroides осуществляется нерегулярно, только в благоприятные годы с повышенным увлажнением, а стабильность популяции обеспечивается за счет вегетативного размножения. Выживаемость семенного возобновления в полупустынной зоне составляет 3.7-4.9%. Основная масса семенного возобновления растений погибает в стадии проростков и ювенильных особей. В популяциях преобладают особи вегетативного происхождения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Флора СССР. Т. XI. М.: Изд-во АН СССР, 1946. 369 с.
2. Мустафаев С. М. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л.: Наука,1989. 202 с.
3. Определитель растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1981. Т. VI. 395 с.
4. Холматов Х. Х., Косимов А. И. Лекарственные растения. Ташкент: Изд-во Ибн-Сина, 1994. 367 с.
5. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Hydrangeaceae - Haloragaceae. Л., 1987. С. 137-142.
6. Ботиров З. Х., Тожибоев М. М., Боначева И. М., Дрепин А. А. Флавиноиды наземной части и корней Pseudosofora alopecuroides (L.) Sweet // Химия растительного сырья. 2011. №3. С.137 - 142.
7. Халилов Р. М., Маматхонов А. У., Сотимов Г. Б., Мамат-хонова М. А. Разработка технологии флаворина из Pseudosofora alopecuroides // Химия растительного сырья. 2009. №2. С.93-96.
8. Джаббаров А. Биологические особенности и ресурсы среднеазиатских видов рода Vexibia Rafin: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1982. 24 с.
9. Каршибаев Х. К. Выживаемость семенного подроста бобовых растений в адырной зоне // Вестник ГулГУ. 2002. №2. С. 26-28.
10. Национальная энциклопедия Узбекистана. Ташкент: Уз-МЭ, 2001. С. 287-288.
11. Сацыперова И.Ф. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Труды Бот. ин-та. Вып. 8. СПб., 1993. С. 25-31.
12. Ашурметов О. А., Каршибаев Х. К. Семенное размножение бобовых растений в аридной зоне Узбекистана. Ташкент: Фан, 2002. 204 с.
13. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чурбатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: МГУ,2004. 312 с.
14. Методические указания по семеноведению интродуцен-тов. М., 1980. 54 с.
15. Международные правила анализа семян. М., 1984. 310 с.
16. Злобин Ю. А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб.,2000. Т. 3. С. 428-432.
17. Егорова Е. Н., Ведерникова О. В. Методика изучения семенного возобновления // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Метод. разработки. М., 1986. С. 37-48.
18. Работнов Т. А. Определение возростного состава популяций видов в сообществах // Полевая геоботаника. М., 1964. Т. 3. С. 32-145.
19. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.
20. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
21. Волков И. В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений. Томск: Из-во ТГПУ,2007. 412 с.
22. Пленник Р. Я. Морфобиологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая. Новосибирск: СО Наука, 1976. 216 с.
23. Бутник А. А., Нигманова Р. Н., Пайзиева С. А.,Саидов Д. К. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Ташкент: Фан, 1991. 148 с.
24. Николаева М. Г. Покой семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 125-183
25. Попцов А. В. Биология твердосемянности. М., 1976. 157 с.
26. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. Л., 1991. 144 с.
27. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.
28. Пленник Р. Я. Длительное хранение семян как путь сохранения генефонда бобовых растений природной флоры // Репродуктивная биология интродуцированных растений. Умань, 1991. С. 162.
29. Гусейинова З. А. Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений (на примере родовых комплексов Medicago L. и Helianthemum Mill.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2011. 20 с.
30. Работнов Т. А. Жизнеспособные семена в составе ценоти-ческих популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП (Отд. биол.). 1981.Т. 86. Вып. 3. С. 68-78.
31. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: МГУ,1992. 351 с.
32. Каршибаев Х. К., Ашурметов А. А. Семенная продуктивность Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Desv. в Узбекистане // Растительные ресурсы. 1990. №»2. С. 183-187.
Поступила в редакцию 19.03.2013 г.
ISSN 1998-4812
BecTHHK BamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2014. T. 19. №2
463
REPRODUCTION SISTEM CHARACTERISTICS OF PSEUDOSOFORA ALOPECUROIDES (L.) SWEET. IN THE SEMI-DESERT ZONES OF UZBEKISTAN
© H. K. Karshibaev
Gulistan state university 1Ymikroregion, 120100 Gulistan, Syrdarya region, Republic of Uzbekistan.
E-mail: karshibaev_082 @ mail. ru
Reproductive processes of 3 population of Pseudosofora alopecuroides (L.) Sweet. in the semi-desert zones of Uzbekistan is studied. Plant proceed to seed production in 4 years lifetime. Coefficient of the seed productivity of P. alopecuroides is scaling from 1.9 to 8.2 percents (%). Decrease of real seed production could be caused not only by abiotical but also by biotical factors. The main ways of dissemination is anemohoria and barohoria. Diasporas are seeds, stems and fruits. Only 3.7-4.9 percent reach the generative stage of the reproducting seed plants and others are dying in the germ stage. The stability of populations is owing by intensive vegetative reproduction.
Keyworlds: Pseudosofora,, reproduction, seed productivity, dissemination, seed and vegetative reproduction, seed renewal, survival of seedlings.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at [email protected] if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Flora SSSR [Flora of the USSR]. T. XI. Moscow: Izd-vo AN SSSPp. 1946.
2. Mustafaev S. M. Khozyaistvennoe ispol'zovanie bobovykh prirodnoi flory. Leningrad: Nauka,1989.
3. Opredelitel' rastenii Srednei Azii [Middle Asia Plants Manual]. Tashkent: Fan, 1981. T. VI.
4. Kholmatov Kh. Kh., Kosimov A. I. Lekarstvennye rasteniya [Medicinal Plants]. Tashkent: Izd-vo Ibn-Sina, 1994.
5. Rastitel'nye resursy SSSR. Tsvetkovye rasteniya, ikh khimicheskii sostav, ispol'zovanie. Semeistva Hydrangeaceae - Haloragaceae [Plant Resources of USSR. Flowering Plants, Their Chemical Composition and Utilization. Hydrangeaceae - Haloragaceae Families]. Leningrad., 1987. Pp. 137-142.
6. Botirov Z. Kh., Tozhiboev M. M., Bonacheva I. M., Drepin A. A. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2011. No. 3. Pp. 137 - 142.
7. Khalilov R. M., Mamatkhonov A. U., Sotimov G B., Mamatkhonova M. A. Khimiya rastitel'nogo syr'ya. 2009. No. 2. Pp. 93-96.
8. Dzhabbarov A. Biologicheskie osobennosti i resursy sredneaziat-skikh vidov roda Vexibia Rafin: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Tashkent, 1982.
9. Karshibaev Kh. K. Vestnik GulGU. 2002. No. 2. Pp. 26-28.
10. Natsional'naya entsiklopediya Uzbekistana [The National Encyclopedia of Uzbekistan]. Tashkent: UzME, 2001. Pp. 287-288.
11. Satsyperova I.F. Trudy Bot. in-ta. No. 8. Saint Petersburg, 1993. Pp. 25-31.
12. Ashurmetov O. A., Karshibaev Kh. K. Semennoe razmnozhenie bobovykh rastenii v aridnoi zone Uzbekistana [Seed Propagation of Leguminous Plants in Arid Zone of Uzbekistan.]. Tashkent: Fan, 2002.
13. Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Il'ina G M., Churbatova N. V. Spravochnik po botanicheskoi mikrotekhnike. Osnovy i metody [Botanical Micro-Technology Handbook. Basics and Methods]. Moscow: MGU,2004.
14. Metodicheskie ukazaniya po semenovedeniyu introdutsentov [Methodical Instructions on Seed Studies of Exotic Species]. M., 1980.
15. Mezhdunarodnye pravila analiza semyan [International Rules of Seed Analysis]. M., 1984.
16. Zlobin Yu. A. Embriologiya tsvetkovykh rastenii. Terminologiya i kontseptsii. Saint Petersburg,2000. Vol. 3. Pp. 428-432.
17. Egorova E. N., Vedernikova O. V. Izuchenie struktury i vzaimootnosheniya tsenopopulyatsii. Metod. razrabotki. M., 1986. Pp. 37-48.
18. Rabotnov T. A. Polevaya geobotanika. M., 1964. Vol. 3. Pp. 32-145.
19. Lakin G. F. Biometriya [Biometrics]. M., 1990.
20. Zhukova L. A. Populyatsionnaya zhizn' lugovykh rastenii [Population Life of Meadow Plants]. Ioshkar-Ola, 1995.
21. Volkov I. V. Biomorfologicheskie adaptatsii vysokogornykh rastenii [Biomorphological Adaptations of Alpine Plants]. Tomsk: Iz-vo TGPU,2007.
22. Plennik R. Ya. Morfobiologicheskaya evolyutsiya bobovykh Yugo-vostochnogo Altaya [Morphobiological Evolution of South-Eastern Altai Leguminous]. Novosibirsk: SO Nauka, 1976.
23. Butnik A. A., Nigmanova R. N., Paizieva S. A.,Saidov D. K. Ekologicheskaya anatomiya pustynnykh rastenii Srednei Azii [Ecological Anatomy of Central Asia Desert Plants]. Tashkent: Fan, 1991.
24. Nikolaeva M. G Pokoi semyan Fiziologiya semyan. Moscow: Nauka, 1982. Pp. 125-183
25. Poptsov A. V. Biologiya tverdosemyannosti [Hard-Seed Biology]. M., 1976.
26. Yakovlev G. P. Bobovye zemnogo shara [Leguminous of the Globe]. L., 1991.
27. Levina R. E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rastenii [Reproductive Biology of Seed Plants]. Moscow: Nauka, 1981.
28. Plennik R. Ya. Reproduktivnaya biologiya introdutsirovannykh rastenii. Uman', 1991. Pp. 162.
29. Guseiinova Z. A. Sravnitel'nyi analiz proyavlenii reproduktivnykh strategii rastenii (na primere rodovykh kompleksov Medicago L. i Helianthemum Mill.): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Stavropol', 2011.
30. Rabotnov T. A. Byull. MOIP (Otd. biol.). 1981. Vol. 86. No. 3. Pp. 68-78.
31. Rabotnov T. A. Fitotsenologiya [Phytocoenology]. Moscow: MGU,1992.
32. Karshibaev Kh. K., Ashurmetov A. A. Rastitel'nye resursy. 1990. No. 2. Pp. 183-187.
Received 19.03.2013.
