CC BY
45
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
6. Куприянова, Л.А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений / Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина. - Л.: Наука, 1967. - 84 с.
7. Локтев, С. Еще раз о садовой классификации ирисов / С. Локтев // Ирисы России. - Ежегодный бюллетень. - 2004. - Вып. № 12. - С. 37-40.
8. Мейер-Меликян, Н.Р. Принципы и методы аэропалинологических исследований / Н.Р. Мейер-Меликян, Е.Э. Северова. - М., 1999. - 48 с.
9. Родионенко, Г.И. Род Касатик (Ирис) - Iris / Г.И. Ро-дионенко. - Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. - Л.: Наука. 1977. -Т 1. - С. 225-273.
10. Шевченко, Г.Т. Распространение касатиков секции Iris в Ставропольском крае и южных районах Калмыцкой АССР / Г.Т. Шевченко // Материалы по
изучению Ставропольского края. - 1976. - Вып. 14. - С. 351-357.
11. Эрдтман, Г. Морфология пыльцы и систематика растений / Г. Эрдтман. - М. ИЛ. 1956. - 486 с.
12. Chuma C. Polynological notes on the Asiatic species of the genus Iris / C. Chuma // J. Jap. Bot. - 1970. Vol. 45. № 9. - P. 275-288.
13. Dykes W.R. The genus Iris / W.R. Dykes. - Cambridge. 1913. - 245 p.
14. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy.
III. Morina L. with an addition on pollenmorphological terminology / G. Erdtman // Svensk bot. tidskr. - 1945. Bd. 39. № 2. - S. 187-191.
15. Qi Y.B. Studies of the pollen morphology of the genus Iris in China / Y.B. Qi, Y.T. Zhao // Acta Phytotax. Sin. - 1987. Vol. 26. № 6. - P. 430-436.
ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ИНТРОДУКЦИОННЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ
кедровой сибирской в нижегородской области
М.И. ХРАМОВА, асп. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ,
В.А. БРЫНЦЕВ, проф. каф. селекции, генетики и дендрологии МГУЛ, д-р с.-х. наук,
О.Ю. ХРАМОВА, доц. каф. лесных культур, НГСХА, канд. с.-х. наук
Искусственное разведение сосны кедровой сибирской или кедра сибирского в европейской части России за пределами западной границы его ареала имеет многовековую историю и дало положительные результаты. Культуры кедра сибирского созданы не только в областях, смежных с его ареалом, но и далеко западнее. Примеры успешного разведения кедра сибирского отмечаются в европейской части страны от зоны средней тайги до зоны хвойно-широколиственных лесов. Признана хозяйственная целесообразность выращивания этой породы в регионе интродукции [1].
Важной задачей при интродукции является изучение акклиматизации интроду-центов - процесса приспособления растений к новым природно-климатическим условиям существования. Этот процесс протекает при семенном размножении и смене поколений интродуцентов. Как указывал В.И. Некрасов [2]: «Получение растений из семян местной репродукции является вторым необходимым этапом акклиматизации растений после пе-
bryntsev@mail.ru
реноса их в новые условия». Семеношение и получение жизнеспособного потомства в условиях интродукции является одним из критериев успешности акклиматизации вида в новых условиях произрастания. Изучение семенного потомства интродуцированных деревьев позволяет дать генотипическую оценку их устойчивости и продуктивности и необходимо для создания селекционной базы этой породы в европейской части России.
При изучении семенного потомства интродукционных культур сосны кедровой сибирской большое значение имеет изучение фенологии и фонометрии различных семей, которое позволяет оценить динамику роста и развития потомства интродуцированных деревьев в новых климатических условиях. Полученные результаты позволяют отобрать наиболее адаптированные и продуктивные семьи, а внутри семей отобрать наиболее перспективные индивидуумы.
В морфогенезе кедра сибирского больший интерес для фенологических наблюде-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
13
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Прохождение фенологических фаз вегетативных органов кедра сибирского в 2011 г.
Фенофаза Признаки для выделения Периоды
Зимний покой Все органы растения в состоянии зимнего покоя Октябрь 2010-апрель 2011
Набухание почек Почечные чешуи раздвигаются, между ними появляются зеленые просветы. Значительного увеличения размеров почки не наблюдается. Почка имеет зимнюю форму. 23 апреля - 1 мая
Активный рост центральной почки (распускание почки) Почка теряет зимнюю форму, у основания становится цилиндрической и превращается в зеленый побег 1 - 29 мая
Обособление хвоинок в чехлики На побеге начинает четко просматриваться обособленные в пленчатые чехлики хвоинки 7 - 21 мая
Прорывание хвоинками чехликов Концы молодых растущих хвоинок прорывают чехлики и выходят из них 21 - 29 мая
Заложение новой (вторичной) почки Верх почек теряет свою остроту, чешуйки расходятся, почка на конце перестает быть острой, становится разлохмаченной. Начинается одновременно с прорыванием хвоинками чехликов 29 мая
Активный рост хвои Хвоинки быстро увеличиваются в длине. Рост центрального побега приостанавливается. Одновременно происходит заложение боковых почек 29 мая - 3 июля
Окончание роста хвои Хвоя полностью освобождается от чешуй, она приобретает размер и окраску взрослой хвои к 17 июля
Рост новой и боковых почек (вторичный прирост) Почка растет в высоту и превращается в зеленый побег, заложившиеся хвоинки проходят все стадии своего роста 10 июля 18 сентября
Одревеснение побега Побег одревесневает, становится коричневым. Растение переходит в состояние покоя, в котором находится до весны Октябрь
ний представляет процесс развития органов из сформировавшихся ранее зачатков. Здесь четко выделяются следующие этапы: начало активного роста и развития; окончание роста и развития, точки экстремумов, когда интенсивность роста органов достигает максимального или минимального значения [3].
Цель исследования заключается в изучении семейственной и индивидуальной изменчивости сезонного роста сосны кедровой сибирской в интродукционных условиях.
Объектами нашего исследования являлись 5 и 6-летние сеянцы сосны кедровой сибирской, выращенные из семян, заготовленных в 34-летних ландшафтных культурах в Верхне-Волжском (г. Нижний Новгород) и в 52-летних культурах в Ветлужско-Камском (Ветлужский район Нижегородской области) районах интродукции этой породы. Эти районы в соответствии с лесосеменным райони-
рованием [4] относятся к оптимуму произрастания сосны кедровой сибирской в зоне интродукции. Для сравнения были изучены сеянцы, полученные из семян, собранных в Томской области - оптимуме произрастания и наиболее ценного генофонда этой породы в естественном ареале.
Семена урожая 2005 и 2006 гг. были посеяны соответственно весной 2006 и 2007 гг. отдельно по каждому дереву.
Наблюдения за ростом и развитием апикального побега проводились в 2011 г. в течение вегетационного периода (с 23 апреля по 18 сентября). При выделении фенологических фаз, отражающих важнейшие этапы сезонного развития сеянцев сосны кедровой сибирской в условиях интродукции, была использована методика В.А. Брынцева [3]. Замеры высоты прироста побега, а затем прироста хвои осуществлялись раз в семь дней
14
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
Высота побега, см Прирост, см Прирост, см
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Рис. 1. Средние значения скорости роста побега и хвои у 5-летних сеянцев разного происхождения
00
о
<N
<N
Os
<N
in
О
<N Os
J О
Дни учета
"-|-
<N
Г-
О
<N
<N
00
<N
O
Рис. 2. Средние значения скорости роста побега и хвои у 6-летних сеянцев разного происхождения
Рис. 3. Средние значения динамики роста апикального побега 5-летних сеянцев разного происхождения
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2012
15
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Дни учета
Рис. 4. Средние значения динамики роста апикального побега 6-летних сеянцев разного происхождения
23.04. 01.05 08.05 15.05. 22.05 29.05 05.06 12.06. 19.06 26.06. 03.07. 10.07. 17.07. 24.07 31.07 07.08. 00 о "-t 22.08 28.08 04.09 11.09 18.09.
Дни учета
Д 1 — Д 2 Д 3 Д 9 Д 13 Д 14 Д 24 Д 25 — Д 27
Д 29 — Д 34 “■“ВД 2 -»-ВД 3 -■-ВД 4 -»-ВД 5 -■-ВД 6
Рис. 5. Динамика роста апикального побега 5-летних сеянцев (Д 1, Д 2 - номера материнских деревьев нижегородской популяции; ВД - номера деревьев ветлужской популяции)
22,0 20,0 S 18,0 £ 16,0 I 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0
4.0
2.0 0,0
Дни учета
Рис. 6. Динамика роста апикального побега 6-летних сеянцев (Д 1, Д 2 - номера материнских деревьев нижегородской популяции)
16
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
при помощи линейки с точностью до 0,1 см. В дни учета также отмечались начало и окончание фенологических фаз в развитии побега и хвои (табл. 1).
На графике (рис. 1) изображены ход роста побегов и хвои 5-летних сеянцев сосны кедровой сибирской разного происхождения. Даны средние значения по семьям № 1, 2, 3, 9, 13, 14, 24, 25, 27, 29, 34 нижегородской популяции и по семьям № 2, 3, 4, 5, 6 ветлужс-кой.
Из рис. 1 видно, что значения скорости роста побега и хвои у нижегородских сеянцев выше, чем у ветлужских, что можно объяснить их лучшей адаптацией в данном районе. У ветлужской интродукционной популяции максимум скорости роста побега наступает на неделю раньше, чем у нижегородской интродукционной популяции. Рост хвои начинается раньше у ветлужских сеянцев, 22 мая.
Одновременно с окончанием роста хвои начинается рост заложившихся почек. Это явление называется вторичным приростом, он начинается с 10 июля и продолжается до сентября. Вторичный прирост по сравнению с основным, как видно на графике, менее выражен. Из графика видно, что максимум основного и вторичного прироста у ветлужских сеянцев наступает на неделю раньше, чем у Нижегородских, в период с 17 по 22 мая и с 17 по 31 июля. Это связано с тем, что Ветлужский район находится на севере Нижегородской области, а место проведения опыта - в центральной части области. Перемещение семян из северного района в более южный обуславливает раннее наступление фазы заложения новой и боковых почек у ветлужских сеянцев. Таким образом, максимум интенсивности роста побега у них начинается на несколько дней раньше, чем у семенного потомства нижегородских культур.
Средние значения скорости роста побега и хвои у 6-летних сеянцев нижегородского и томского происхождений представлены на рис. 2.
Из рис. 2 видно, что фазы роста 6-летних сеянцев проходят в те же периоды, что и
у 5- летних. Максимумы основного прироста нижегородских и томских сеянцев совпадают и происходят 29 мая и с 17 по 31 июля.
Значения скорости основного и вторичного роста центрального побега у нижегородских сеянцев выше, чем у томских, что можно объяснить их лучшей адаптацией в данном районе. Различий в динамике роста хвои нет.
Динамика роста апикального побега 5 и 6-летних сеянцев разного происхождения представлена на рис. 3 и 4.
Из рис. 3 и 4 видно, что Нижегородские 5 и 6-летние сеянцы в основном и вторичном приросте растут интенсивнее, чем представители ветлужской и томской популяций.
Для изучения внутрипопуляционной изменчивости и выявления наиболее ценных в селекционном отношении материнских особей исследовали семенное потомство разных деревьев. Заготовка семян в нижегородских и ветлужских культурах проводилась отдельно по каждому дереву, и семена были высеяны по семьям.
Динамика роста апикального побега 5-летнего семенного потомства нижегородских и ветлужских культур представлена на рис. 5.
Из рис. 5 видно, что с началом ростовых процессов появляются различия как внутри семей, так и между ними. Семенное потомство Нижегородских деревьев имеет лучшие показатели, чем представители вет-лужских деревьев, особенно быстрым ростом в нижегородской интродукционной популяции отличаются потомства деревьев № 13, № 24 и № 25.
Графики, характеризующие рост апикального побега 6-летних нижегородских и томских сеянцев, представлены на рис. 6.
Из рис. 6 видно, что все семьи нижегородской интродукционной популяции превосходят томские сеянцы. Наилучшие показатели роста побега наблюдаются у 6-летних нижегородских сеянцев потомств деревьев № 2, № 3 и № 16.
Для выявления зависимости скорости роста апикального побега и хвои сеянцев от
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 4/2012
17
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Зависимость скорости роста апикального побега и хвои сеянцев разного происхождения от метеорологических условий в периоды наблюдений
Метеоданные за периоды наблюдений Коэффициенты корреляции параметров сезонного роста сеянцев с метеоданными
Основной прирост побега Вторичный прирост побега
5-летние сеянцы
Нижегородские Ветлужские Нижегородские Ветлужские
t ср. 0,73 0,82 0,45 0,59
Xt> +10°с 0,62 0,69 0,45 0,59
Хосадков, мм - 0,06 - 0,41 0,31 0,49
ГТК - 0,31 - 0,63 0,22 0,40
6-летние сеянцы
Нижегородские Томские Нижегородские Томские
t ср. 0,81 0,73 0,40 0,34
Xt> +10°с 0,69 0,56 0,40 0,34
Хосадков, мм - 0,10 - 0,10 0,35 0,30
ГТК - 0,34 - 0,35 0,30 0,25
основных метеорологических факторов был выполнен корреляционный анализ, результаты которого представлены в табл. 2.
Результаты корреляционного анализа показали, что наблюдается высокая зависимость основного прироста апикального побега от средней температуры воздуха и значительная - от суммы активных температур. Отмечена умеренная и значительная связь вторичного прироста побега у ветлужских сеянцев со средней температурой воздуха и суммой активных температур.
В конце фенологических наблюдений также были проведены исследования основных параметров семенного потомства нижегородского и ветлужского происхождения. В нижегородской популяции в разных семьях коэффициент вариации по высоте находился в пределах от 21,1 до 36,1 %, по диаметру - от
18,9 до 32,2 %, по количеству почек: от 30,1 до 53,5 %.
Среди ветлужской популяции коэффициент вариации по высоте имел значение от 16,4 до 25,5 %, по диаметру от 15,2 до 46,7 %, по количеству почек от 34,9 до 46,6. Результаты статистического анализа показали, что варьирование признаков у сеянцев в семьях разных материнских деревьев достаточно высокое, что говорит об эффективности проведения индивидуального отбора в пределах семей.
Выводы
- проведенные исследования сеянцев кедра сибирского из семян интродукционных популяций позволяют оценить адаптивные возможности отдельных популяций, семей и деревьев и провести отбор наиболее продуктивных из них для создания лесосеменных плантаций в регионе интродукции;
- сравнение динамики роста показало, что лучшие результаты принадлежат семенному потомству «местной» нижегородской популяции по сравнению с ветлужской и томской, что можно объяснить их лучшей адаптацией в данном районе.
- представители всех семей имеют вторичный прирост побега. Это показывает, что условия роста благоприятны для роста и развития этой породы в зоне интродукции.
Библиографический список
1. Дроздов, И.И. Интродукция сосны кедровой сибирской в европейскую часть лесной зоны: авто-реф. дис.... д-ра с.-х. наук / И.И. Дроздов. - М.: МЛТИ, 1992. - 48 с.
2. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. - М.: Наука, 1980. - 110 с.
3. Брынцев, В.А. Значение фенологических фаз при выращивании кедра сибирского / В.А. Брынцев // Лесхоз.информ. - 1997. - Вып. 8. - С. 8-16.
4. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. - М.: Лесная пром-сть, 1982. - 368 с.
18
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 4/2012
