IS
естник АПК
Ставрополья ______Растениеводство
= № 3(27), 2017 -
УДК 633.877:631.53.01
43
Т. В. Неженцева
Nezhentseva Т. V.
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ И КАЧЕСТВА СЕМЯН ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL.
FEATURES OF SEEDLING AND QUALITY OF INVASIVE PLANT SEEDS OF THE FAMILY PINACEAE LINDL
Поднимается вопрос о роли семенной репродукции для успешного сохранения и возобновления таксонов семейства Ртасеае дендрологической коллекции Ставропольского ботанического сада. Климат и почвенные условия на территории ботанического сада благоприятствуют культивированию большинства хвойных видов. Проведен количественный и возрастной анализ растений. Приведены данные о семенном размножении, периодичности семеношения, а также результаты показателей качества семян изучаемых растений.
Ключевые слова: сосновые, ботанический сад, интродукция растений, семеношение хвойных, коллекция живых растений, семенное размножение, лабораторная всхожесть.
The article poses the question of the role of seed reproduction for successful conservation and renewal of the Pina-ceae taxa of the dendrological collection of Stavropol Botanical Garden. The climate and soil conditions on the territory of the botanical garden favor the cultivation of most conifers. A quantitative and age analysis of plants was carried out. The data on seed reproduction, the frequency of seed propagation, as well as the results of seed quality indicators of the studied plants are given.
Key words: Pinaceae, botanical garden, Introduction of plants, collection of living plants, seed multiplication, laboratory germination, conifer seeding.
Неженцева Татьяна Викторовна -
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник
лаборатории дендрологии
ФГБНУ «Ставропольский ботанический сад»
г. Ставрополь
Тел.: 8-961-457-22-48
E-mail: sbsconifers@mail.ru
Nezhentseva Tatyana Victorovna -
Ph.D of Biological Sciences,
Senior Researcher of the Laboratory of Dendrology
FSBSI «Stavropol Botanical Garden»
Stavropol
Tel.: 8-961-457-22-48 E-mail: sbsconifers@mail.ru
Коллекции живых растений являются непременными атрибутами ботанических садов. Коллекция голосеменных (РторЬ^а) Ставропольского ботанического сада является важным объектом всей дендрологической коллекции в силу высокой степени декоративности, пластичности таксонов и важного хозяйственного значения. Большая часть ее представлена в ландшафтном дендрарии, который был заложен в 1961 году. Коллекция растений в 1961-1962 гг. была представлена 11 видами и внутривидовыми таксонами четырех родов: ель, лиственница, пихта, сосна [1]. В дальнейшем шло активное пополнение коллекции. Большая часть видов была высажена в дендрарии с 1962 по 1985 г. Источниками поступления были ботанические сады, лесные хозяйства, дендрарии, а также хорошо налаженный обмен семенами (делектусы) между отечественными и зарубежными садами. На протяжении многих лет основными направлениями работы были: пополнение коллекции новыми видами, культурными и природными формами; создание и поддержание документирования; наблюдение за ростом и развитием растений в дендрарии; определение и переопределение существующих видов; а
также выделение наиболее перспективных с целью размножения и внедрения в производство наиболее ценных видов и форм.
Для решения научно-производственных задач в 1973 году были созданы теневой участок и научно-производственная школа. Дендрологическая коллекция живых растений Ставропольского ботанического сада входит в наиболее полно представленные коллекции ботанических садов России. Ее нынешнее состояние - это результат сложного интродукци-онного процесса, начатого в 60-е годы прошлого века. Конечной целью интродукции является сохранение генофонда растений exsitu и обогащение культурофитоценозов новыми ценными растениями. Растения, находящиеся в живой коллекции ботанического сада, являются источником материала (семена, вегетативные части) для питомников размножения, деятельность которых позволяет расширить границы хранения видов и форм. В связи с этим изучение особенностей семеношения интроду-центов, разработка технологий тиражирования коллекционного фонда являются особенно актуальными. На сегодняшний день хвойные растения стали неотъемлемой частью проектов по озеленению, так как для них характерны высокая декоративность, долговечность, дымо-и газоустойчивость и ряд других полезных ка-
....., IЭ естник АПК
IJ Ставрополья
научно-практическии журнал
честв. Семейство Pinaceae Lindl, в коллекции занимает лидирующую позицию. Его представители являются источником семян и черенков особо ценных в декоративном плане видов и форм.
Ставропольский ботанический сад расположен на западной окраине г. Ставрополя (Северный Кавказ, Центральное Предкавказье), на высоте 620-640 м над уровнем моря. Климат района исследований в целом можно охарактеризовать как умеренно континентальный полусухой, с неустойчивым увлажнением. Заметное влияние на него оказывает Главный Кавказский хребет, Ставропольская возвышенность [2, 3]. Гидротермический коэффициент Г. Т. Селянинова равен 1,1-1,3. Осадков 500-600 мм в год, из них в период активной вегетации выпадает 350-400 мм. Зима умеренно мягкая, средняя месячная температура января составляет -3,5-4,5 "С, абсолютно минимальная -32 "С. Высота снежного покрова 10-12 см. Продолжительность безморозного периода 180-190 дней. Лето не жаркое, средняя месячная температура июля 20-22 °С, максимальная достигает 40-42 "С. Число дней с суховеями 50-60. Значительная часть Ставропольских высот (в том числе - территории ботанического сада) занята черноземами, среди которых преобладают черноземы мицелярно-карбо-натные обыкновенные, типичные и выщелоченные [4]. Эти почвы характеризуются самой большой мощностью гумусового горизонта (до 150-180 см) и высоким плодородием. Содержание гумуса 5-6 %. В целом, климат на территории ботанического сада благоприятствует культивированию хвойных видов умеренной зоны, а также частично растений более южных районов [5].
Коллекция Pinaceae дендрария Ставропольского ботанического сада включает 73 таксона (табл. 1), в том числе 13 видов и культиваров пихты, 15 видов, разновидностей и гибридов лиственницы, 23 вида и культивара ели, 18 видов и разновидностей сосны, 1 вид и 3 разновидности лжетсуги [6].
По происхождению в коллекции представлены виды из Северной Америки, Европы,
Кавказа, Среднй Азии, Сибири, Японии, Китая, Дальнего Востока.
Возраст растений коллекции сосновых в дендрарии составляет, в среднем, 40 лет. Коллекционные растения проходят все фенологические фазы, что свидетельствует о том, что климатические условия Ставропольской возвышенности благоприятны для их вегетации. Большинство представленных в коллекции видов вступили в пору семеношения и образуют жизнеспособные семена. Наступление генеративного возраста - показатель успешной интродукции. Однако семена некоторых ценных видов не всегда удается получить. Причин может быть несколько. Образование невыполненных (пустых) семян (лиственница, пихта); периодичность семеношения; повреждение шишек и семян вредителями. Одним из основных факторов, влияющих на семеноше-ние интродуцентов, являются погодные условия [7]. Так, в период пыления сухая, теплая, солнечная погода способствует закладке семян. А дождливая, холодная погода может резко снизить урожай шишек или привести к образованию большого количества пустых семян. Также неблагоприятно влияют на образование шишек возвратные заморозки. Это характерное явление для весны на Ставрополье. Особенно сильно страдают виды, начинающие рано вегетировать. К ним относятся виды лиственницы и некоторые виды ели. Летняя засуха часто вызывает опадение завязей. Все это необходимо учитывать при прогнозировании урожая каждого вида. Раньше всех начинают пылить («цвести») виды лиственницы, некоторые виды сосен (Pinus banksiana, Pinus sylvestris, Pinus sylvestris var. hamata) (2-3 декада апреля). Самые поздние сроки этой фенологической фазы отмечены у 5-хвойных сосен. Интродуценты, достигшие возраста возмужалости, дают семена. Созревание шишек также имеет свои особенности. У большинства видов они созревают в год образования. Исключение составляют представители рода Pinus. Шишки у этих видов созревают на 2-3 год. Основной сбор шишек коллекции приходится на сентябрь - ноябрь.
Таблица 1 - Анализ коллекции Р'шасеае дендрария Ставропольского ботанического сада
Род Количество в коллекции
видов внутривидовых таксонов гибридов культиваров всего таксонов
абс. % абс. % абс. % абс. % абс. %
Abies 11 15,1 0 0,0 0 0,0 2 2,7 13 17,8
Larix 7 9,5 7 9,6 1 1,4 0 0,0 15 20,5
Picea 17 23,3 0 0,0 0 0,0 6 8,2 23 31,5
Pinus 14 19,2 4 5,5 0 0,0 0 0,0 18 24,7
Pseudotsuga 1 1,4 3 4,1 0 0,0 0 0,0 4 5,5
Итого 50 68,5 14 19,2 1 1,4 8 10,9 73 100,0
IS
естник АПК
Ставрополья
: № 3(27), 2017
Растениеводство
45
В настоящее время в стадию семеноше-ния вступило 65 видов и внутривидовых таксонов, что составляет 89 % коллекции (пихта (Abies) - 12 таксонов; лиственница (Larix) - 15; ель (Picea) - 18; сосна (Pinus) - 17; лжетсуга (Pseudotsuga) - 3 таксона. У различных видов и внутривидовых таксонов отмечается различная периодичность семеношения. Ежегодное семе-ношение отмечено у 18 таксонов, в том числе у 10 видов и разновидностей сосны: сосна Банкса (Pinus banksiana), с. скрученная (Р. contorta), с. густоцветная (P. densiflora), с. корейская (Р. koraiensis), с. черная (P. nigra), с. крымская (P. nigra var. paiiasiana), с. жесткая (Р. rígida), с. обыкновенная (Р. sylvestris), с. лесная (Я sylvestris var. hamata), с. Коха (Р. sylvestrissubsp. kochiana)\ у 5 видов и гибридов лиственницы: лиственница европейская (Larix decidua), л. даурская (L. gmelinii), л. японская (L kaempferi), л. Сукачева (L. sukaczewii), л. Маргилинда (L. marschlinsii)-, а также у ели канадской (Picea glauca), лжетсуги Мензиса (Pseudotsuga menziesii), л. Мензиса
ф. серая (Pseudotsuga menziesi var. caesia). Длительная периодичность (3-5 лет) отмечена у 9 таксонов пихты, сосны и ели: пихта одноцветная (Abies concolor Wattezii), п. Фразера (А. fraseri), п. цельнолистная (А. hoiophylla), п.белокорая (А. nephrolepis), п. сахалинская (А. sachalinensis), п. Вича (А. veitchii), ель шероховатая (Picea asperata), е. Энгельмана (Р. engelmannii), сосна корейская (Pinus koraiensis). Нерегулярное се-меношение отмечено у шести видов и разновидностей лиственницы и ели: л. ольгинская (Larix gmelinii var. olgensis), л. принца Рупрех-та (L. gmelinii var. principis-rupprechtii), л. американская (L. laricina), л. Потанина (L. potaninii), ель Шренка (Picea shrenkiana), е. ситхинская (Р. sitchensis). Наиболее ценные виды представлены на производственных участках ботанического сада. Сеянцы, выращенные из семян собственной репродукции, более выносливы в условиях Ставропольской возвышенности. У них лучше развита корневая система и хорошо сформированная крона.
Таблица 2 - Показатели качества семян хвойных растений (2014-2016 гг.)
Вид Год посадки в дендрарий Собственная репродукция Масса 1000 семян, г Лабораторная всхожесть, % Полевая всхожесть, %
Pinus banksiana 1962 + 2,8 82,0 65,0
Р. contorta 1978 - 2,8 21,0 -
P. densifíora 1981 - 9,2 98,0 -
P. fíexilis 1984 - 78,0 12,0 -
P. Koraiensis 1986 + 302,0 23,0 4,0
P. mugo 1963 + 8,4 98,0 27,0
P. nigra 1962 - 19,5 89,0 -
P. nigra var. paiiasiana 1962 + 21,5 88,0 42,0
P. рейсе 1984 + 35,0 4,0 2,0
P. ponderosa 1978 + 40,0 78,0 15,0
P. ponderosa var. scopulorum 1967 - 28,5 100,0 -
P. rígida 1970 + 6,3 40,0 8,0
P. sibirica 1973 - 136,0 12,0 -
P. strobus 1963 + 25,2 35,0 12,0
P. sylvestris 1967 + 8,5 80,0 59,0
P. sylvestris var. hamata 1970 + 9,2 99,0 63,0
P. sylvestris subsp. Kochiana 1963 - 8,7 88,0 -
Picea pungens 1963 + 4,7 76,0 42,0
P. glauca 1978 + 2,9 39,0 17,0
P. omorica 1984 + 2,8 72,0 46,0
Picea rubens 1986 - 3,1 6,0 -
Larix gmelinii 1980 - 3,2 10,0 -
Abies alba 1973 - 62,5 15,0 -
A. balsamea 1980 + 12,3 0,0 -
Pseudotsuga menziesii 1969 + 12,0 14,0 10,0
Abies concolor 1971 + 30,2 17,0 5,0
Abies fraseri 1986 - 7,8 28,0 -
Larix leptolepis 1978 + 3,8 30,0 17,0
Pseudotsuga menziesii var. glauca 1982 + 9,5 35,0 27,0
....., IЭ естник АПК
IJ Ставрополья
научно-практическии журнал
Способность растений давать самосев говорит об успешной проводимой интродукции и отражает наиболее полное соответствие таких растений природным условиям нового района, что значительно облегчает введение их в культуру [8]. Самосев был отмечен у 8 таксонов коллекции: пихта одноцветная (A concolor), п. Нордман-на {Abies nordmanniana), ель европейская (Picea abies), е. канадская (Р. glauca), сосна Банкса (Pinus banksiana), с. крымская (P. nigra var. pallasiana), с. обыкновенная (Р. sylvestris), с. лесная (Р. sylvestris var. hamata). Большая часть одно-двулетних сеянцев гибнет от летней засухи. Наиболее устойчивы сеянцы сосны, которые прекрасно растут и развиваются под пологом больших деревьев.
Роль семенной репродукции в интродук-ционном процессе значительна. Большинство видов семейства Pinaceae Lindl, размножаются семенным путем. Поэтому особую значимость имеют показатели качества семян [9,10]. В таблице 2 приведены наиболее важные показатели качества семян изучаемых видов коллекции, указаны годы посадки растений в дендрарий.
Литература
1. Отчет о работе Ставропольского ботанического сада, проведенной в 1963 г. / Ставропольское управление лесного хозяйства и охраны леса. Ставрополь-Кавказский, 1963. 34 с.
2 Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. Л. : Гидрометеоиздат, 1971. 240 с.
3. Бадахова Г. X., Кнутас А. В. Ставропольский край: современные климатические условия. Ставрополь : ГУП CK «Краевые сети связи», 2007. 272 с.
4. Система ведения сельского хозяйства Ставропольского края / под ред. акад. А. А. Ни-конова. Ставрополь, 1980. 495 с.
5. Материалы по изучению Ставропольского края / В. В. Скрипчинский. Ставрополь : Ставроп. кн. изд-во, 1971. Вып. 1. С. 357-367.
6. Нежен цева Т. В. Коллекция PINACEAE LINDL, дендрария Ставропольского ботанического сада: анализ, итоги и перспективы интродукции : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2011. 22 с.
7. Методические указания по семеноведению интродуцентов / ГБС АН СССР, отв. ред. акад. Н. В. Цицин. М. : Наука, 1980. 64 с.
8. Лапин П. И., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М., 1974. С. 7-68.
9. Деревья и кустарники СССР: I. Голосеменные / 3. Г. Белосельская, Я. Я. Васильев, С. И. Ванин [и др.] / под ред. С. Я. Соколова, Б. К. Шишкина. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949. 463 с.
10. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян / отв. ред. М. Ф. Данилова. Л. : Изд-во «НАУКА», 1985. 348 с.
Возраст материнских растений существенно влияет на образование и дальнейшее развитие микро- и мегастробил. Собственная репродукция отмечена у 18 из приведенных в таблице 2 видов. Масса 1000 шт. семян варьирует от 2,8 (Pinus banksiana, Р. contorta, Р. omorica) до 302,0 (Р. Koraiensis). Лабораторная всхожесть от 4 % (Р. рейсе) до 100 % (Р. ponderosa var. scopulorum). Низкая лабораторная всхожесть семян часто объясняется тем, что у этих видов отмечено се-меношение. Еще одна причина - это образование щуплых или пустых семян. Высокая полевая всхожесть (46-65 %) отмечена у трех видов.
Показатели качества семян свидетельствуют о возможности в большей или меньшей степени эффективного тиражирования генофонда сосновых в производственных питомниках. Климатические условия Ставропольской возвышенности благоприятны для роста, развития и образования семян большинства интродуцентов семейства Pinaceae. Дендрологическая коллекция голосеменных растений Ставропольского ботанического сада в настоящее время является богатым источником семенного и вегетативного материала.
References
1. Report on the work of Stavropol Botanical Garden, 1963 / Stavropol Forestry and Forest Conservation Department. Stavropol-Caucasian, 1963. 34 p.
2. Agroclimatic resources of the Stavropol Territory. L.: Gidrometeoizdat, 1971. 240 p.
3. Badakhova G. Kh., Knutas A. V. The Stavropol Territory: modern climatic conditions. Stavropol: State Unitary Enterprise «Territorial Communication Networks», 2007. 272 p.
4. The agricultural system of the Stavropol Territory / Ed. Acad. A.A. Nikonov. Stavropol, 1980. 495 p.
5. Materials on the study of the Stavropol Territory. Issue. 1 / Skripchinsky VI. V. Stavropol: Stavr. Pub., 1971. P. 357-367.
6. NezhentsevaT.V.CollectionPINACEAELINDL.in Stavropol Botanical Garden: analysis, results and prospects of introduction / The dissertation author's abstract on competition of a scientific degree of the candidate of biological sciences. Stavropol, 2011.22 p.
7. Methodological guidelines for seed production of introduced species / HBS of the USSR Academy of Sciences, Ed. N.V. Tsitsin. M.: Science, 1980.64 p.
8. Lapin P.I., Sidneva S.V. Evaluation of the prospects of introduction of woody plants according to visual observations // The experience of introduction of woody plants. -M., 1974. P. 7-68.
9. TreesandshrubsoftheUSSR: I.Gymnosperms / Z.G. Beloselkaya, Ya.Ya. Vasilyev, S.I. Vanin et al. Ed. S.Ya. Sokolov and B.K. Shishkin. M., L.:Publishing House of the USSR Academy of Sciences, 1949. 463 p.
10. Nikolaeva M.G. Handbook on the germination of resting seeds / M. Nikolaeva, M.V. Razumova, V.N. Gladkov; Ed. M.F. Danilov. L.¡Publishing house "SCIENCE", 1985. 348p.