CC BY
27
УДК 630*232.31.1+630*234
Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 1-2. С. 46-53
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ И ЕСТЕСТВЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В КЕДРОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ ЗАПОВЕДНИКА «УССУРИЙСКИЙ»*
Т. П. Орехова
Биолого-почвенный институт ДВО РАН Российская Федерация, 690022, г. Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159
E-mail: orekhova@ibss.dvo.ru
Семенная продуктивность, качество семян, процесс диссеминации и семенного возобновления изучались (2003-2012) в 3-типах леса заповедника «Уссурийский» проведены с помощью метода семеномеров. Результаты исследования показали нерегулярность урожаев древесных пород. Максимальный урожай древесных пород наблюдали в 2004 г., а основных лесообразователей - сосны корейской в 2005 и 2007 гг., а пихты цельнолист-ной в 2004 и 2009 гг. Как правило, сокращение семенной продуктивности деревьев наблюдали после обильного урожая, затем в течение нескольких лет происходило медленное повышение урожая. Созревание полноценных плодов и семян, а также сохранность всходов деревьев, в основном, зависели от погодных условий. В засушливые периоды в начале лета наблюдалось массовое опадение недоразвитых плодов и семян с ясеней, кленов и лип. Такова специфическая реакция деревьев на водный дефицит. Массовую гибель всходов древесных пород наблюдали после летнего засушливого периода в июне-июле. Для деревьев лип, берез и кленов в исследуемых фитоценозах характерно образование большого количества недоразвитых и пустых семян. Слабое возобновление хвойных пород в лесах заповедника по нашим наблюдениям обусловлено следующими причинами: недостаточным количеством плодоносящих деревьев и низким качеством семян, формирующихся на старых деревьях с пониженной генеративной активностью; неблагоприятными погодными условиями (весенние заморозки, длительная засуха в начале лета высокая влажность воздуха во время опыления) при формировании урожая; наличие в исследуемых фитоценозах густого травянистого покрова, препятствующего попаданию семян на почву; активное потребление плодов и семян мелкими животными и птицами; массовое размножение мышевидных грызунов, уничтожающих урожай.
Ключевые слова: семена деревьев, урожай, диссеминация, всходы, естественное возобновление ,хвойные породы.
Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 1-2, P. 46-53
PARTICULARITY OF SEED PRODUCTION AND NATURAL RENEWAL OF WOODY SPECIES IN THE USSURIYSK RESERVE CEDAR BROADLEAVED FORESTS
T. P. Orekhova
Institute of Biology and Soil Science FEB RAS 159, Stoletia Vladivostoka Av., 690022, Vladivostok, Russian Federation E-mail: orekhova@ibss.dvo.ru
The processes of the woody plants seed's productivity, seed's quality and dissemination have been studied (20032012 years) by a seed trap method in the Ussuriysk Reserve in the coniferous forests of 3 types. The results obtained during the investigation have revealed the irregularity in the tree seed harvests.The maximum harvest of the woody species seeds was observed in 2004, harvest of Korean pine cones - in 2005 and 2007, and Needle fir seed harvest was in 2004 and 2007. As a rule, the reduction of the tree seed's productivity is observed after the rich harvest and then gradual increase in crops during some years. On our data the complete maturation of the seeds and fruits, the preservation of the natural renewal of woody species depend on the weather conditions. We observed the mass falling of the underdeveloped fruits and seeds from the ash trees, maples and basswoods in the dry period in June- July. That is the specific tree reaction to the water deficit. The mass death of the woody species seedlings occurred after the dry seasons in June-July. The basswoods, birches and maples formed a great mass of the underdeveloped and empty seeds in the investigated phytocenoses during dry summer.We have concluded that the reasons of the weak renewal of the coniferous species in the forests of the Ussuriysk Reserve were because of the poor seed harvest, little fruit-bearing trees and low seed vitality from the old trees, bad weather conditions (frosts in spring, long drought in the summer,
* Работа поддержана грантом ДВО РАН «Дальний Восток» (№ 16-1-I-023).
Хвойные бореальной зоны. XXXV, № 1-2, 2017
high air humidity during the pollination) in the period of the crop formation; thick grassy cover, which prevents the seeds to fall on the ground; active eating fruits and seeds by small animals and birds; mass reproduction of the rodents which destroy the seed crop.
Keywords: seeds of woody species, harvest, dissemination, seedlings, natural renewal, coniferous tree.
ВВЕДЕНИЕ
Лес может стать возобновляемым природным ресурсом только при условии его неистощимого пользования, т. е. при такой эксплуатации, когда не происходит резкого нарушения естественного лесообразо-вательного процесса. Интенсивная эксплуатация ценных кедрово-широколиственных лесов в Приморском крае привела не только к сокращению их площадей, но и к значительной деградации лесных экосистем [7]. Основная причина такой ситуации - нарушение естественного лесообразовательного процесса в эксплуатационных лесах края и почти полное его игнорирование при лесовосстановительных работах.
Леса заповедника «Уссурийский» - природная лаборатория, позволяющая изучать не только естественную динамику растительности, но и процессы се-меношения, диссеминации и естественного возобновления отдельных древесных видов. Наблюдения за возобновлением древесных видов имеют сегодня не только теоретическое, но и большое практическое значение. Сведения об особенностях естественного возобновления отдельных древесных видов в кедрово-широколиственных лесах Приморского края - основа для планирования лесовосстановительных мероприятий на деградированных лесных территориях. Заповедные леса служат своеобразными моделями при изучении региональных особенностей лесообразова-тельного процесса в достаточно сложных, многопородных и разновозрастных лесах Южного Приморья.
На территории заповедника «Уссурийский» сохранились уникальные девственные хвойно-широко-лиственные леса. От интенсивности естественного семенного возобновления древесных пород в этих лесах зависит не только восстановление основных лесообразователей, но и смена пород на определенных этапах развития кедрового леса [1]. Обильные урожаи семян и плодов деревьев - главный источник появления всходов деревьев. Поскольку естественное возобновление древесных пород в лесу представляет собой очень сложный, многофакторный процесс фи-тоценотического уровня, то необходимо проводить длительные наблюдения в каждом конкретном лесном фитоценозе [3].
Цель нашей работы - установить количественные и качественные показатели урожая семян и плодов древесных видов, а также выявить особенности их семенного возобновления в разных типах кедрово-широколиственных лесов заповедника.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Лаборатория лесоведения БПИ ДВО РАН с 2003 по 2012 гг. проводила изучение процессов семеноше-ния, диссеминации и семенного возобновления древесных пород в кедрово-широколиственных лесах заповедника. Наблюдения за урожаем древесных видов вели в трех типах леса. Постоянные пробные
площади (ППП) размером по 1 га были заложены во влажном кленово-лещино-грабовом кедровнике с липой и пихтой цельнолистной - ППП 7; во влажном крупнотравно-папоротниковом разнокустарниковом кленово-грабовом кедрово-чернопихтовом лесу с липой и дубом - ППП15; а также во влажном крупно-травно-папоротниковом кустарниковом кленовом ильмовнике с липой, ясенем, орехом маньчжурским, бархатом амурским и сосной корейской - ППП16.
Количество древесных пород, произрастающих на модельных площадках, варьировало от 14 до 18 видов. Хвойные породы - основные лесообразователи на этих территориях представлены сосной корейской (Pinus koraiensis Sieb.et Zucc), пихтой цельнолистной (Abies holophylla Maxim.) и п. белокорой (A. nephrolepis (Trautv.) Maxim.).Учет урожая плодов и семян деревьев проводили с помощью семеномеров (Корчагин, 1961), которые были установлены на площадках (по 36 шт.) через каждые 20 м. Площадь одного семеномера составила 0,5 м2. Семена отбирали из ловушек ежемесячно (с мая по ноябрь). Часть ловушек оставляли в лесу на зимний период. За период наблюдений было отобрано из ловушек 6048 образцов семян деревьев, относящихся к 18 видам. Величину урожая семян (P) находили по формуле
P =
S • q
где S - размер пробной площади, м ; а - площадь поверхности одного семеномера; n - число взятых семеномеров; q - количество семян и плодов, собранных со всех семеномеров [2]: полученные данные пересчитывали на гектар. Качество семян устанавливали путем взрезывания и окрашивания хлористым тетра-золом [4], а также рентгенографическим методом [6] на аппарате Vix-60 (SOFTEX COLTD, Japan). По классу развития семян рассчитывали их жизнеспособность по методике Н. Г.Смирновой (1978). Жизнеспособность семян берез и ильмов определяли методом просвечивания [8]. Появившиеся всходы и количество подроста учитывали на 5 площадкам размером 10*10 м, полученные данные пересчитывали на гектар. При определении жизнеспособности и веса 1000 семян использовали образцы в 5-10 кратной биологической повторности.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно фенологическим наблюдениям в заповеднике длительность фазы «цветения» у хвойных пород в среднем составила 12-13 дней. Однако, в отдельные годы, например в 2005 г. у Pinus koraiensis наблюдали длительное «цветение» в течение 19 дней, в этот же год зафиксирован и максимальный урожай шишек. Период опадения шишек у хвойных пород составила в среднем до 1 месяца, но в отдельные годы эта фаза удлинялась до 53-55 дней. Для большинства
лиственных древесных пород период цветения составил в среднем от 12 до 19 дней. У Juglans mandshurica он составил 14 дней, а самая длительная фаза цветения отмечена у Carpinus cordata - 19 дней. У лиственных древесных пород период диссеминации в среднем составил от 32 до 41 дня. Самым длительным в 2009 г. был процесс опадения плодов у Juglans mandshurica - 67 дней [5].
Таким образом, период дессиминации (разлета семян) изучаемых древесных видов составил в среднем от 1 до 6 месяцев (с начала июня до конца ноября). Массовое опадение плодов и семян наблюдали с конца августа по октябрь. При этом небольшая часть урожая (отдельные крылатки кленов, ясеня маньчжурского и орешки липы) оставалась висеть на деревьях до самой весны. Эти семена, как правило, были недоразвиты или нежизнеспособны.
Согласно нашим наблюдениям семенная продуктивность отдельных видов деревьев, а также суммарный урожай всего фитоценоза ежегодно варьировали. За небольшой (5-7 лет) период наблюдений нам не удалось установить четкой периодичности активного семеношения ни одной из древесных пород. Вероятно, для этого необходим более длительный период наблюдений. Тем не менее, лиственные древесные породы плодоносили ежегодно, но с разной интенсивностью. При этом за обильным урожаем плодов и семян деревьев в течение нескольких лет происходило понижение, а затем медленное увеличение семенной продуктивности.
Качество формирующихся на деревьях семян ежегодно менялось и зависело от множества как внешних, так и внутренних факторов. За период наблюдений за плодоношением деревьев нами отмечены засушливые периоды - ранней весной и в первой половине лета. Этот фактор оказывал существенное влияние, как на формирование репродуктивных органов, так и на сохранность всходов. Деревья, испытывающие водный дефицит в первой половине лета, в массе «сбрасывали» часть недоразвитых семян и плодов. После засухи урожай обычно имел высокий процентом пустосемян-ности. В засушливые периоды на ППП наблюдали массовую гибель всходов древесных пород.
Установлено, что процент пустых и недоразвитых семян у деревьев имеет обратно пропорциональную зависимость с количеством осадков, выпавших в год формирования урожая. Чем меньше выпадало осадков за год, тем большее количество пустых недоразвитых семян формировалось на деревьях [5].
Например, самый высокий процент пустосемянно-сти (до 90 %) на П11117 отмечен в 2003 г., в этот год выпало всего 450 мм осадков. В 2005 и 2009 гг. количество осадков превышало 900 мм в год, поэтому и показатель пустосемянности был минимальным. Засушливые летние периоды в июне-июле отрицательно влияли на процесс формирования урожая плодов и семян. Так, на 111111 7 более половины всего урожая в виде крылаток кленов и недоразвитых орешков и цветов липы в 2004 г. было обнаружено в июле в се-меноловушках. Таким способом отреагировали деревья на водный дефицит, сбросив часть еще несформи-ровавшегося урожая.
Анализ динамики семенной продуктивности деревьев в фитоценозах разных типов леса заповедника позволил установить следующие показатели урожая. Так количество семян, упавших в ловушки на 1111117, варьировало от минимального количества в 2003 г. -609 шт. до максимального - 24 052 шт. в 2004 г. Максимальное количество недоразвитых семян (92 %) отмечено в 2003 г., а минимальное количество -12,3 % в 2007 г. Урожай сформировавшихся плодов и семян деревьев (за исключением недоразвитых) за весь период наблюдения (2003-2009 гг.) составил на данной территории - 223 105 шт./га. Такое обилие опавших семян, естественно, должно способствовать массовому появлению всходов деревьев. Тем не менее, определенная часть внешне сформировавшихся семян при анализе их качества оказалась нежизнеспособной, часть семян послужила кормом для птиц и мелких животных, попаданию семян на поверхность лесной подстилки препятствовало и наличие густого травяного покрова. Кроме того, для прорастания, поступающих в почву жизнеспособных семян, необходимы благоприятные экологические условия -наличие влаги, тепла, света и др. Следовательно, процесс возобновления древесных пород в фитоценозе зависел от множества самых разнообразных факторов.
Следует заметить, что в древостое на 111 7 преобладают лиственные древесные породы, поэтому они и доминировали во всходах и подросте разного возраста. За период наблюдений число всходов на пробной площади увеличилось в три раза (табл. 1). При этом количество всходов сосны корейской уменьшилось, а пихты цельнолистной увеличилось с 20 до 120 шт./га. Количество всходов и подроста ясеня маньчжурского на данной территории возросло в 2 раза. Как правило, ясень активно возобновлялся в окнах древостоя. Число всходов клена моно увеличилось в 8 раз, а подроста клена маньчжурского более чем в 3 раза. Самое активное семенное возобновление отмечено у граба сердцелистного, поскольку этот вид доминирует в составе древостоя и активно плодоносит. У некоторых видов деревьев формировались семена с высокой жизнеспособностью. Так, например, у ясеня маньчжурского жизнеспособность семян в отдельные годы доходила до 89 %, а у граба сердце-листного составляла 64,5 %.
За период наблюдений на этой территории из ловушек изъято 655 семян березы шерстистой и 7 желудей дуба монгольского. Семена березы были занесены ветром с деревьев с сопредельной территории, а желуди, вероятно, птицами. Результатом диссеминации можно считать появление на пробной площади всходов березы желтой и диморфанта - видов, отсутствующих в составе древостоя (табл. 1).
Урожай плодов и семян на 111 15 также ежегодно менялся. Наибольшее число семян изъято из ловушек в 2004 г. - 21 591 шт./га, а минимальное их количество было в 2007 г. - 2 968 шт./га. В 2004 г. количество недоразвитых семян у деревьев составило -3,9 %, а в 2009 г. неполноценные семена составили более половины урожая - 63,2 %. Урожай семян и плодов на ППП 15 (с 2004 по 2009 гг.) оказался -
Категория / виды К Пц Лп Ям Ид Ил Ор Бж Дм Км Кмж Г Яб Ср Кб Е
Учет 2003 г.
Всходы 60 160 40 160 240 60 720
Мелкий подрост 20 20 20 800 40 220 20 120 720 340 200 2520
Средний подрост 80 20 40 40 20 200
Крупный подрост
Е 80 20 20 1 040 40 220 20 180 920 620 280 3 440
Учет 2004 г.
Всходы 20 20
Мелкий подрост 20 20 20 740 20 220 20 160 840 320 200 2 580
Средний подрост 40 20 40 60 40 200
Е 40 20 20 780 20 220 20 180 880 380 240 2 800
Учет 2008 г.
Всходы 60 60 20 20 40 20 40 260
Мелкий подрост 60 1 360 340 40 760 1 000 1 220 800
Средний подрост 40 800 240 20 440 1 260 1 740 280 40
Крупный подрост 60 60 220 740 860 20 80 120
Е 60 120 60 2 240 640 40 20 1 460 3 020 3 860 20 1 160 160 12 860
Условные обозначения: К - сосна корейская; Пц - пихта цельнолистная; Пб - пихта белокорая; Д - дуб монгольский; Лп - липа; Ям - ясень маньчжурский; Ор - орех маньчжурский; Мк - мелкоплодник ольхолистный; Ол - ольха волосистая; Ид - ильм долинный; Ил - ильм лопастной; Бж - береза желтая; Бх - бархат амурский; Дм - диморфант; Км - клен моно; Кмж - клен маньчжурский; Кб - клен бородчатый; Чро - черемуха обыкновенная; Г - граб сердцелистный; Яб - яблоня маньчжурская; Ср - сирень амурская; Кр - крушина уссурийская; Ак - акатник амурский, Кз - клен зеленокорый; Пр. - прочие виды.
Категория / виды К Пц+Пб Лп Д Ям Ид Ил Бж Ол Бх Кб Дм Км Кмж Клз Г Мк Ак Ср Кз Е
Учет 2003 г.
Всходы 480 20 600 40 60 60 20 40 140 1 460
Мелкий подрост 720 2 180 20 540 3 960 980 340 20 1 960 400 140 3 460 120 580 100 15 520
Крупный подрост 80 80
Е 1 200 2 200 20 1 140 4 180 1 160 400 40 2 200 600 240 4 060 120 620 120 18 300
Учет 2008 г.
Всходы 20 60 40 60 40 220
Мелкий подрост 80 20 60 40 2 380 460 20 20 20 1 040 140 100 1 420 640 20 6 460
Крупный подрост 20 20 40 100 40 60 280 560
Е 120 100 100 40 2 600 540 20 20 20 1 420 220 220 1 800 20 60 780 60 8 140
Учет 2012г
Всходы 460 40 20 40 560
Мелкий подрост 760 37 160 120 300 1 880 260 80 20 40 40 4 020 120 160 3 100 80 2 960 51 100
Средний подрост 20 1 260 20 100 1 460 300 80 2 420 1 000 40 6 700
Крупный подрост 20 860 100 240 440 480 2 140
Е 780 37 160 580 300 3 180 20 380 80 20 40 40 6 380 520 480 5 960 80 440 40 60 500
Таблица 3
Количество всходов и подроста древесных пород на ППП 16 (шт./га)
Категория / виды К Лп Ям Ид Ил Ор Бх Км Кмж Чро Г Яб Ср Кр Пр* Е
Учет 2004 г.
Всходы 20 480 5 060 40 20 40 20 260 5 940
Мелкий подрост 20 1 740 240 140 540 480 80 20 3 260
Средний подрост 100 60 20 580 20 780
Крупный подрост 60 820 880
Е 40 2 380 5 300 240 20 600 1 900 100 280 10 860
Учет 2011г.
Всходы 44 280 80 20 20 20 60 120 40 684
Мелкий подрост 40 180 40 20 280 100 180 260 20 120 960 20 2 220
Средний подрост 340 80 120 80 140 140 20 180 40 1 140
Крупный подрост 100 160 60 460 40 20 20 860
Е 84 380 760 120 20 380 240 380 860 140 20 260 1 240 40 60 4 984
199 033 шт./га. Плодоношение на данной территории отмечено нами у 17 древесных пород.
Тем не менее, несмотря на большой урожай, количество всходов и подроста в 2008 г. резко сократилось с 18 тыс. шт./га до 8 тыс. шт./га (табл. 2). В засушливый период отмечали гибель мелкого подроста пихты и сосны корейской. Всходы хвойных пород оказалось наиболее чувствительны к летним засухам, которые наблюдались в эти периоды. Однако в 2012 г. количество всходов и мелкого подроста резко увеличилось до 60 тыс. шт./га. Это произошло, в основном, за счет появления всходов пихты цельнолистной и п. белоко-рой после обильного урожая их семян в 2011 г. При этом, произошло и увеличение в 3 раза числа всходов клена моно и в 1,5 раза - всходов граба сердцелистно-го (табл. 2).
Результатом диссеминации (зоохории или орнито-хории) можно считать появление всходов акатника амурского, которого нет в данном фитоценозе.
Урожай семян на ППП16 формировался, в основном, за счет массового семеношения ильма японского. Наибольшие урожаи этого вида наблюдали в 2004, 2006 и 2008 гг. Плодоношение отмечено также у других 11 древесных видов. Количество семян в ловушках ежегодно варьировалось от 1 484 до 29 909 шт./га. Максимальный урожай семян отмечен на данной территории в 2006 г., причем, пустосемянность была минимальной. Минимальный урожай наблюдали в 2009 г., при этом отмечено самое большое количество недоразвитых семян - 81,4 %. За пятилетний период наблюдений (2005-2009 гг.) в ловушки на этой территории упало семян - 263 911 шт./га.
Если в 2004 г. количество всходов и подроста древесных видов на данной территории было 10 тыс. шт./га, то в 2011 г. этот показатель удвоился (табл. 3). Несмотря на то, что лесная подстилка фитоценоза покрыта сплошь зарослями папоротника, на вывалах старых деревьев произошло увеличение в 2 раза всходов сосны корейской, появились всходы лиственных пород - липы, черемухи обыкновенной, граба сердце-листного и крушины уссурийской. В фитоценозе увеличилось в 12 раз число всходов сирени амурской, которая в настоящее время доминирует в мелком и среднем подросте. Однако отмечено уменьшение числа всходов ильма долинного и клена маньчжурского. Следует отметить, что после обильного урожая ильма мы наблюдали на этой территории массовое размножение мышевидных грызунов, активно уничтожающих урожай. Лиственные древесные породы в настоящее время доминируют в семенном возобновлении деревьев на этой пробной площади.
ВЫВОДЫ
Период диссеминации древесных видов заповедника «Уссурийский» оставляет от 1 до 6 месяцев. Обильные урожаи семян и плодов отдельных видов деревьев в исследуемых типах леса нерегулярны. Большинство лиственных древесных пород в изученных типах леса плодоносит ежегодно, но с разной интенсивностью. Определенных закономерностей и периодичности обильных урожаев древесных пород за 7 летний период наблюдения не обнаружено.
Семенным годом можно считать только 2004 г. За обильным урожаем, как правило, следовал период понижения семенной продуктивности деревьев, что связано с физиологическим состоянием деревьев, которым необходимо иметь определенный запас питательных веществ для формирования нового урожая.
Для древесных видов из родов Betula, Acer и Tilia урожаи семян и плодов часто имели высокий процент пустосемянности. Хорошими показателями жизнеспособности отличались семена ясеня маньчжурского, граба сердцелистного. В урожайные годы высокое качество семян отмечено у пихты цельнолистной и сосны корейской.
По нашим наблюдениям формирование полноценных плодов и семян, а также сохранность всходов деревьев в лесах заповедника, в основном, зависит от погодных условий. В засушливые периоды отмечено явление, когда ясени, клены и липы в массе сбрасывали недоразвитые плоды и семена. Вероятно, уменьшение объема формирующегося урожая плодов и семян служит своеобразной защитной реакцией деревьев на водный дефицит. Особо уязвимы в сухой летний период оказались всходы хвойных пород и ильма японского. Массовую гибель всходов этих видов мы отмечали на 11111115 и 11111116 после засушливого периода в июне-июле. Дальнейшее благополучие всходов и подроста хвойных пород на исследованной территории будет зависеть, вероятно, в первую очередь от климатических факторов среды.
Таким образом, слабое возобновление хвойных пород в лесах заповедника «Уссурийский» обусловлено целым рядом причин: недостаточным количеством плодоносящих деревьев и низким качеством семян, формирующихся на старых деревьях с пониженной генеративной активностью; неблагоприятными погодными условиями при формировании генеративных органов (весенние заморозки, высокая влажность воздуха во время опыления, длительная засуха в начале лета); наличием густого травяного покрова, препятствующего созданию в почве запасов семян; активным потреблением плодов и семян мелкими животными и птицами; массовым размножением мышевидных грызунов, уничтожающих урожай. Анализ динамики появления всходов и подроста древесных видов указывает на то, что исследованные лесные фитоценозы вступают в стадию доминирования лиственных древесных пород по Б. 1. Колесникову [1].
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Колесников Б. 1 . Кедровые леса Дальнего Востока. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1956. 63 с.
2. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / А. А. Корчагин [и др.] // Шлевая геоботаника. Т. 2. М. ; Л. : Изд-во АН СССР. 1960. С. 41-132.
3. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М. : Наука, 1981. 96 с.
4. Международные правила анализа семян. М. : Колос, 1984. С. 310.
Хвойные бореальной зоны. XXXV, № 1-2, 2017
5. Орехова Т. П., Федина Л. А. Анализ семенной продуктивности древесных пород в заповеднике «Уссурийский» // Вестник КрасГАУ. 2013. № 5. C. 80-85.
6. Смирнова Н. Г. Рентгенологическое изучение семян лиственных древесных растений. М. : Наука, 1978. 140 с.
7. Современное состояние лесов российского Дальнего Востока и перспективы их использования / под ред. А. П. Ковалева. Хабаровск : Изд-во Даль-НИИЛХ, 2009. 470 с.
8. Справочник по лесосеменному делу / под ред. А. И. Новосельцевой. М. : Лесн. пром-сть, 1978. 336 с.
REFERENCES
1. Kolesnikov B. P. Korean pine forests of the Far East. M.-L. Publ. : AS SSSR. 1956. 263 p. (In Russ.)
2. The methods of account seeds production of folia trees and woody phytocenoses / A. A. Korchagin [at al.] // Field geobotany. Vol. 2. M.-L. Publ. AS SSSR., 1960. P. 41-132. (In Russ.)
3. Levina R. E. Reproductive biology seed bearing plants (Survey problem). M. : Nauka, 1981. 96 p. (In Russ.)
4. International rule of seeds analysis. M. : Kolos, 1984. C. 310. (In Russ.)
5. Orekhova T. P., Fedina L. A. The analysis of the seed productivity in the state Natural «Ussuriyskiy» Reserve // Vestnik KrasGAU. 2013. № 5, p. 80-85. (In Russ.)
6. Smirnova N. G. X-ray study of foliar tree plants. M. : Nauka, 1978. 140 p. (In Russ.)
7. Up to date the Far East forests and the perspectives their used / Ed. A. P. Kovalev [at al.].Khabarovsk : Dal NIILCH, 2009. 470 p. (In Russ.)
8. Handbook of the woody seeds. / Ed. A. I. Novo-seltseva. M. : Lesn.-prom., 1978. 336 c.
© Орехова Т. П., 2017
Поступила в редакцию 23.05.2016 Принята к печати 28.12.2016
