CC BY
41
УДК 518.95
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ РЯБЧИКА РУССКОГО (Fritillaria ruthenica Wikstr.) В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
А. А. Леонова, И. В. Шилова, Н. А. Петрова, О. В. Костецкий
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского Россия, 410010, Саратов, ул. Академика Навашина, 1 E-mail: nasch-1@yandex.ru
Поступила в редакцию: 15.12.15 г.
Особенности семенного размножения рябчика русского (Fritillaria ruthenica Wikstr.) в естественных популяциях. - Леонова А. А., Шилова И. В., Петрова Н. А., Костецкий О. В. - Установлено, что реальная семенная продуктивность Fritillaria ruthenica Wikstr. в естественных популяциях из Саратовской области достигает 82%. Всхожесть семян в лабораторных условиях достаточно высока (до 93-100%), однако повреждающее действие насекомых-фитофагов отрицательно сказывается на семенном возобновлении в ряде популяций.
Ключевые слова: Fritillaria ruthenica Wikstr., семенная продуктивность, масса 1000 семян, всхожесть семян, энергия прорастания, стратификация.
Features of seed reproduction of Fritillaria ruthenica Wikstr. in natural populations. - Leonova A. A., Shilova I. V., Petrova N. A., Kostetsky O. V. -
It was found that real seed productivity of Fritillaria ruthenica Wikstr. in natural populations of the Saratov region is up to 82%. Seed germination under laboratory conditions is rather high (93-100%), however, the damaging effect of phytophagous insects has a negative impact on seed regeneration in some populations.
Key words: Fritillaria ruthenica Wikstr., seed productivity, weight of 1000 seeds, germination, germination energy, stratification.
Рябчик русский (Fritillaria ruthenica Wikstr.) занесён в Красную книгу Российской Федерации (2008) (категория и статус 3б - редкий вид) и Красную книгу Саратовской области (2 (V) - уязвимый вид) (2006).
Изучение процессов размножения у редких видов растений является ключевой проблемой при оценке самоподдержания и устойчиво устойчивости их популяций. F. ruthenica размножается вегетативно, образуя дочерние луковицы и придаточные выводковые почки (Красная
книга..., 2008). Однако основным способом увеличения площади и численности популяций для него является семенное размножение. Семенное размножение обеспечивает сменяемость поколений, которая необходима для устойчивого существования популяций растений (Кашин, Демочко, 2003; Злобин и др., 2013). Поэтому представляет интерес изучение семенной продуктивности и качества семян, образовавшихся в естественных популяциях указанного вида.
Плод F. ruthenica - локулицидная коробочка. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Из литературных источников известно, что семена рябчика русского нуждаются для прорастания в стратификации при 0-1°С, а по другим данным - при 6-11°С (Николаева, 1985).
Материал и методы
Материалом для исследования послужили плоды и семена, собранные в четырёх ценопопуляциях (ЦП) F. ruthenica: в Красноармейском (Krm) - в 2013 и 2014 гг.; Озинском (Ozn), Пугачевском (Pgv) и Энгельсском (Eng) районах Саратовской области - в 2014 г.
Период цветения и завязывания семян F. ruthenica приходится на апрель. На образовании плодов и семян сказываются погодные условия вегетационного сезона. В табл. 1 приведены сведения об осадках и средней температуре воздуха в районах исследования в апреле 2013 и 2014 гг.
Таблица 1
Погодные условия в районах исследования* популяций Fritillaria ruthenica
в 2013 - 2014 гг.
ЦП Ближайшая метеостанция Сумма осадков за апрель, мм Средняя температура воздуха в апреле, °С
2013 г. 2014 г. 2013 2014
Krm Сплавнуха 25 18 8,5 6,4
Ozn Озинки 22 21 9,4 6,1
Pgv Перелюб 26 20 8,9 5,8
Eng Энгельс 31 33 9,7 7,4
Примечание: *по данным сайта rp5.ru на метеостанциях, ближайших к местообитаниям исследованных ценопопуляций.
Для определения семенной продуктивности были взяты зрелые нераскрывшиеся плоды. Е. гШквтса относится к числу видов, у кото-
рых количество семязачатков в гинецее изменяется в широких пределах. За элементарную единицу при подсчете семенной продуктивности у таких видов принимают плод (Вайнагий, 1974). В ЦП для 30 растений определяли потенциальную семенную продуктивность (общее количество неразвившихся семязачатков и семян в плоде) и реальную семенную продуктивность (количество выполненных семян в плоде) (Вайнагий, 1974).
Определяли массу 1000 шт. семян и всхожесть семян в лабораторных условиях согласно общепринятой методике (Шилова и др., 2007).
Семена закладывались в двух повторностях по 50 семян в чашки Петри на влажный фильтр. В контроле семена проращивали на свету при температуре 22-25°С. В опыте семена проращивали в условиях низкой положительной температуры (5-7°С) в темноте.
Результаты и их обсуждение
Результаты изучения семенной продуктивности Е. гШкетса представлены в табл. 2. В 2014 г. не удалось собрать достаточного количества полноценных плодов в ЦП из Озинского и Энгельского районов из-за малочисленности популяций и повреждения плодов насекомыми.
Таблица 2
Семенная продуктивность в некоторых популяциях ЕпйНагча гиЛетса
ЦП Год Кол-во семязачатков, шт. (ПСП) Кол-во выполненных семян Масса 1000 семян, г
шт. %
Кгш 2013 95,58±5,34 80,88±5,76 82,7 2,25±0,02
2014 114,19±6,33 85,00±8,26 72,0 1,65±0,02
02П 2014 - - - 1,65±0,05
Pgv 2014 92,64±10,04 74,46±6,12 74,32 1,67±0,02
Евд 2014 - - - 1,76±0,02
В коробочках Е. гикетса закладывалось в среднем 92,64-114,19 семязачатков. Из них от 72,0 до 82,7% образовали выполненные семена. Масса 1000 шт. семян достигала 1,65-2,25 г.
В ЦП Кгш, изучавшейся в течение двух лет, в 2013 г. число семязачатков (96 шт.) было меньше, но относительное число семян (РСП = 82,7%) - больше, чем в 2014 г. (114 шт., 72,0% соответственно). В данной ЦП семена были значительно тяжелее в 2013 г. (см. табл. 2). Весьма вероятно, что это обусловлено более благоприятными погодными
условиями в период цветения F. ruthenica: в апреле 2013 г. выпало больше осадков и температура воздуха была выше, чем в апреле 2014 г. (см. табл. 1). В 2014 г. из четырёх изученных ЦП несколько более тяжёлые семена образовались в ЦП Eng. Здесь прослеживается та же закономерность: в апреле 2014 г. в Энгельсском р-не отмечены большее количество осадков и более высокая температура воздуха.
Результаты изучения лабораторной всхожести семян представлены в табл. 3. В контроле на свету при комнатной температуре семена исследованного вида не прорастали. При низкой положительной температуре всхожесть семян оказалась достаточно высокой (58-100%). Способность семян в естественных условиях прорастать только при низких температурах и растянутость процесса прорастания являются хорошим приспособлением к специфике климата с осадками в холодное время года. Эта особенность в той или иной мере характерна и для других представителей семейства Liliaceae (Скрипчинский,1963; Шилова и др., 2015).
Таблица 3
Значения параметров всхожести семян ЕгИМапа тиШетса при температуре 5°С
Срок хранения, лет Год сбора урожая ЦП Период до начала прорастания, дней Период учета энергии прорастания, дней Продолжительность прорастания, дней Энергия прорастания, % Всхожесть, %
0,5 2013 Krm 63 2 30 56 58
2014 Krm 29 1 21 52 98
Pgv 36 1 27 22 97
Ozn 29 7 33 91 100
Eng 29 1 15 18 93
В с эеднем 37 2,4 25 48 89
1,5 2013 Krm 37 1 19 31 74
2014 Krm - - - - 0
Pgv 28 6 27 55 94
Ozn 28 6 19 58 100
Eng 28 6 27 67 96
В среднем 30 5 23 53 91
2,5 | 2013 |Krm 16 7 55 52 91
С момента закладки семян Е. гиМетеа на проращивание до начала прорастания в большинстве случаев проходило около месяца. Лишь
семена, собранные в 2013 г. в ЦП Кгш, начали всходить через два месяца.
У свежесобранных семян период учета энергии составлял от 1 до 7 дней (в среднем был немного более двух дней). Энергия прорастания колебалась от 18 до 91%. Продолжительность прорастания занимала от 15 до 33 дней. Всхожесть большинства образцов приближалась или была равна 100%, лишь у семян из ЦП Кгш всхожесть была заметно ниже - 58%.
С увеличением срока хранения до 1,5 и 2,5 лет семена, собранные в ЦП Кгш в 2013 г., приступали к прорастанию быстрее, чем свежесобранные (повысили всхожесть с 58 до 74 и 91%, соответственно). Как указывалось выше, семена из ЦП Кгш, собранные в 2013 г., были намного тяжелее семян, собранных в 2014 г.
Свежесобранные семена из ЦП Кгш в 2014 г., по сравнению с семенами из той же ЦП урожая 2013 г., быстрее начали и закончили прорастать, имели высокую всхожесть (98%). Однако через 1,5 года хранения они полностью утратили всхожесть.
У семян из других ЦП с увеличением срока хранения семян сокращались период от момента закладки их на проращивание до начала прорастания и продолжительность прорастания, но увеличивался период учёта энергии прорастания; в среднем возрастали энергия и всхожесть.
Выводы
В естественных популяциях ЕгИШапа гШкетса семенная продуктивность достигает 74-81 шт. в плоде, доля выполненных семян составляет 82%. Масса 1000 шт. семян варьирует от 1,65 до 2,25 г.
Семена прорастают только при низких температурах. Высокая всхожесть (до 93-100%), может сохраняться более двух лет, однако повреждающее действие насекомых-фитофагов отрицательно сказывается на семенном возобновлении в ряде популяций.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.
Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Универ. кн., 2013. 439 с.
Кашин А. С., Демочко Ю. А. Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 8. С. 42-56.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. редактор: Ю. П. Трутнев и др.; сост. Р. В. Камелин и др. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. С. 324-325.
Красная книга Саратовской области. Саратов: Изд-во торг.-пром. палаты Сарат. обл. 2006. C. 79-80.
Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 348с.
Скрипчинский В. В. Прорастание семян некоторых дикорастущих декоративных растений в естественных условиях // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР, 1963. № 50. С. 78.
Шилова И. В., Панин А. В., Кашин А. С., Машурчак Н. В., Бердников А. В., Соловьева М. В. Методы интродукционного изучения лекарственных растений: Учеб.-метод. пособие для студ. биол. фак. Саратов: ИЦ «Наука», 2007. 45 с.
Шилова И. В., Петрова Н. А., Кашин А. С. Особенности семенного размножения Tulipa gesneriana L. в естественных популяциях севера Нижнего Поволжья // Науч. фонд «Биолог». 2015. № 5 (9). С. 19-23.
