CC BY
64
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
125
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2008. Вып. 2
УДК 631.53.032 + 581.4.: 582.962 (471.51) О.Н. Дедюхина
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ПОДОРОЖНИКА НАИБОЛЬШЕГО (PLANTAGO MAXIMA Juss. ex Jacq.) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ УДМУРТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Приведены результаты семенного размножения подорожника наибольшего. Установлено, что холодная стратификация семян в течение одного месяца положительно сказывается на их энергии прорастания и полевой всхожести. Описаны начальные этапы онтогенеза подорожника наибольшего в условиях культуры.
Ключевые слова: интродукция, семенное размножение, онтогенез, редкие растения, флора Удмуртии.
Приоритетным направлением деятельности Ботанического сада Удмуртского государственного университета (УдГУ) является сохранение редких видов растений республики путем возделывания их в культуре. Культивирование видов местной флоры делает её доступной для разностороннего изучения и позволяет выявить особенности биологии и причины редкости видов в природе. Большой интерес в этом плане представляет подорожник наибольший (Plantago maxima Juss. ex Jacq.). Данный вид находится в республике на северном пределе своего распространения, основной ареал охватывает лесостепные и степные зоны Евразии [1]. Встречается в республике на остепненных склонах и пойменных гривах р.Камы в Каракулинском (с. Вятское, с. Каракулино, с. Колесниково, с. Чеганда, д. Ныргында) и Сарапуль-ском районах [2]. В Красную книгу Удмуртской Республики [1] вид был включен с категорией 3, в настоящее время ему присвоена категория 2 [3].
В Ботанический сад УдГУ Plantago maxima интродуцирован из природной ценопопуляции, расположенной в окрестностях с. Вятское Караку-линского района. При культивировании данного вида отмечаются хорошая холодостойкость, засухоустойчивость, а также высокие декоративные качества растений. Растения проходят в условиях интродукции полный цикл развития, образуя полноценные семена, и заканчивают вегетацию с наступлением устойчивых осенних заморозков.
О продолжительности существования вида в культуре можно говорить лишь зная все биоморфологические особенности растения на разных этапах развития. В связи с этим нами в 2007 г. начато изучение особенностей семенного размножения и онтогенетического развития данного вида в условиях Ботанического сада УдГУ.
Материалы и методика исследований
В опытах были использованы семена, собранные с взрослых растений на экспериментальном участке Ботанического сада.
Для определения влияния предпосевной обработки семян на процент всхожести и энергию прорастания подорожника был заложен опыт со следующими вариантами: 1 - без обработки (контроль); 2 - продолжительность стратификации 30 дней; 3 - продолжительность стратификации 60 дней. При стратификации семена смешивались с субстратом (песок) в соотношении 1 : 3 и содержались при температуре 3 - 5 °С. Для каждого варианта применялась трехкратная повторность по 100 шт. семян. Посев семян производили в III декаде апреля (24.04.2007) рядовым способом с междурядьями 15 см, глубина посева составляла 1 см.
Учет энергии прорастания семян (от общего количества полученных сеянцев) в каждом варианте проводили в течение месяца через 5 дней после появления первых всходов. Определение полевой всхожести производили от общего количества посеянных семян.
Пересадка сеянцев производилась на стадии двух настоящих листьев. Сеянцы высаживались на гряды шириной 1 м и длиной 12 м. Между грядами оставлялись проходы шириной 40 см. Поперек гряды маркером обозначались рядки и места для посадки сеянцев. На обозначенном месте пикировочным колышком делали отверстие, куда переносится сеянец. Площадь питания для каждого сеянца составляла 20,0 х 20,0 см.
В процессе выращивания сеянцев применяли комплекс агротехнических мероприятий по уходу за почвой и растениями.
В течение вегетации динамику роста и развития изучали на 30 модельных растениях. Для периодизации стадий онтогенеза использовали рекомендации О.Г. Барановой [4]. Статистическая обработка данных проведена по методике Б.А. Доспехова [5] при помощи табличного процессора Microsoft Excel.
Результаты и их обсуждение
Plantago maxima - стержнекорневой многолетник с розеткой прикорневых листьев и безлиственными восходящими цветоносами (стрелками), которые достигают высоты до 70 см. Листья и стебли шершаво опушенные. Розетка подорожника в среднем содержит до 16 ассимилирующих листьев. Листья цельнокрайние, длинночерешковые, широкояйцевидно-эллиптичес-кие, с прижатыми волосками. Обычно длина их не более чем в 1-1,5 раза превышает ширину листьев. Основание листовой пластинки сужено в длинный широкий черешок длиной до 30 см. Цветы белые, мелкие, диаметром 0,47 см, собраны в густые, колосовидные соцветия длиной от 6,0 до 29,0 см. В соцветии содержится от 134 до 634 шт. цветков. Плод - коробочка, растрескивающаяся поперечной трещиной. Семена мелкие с маленьким зародышем и мясистым эндоспермом. По нашим данным, масса 1000 шт. семян составляет 0,047 гр.
Особенности прорастания семян Plantaginaceae обусловлены наличием физиологического покоя различной глубины [6], поэтому свежесобранные семена подорожника прорастают слабо, однако в процессе лабораторного хранения их всхожесть при проращивании на свету повышается.
При посеве в грунт семена подорожника в зависимости от предпосевной обработки прорастают на 12-19-й день. Тип прорастания семян - надземный.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2008. Вып. 2
В результате наблюдений за энергией прорастания семян отмечено, что основная масса всходов (выше 75%) у всех вариантов появилась за 5 - 12 дней от момента появления первых всходов. Более дружное прорастание семян наблюдалось при стратификации продолжительностью 60 дней. Однако необходимо отметить, что полевая всхожесть в данном варианте была наиболее низкой, что обусловлено израстанием и преждевременным прорастанием семян при продолжительной стратификации (табл.1).
Таблица 1
Энергия появления всходов Plantago maxima в зависимости от продолжительности стратификации в 2007 году
Вариант опыта Дата всходов Количество всходов через ... дней, % Полевая всхожесть, %
5 10 15 20 25 30
1-й (контроль) 13.05 52,5 61,6 83,3 96,2 99,1 100 34,3±1,67
2-й 8.05 56,3 81,6 89,3 93,2 100 51,5±1,43
3-й 6.05 89,8 93,4 97,0 100 27,83±1,17
В контрольном варианте при посеве в грунт сухими семенами отмечался растянутый период прорастания семян, который длился в течение месяца с момента появления первых всходов. Растянутый период всходов привел к неравномерному развитию сеянцев и возникновению ярусности в рядах в данном варианте. В дальнейшем в процессе развития растений наблюдалось снижение полевой всхожести за счет выпадения сеянцев нижнего яруса.
Наблюдения за прорастанием семян подорожника при весеннем сроке посева в грунт показали невысокую всхожесть (27,8 - 51,5 %). Наилучшие результаты отмечены при продолжительности стратификации 30 дней.
Анализируя полученные данные (табл.1), следует отметить, что стратификация семян подорожника наибольшего низкими положительными температурами в течение 30 дней увеличивает их всхожесть в 1,5 раза по сравнению с посевами без стратификации. Увеличение периода холодной стратификации приводит к снижению полевой всхожести. Полученные нами результаты для Plantago maxima не расходятся с результатами, полученными другими авторами [6].
В ходе изучения онтогенеза установлено, что в первый год жизни сеянцы подорожника проходят все этапы предгенеративного периода: проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения (табл. 2). Небольшая часть растений (около 21 %) переходит на первом году развития в репродуктивный период, однако основная масса достигает генеративного периода на второй год вегетации.
Проростки (p) представляют собой растения высотой до 1,3 см с двумя сидячими семядольными листьями. Расхождение семядолей происходит че-
рез 3 - 4 дня после выхода растения на поверхность почвы. Семядоли продолговатой формы светло-зеленого цвета длиной 0,5 см.
Первые светло-зеленые, широколанцетные листья формируются через 8 дней после появления проростков. Эпикотиль у всходов слабо выражен, в результате чего растения имеют форму розетки. Гипокотиль белый, суживающийся книзу. Четко выражен главный корень, длина которого составляет в среднем 1,5 см.
Таблица 2
Морфологические показатели сеянцев Подорожника наибольшего в предгенеративный период
Признак Ювенильное состояние Имматурное состояние Виргинильное состояние
x±Sx min-max x±Sx min-max x±Sx min-max
Высота растений, см 6,75±0,3 5,7 - 8,2 15,0±0,7 11 - 17,5 28,8±2,37 15,0 -38,0
Число листьев, шт. 4±0,33 3 - 4 4,5±0,2 4 - 5 7±0,38 6 - 8
Длина листа, см 3,42±0,48 1,6 - 4,8 6,86±0,6 5,1 - 9,2 12,7±0,99 8,6 - 17,2
Ширина листа, см 1,55±0,17 1,1 - 2,2 2,48±0,28 1,3 - 2,9 6,59±0,46 4,2 - 8,6
Длина черешка листа, см 1,95±0,38 0,9 - 3,4 6,33±0,57 4,8 - 8,6 8,9±1,16 4,1 - 16,0
Длина гипоко-тиля, см 0,5±0,03 0,4 - 0,6 0,76±0,05 0,6 - 0,9 1,34±0,11 0,8 - 1,9
Диаметр гипо-котиля, мм 0,34±0,02 0,3 - 0,4 0,42±0,03 0,35 - 0,5 0,8±0,07 0,5 - 0,96
Длина главного корня, см 6,7±0,29 5,0 - 7,6 12,2±0,66 9,2 - 14,8 14,1±0,62 9,8 - 16,1
Диаметр главного корня, см 0,28±0,03 0,2 - 0,35 0,4±0,05 0,25 - 0,5 0,41±0,03 0,3 - 0,5
Количество боковых корешков, шт. 22±2,15 11 - 34 31±2,64 16 - 40 34,5±2,11 21 - 43
Длина боковых корешков, см 2,4±0,34 1,8 - 4,0 3,3±0,97 0,8 - 6,0 3,87±0,55 0,5 - 6,5
Ювенильные растения (]) представлены главным розеточным побегом, с тремя-четырьмя продолговатыми черешковыми листьями, имеющими три жилки. Семядоли не сохраняются. Высота растений достигает 8 см. Главный корень проникает в почву до 7 см и ветвится до II порядка.
Имматурные растения (т) имеют розеточную форму, которую формируют эллиптические листья с тремя жилками. В данном состоянии высота сеянцев и размеры листьев увеличиваются в два раза по сравнению с юве-нильной стадией. В этом периоде гипокотиль начинает увеличиваться в раз-
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2008. Вып. 2
мерах, на нем появляются придаточные корни. Корневая система сеянцев значительно нарастает в длину и ветвится до III порядка (табл. 2).
Виргинильные растения (v) подорожника внешне напоминают взрослые растения. Главный розеточный побег формируют 6 - 8 широкоэллиптических черешковых листьев с 5 жилками (табл. 2). Гипокотиль увеличивается в размерах в два раза. Боковые и придаточные корни втягивают гипокотиль в землю на глубину 1,5 см. В результате формируется вертикальное корневище с большим количеством придаточных корней.
Молодые генеративные растения (g1) отличаются от виргинильных только наличием генеративных органов. На каждом растении формируются один-два генеративных побега, которые заканчиваются колосовидным соцветием. У растений продолжает функционировать главный розеточный побег, на котором насчитывается до 10 широкоэллиптических черешковых листьев (табл. 3). Утолщается корневище, появляются многочисленные придаточные корни, одновременно сохраняется система главного корня.
В результате вегетационный период растений подорожника в первый год жизни продолжался от 142 до 155 дней.
Таблица 3
Морфологические особенности Подорожника наибольшего в генеративный период
Признак Молодые генеративные растения (gi) Средневозрастные генеративные растения (g2)
x±Sx min-max x±Sx min-max
Число листьев, шт. 7,67±0,53 6 - 10 16,67±1,14 10 - 22
Длина листа, см 17,2±1,19 9,0 - 23,0 20,7±1,8 9 - 30
Ширина листа, см 9,2±0,92 4,0 - 13,5 12,2±1,14 6,5 - 19,5
Длина черешка листа, см 14,2±1,26 8,0 - 20,0 15,1±1,53 8,0 - 26,5
Количество цветоносов, шт. 1,9±0,18 1 - 3 7,87±0,57 4 - 11
Длина цветоноса, см 35,1±1,89 26 - 48 40,8±3,52 20,5 - 69,0
Длина соцветия, см 7,1±0,23 6,0 - 8,5 18,1±1,94 6 - 29
На второй год жизни начало вегетации отмечается во II декаде апреля и продолжается 175 - 180 дней. Генеративная фаза начинается в среднем через 46 дней после начала вегетации. Большинство растений подорожника вступают в молодое генеративное состояние (g1). Меньшая часть особей (21 %) достигает состояния средневозрастных генеративных растений (g2), которое характеризуется наибольшим приростом биомассы и максимальной семенной продуктивностью [4]. В этот период у растений сохраняется главный розеточный побег, развивающий до 22 широкоэллиптических длинночерешковых листьев с 5 - 7 жилками. На каждом растении в этот период насчитывается в среднем до 8 генеративных побегов, длиной до 69,0 см (табл. 3). Корневище разрастается в толщину, несет многочисленные придаточные корни, по-прежнему сохраняется система главного корня. Появляются остатки отмерших листьев и прошлогодних генеративных побегов.
Таким образом, в результате проведенных опытов установлено, что оптимальным методом предпосевной обработки семян Plantago maxima является обычная 30-дневная холодная стратификация. Вид характеризуется дружным прорастанием семян. Растения подорожника хорошо приживаются при пересадке и в первый год полностью проходят предгенеративный период, а небольшая часть растений вступают и в генеративное состояние. Однако основная масса растений в генеративный период вступает лишь на второй год вегетации, образуя полноценные семена.
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта № РНП. 2.2.3.1 3997 ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы.
- Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2001. - 290 с.
2. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие.
- Ижевск, 2002. - 199 с.
3. Список редких и исчезающих видов высших растений, лишайников, грибов и животных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики // О Красной книге Удмуртской Республики: Постановление Правительства Удмуртской Республики № 31 от 5.03.2007.
4. Изучение ценопопуляций растений «Красной книги Удмуртской Республики» в природе и при интродукции: учеб.-метод. руков. / сост. О.Г. Баранова. - Ижевск, 2006. - 74 с.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта - М.: Колос, 1979. - 416 с.
6. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова - Л.: Наука, 1985. - 400 с.
Поступила в редакцию 15.10.08
O.N. Dedyukhina, engineer
Peculiarities of Seminal Propagation and the Initial Ontogenesis Stages of Plantain (plantago maxima Juss. ex Jacq.) during Introduction in the Botanic Garden of the Udmurt State University
The paper presents the results of the seminal propagation of plantain (plantago maxima). It has been established that a cold seed stratification carried out for a month has a wholesome effect on their sprouting energy and field germinating power. The initial ontogenesis stages of plantain (plantago maxima) under crop conditions have been described.
Дедюхина Ольга Николаевна, инженер
ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск,
ул. Университетская, 1, Ботанический сад.
E-mail: olga_dedyukhina@mail.ru
