CC BY
26
УДК 630*232.324.3
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И МЕТАБОЛИЗМА ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ В УСЛОВИЯХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО СТРЕССА
И.В. Плаксина
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: biochem@ksc.krasn.ru
Исследовали состояние 17-летних культур лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.), заложенных на серых лесных почвах в подзоне южной тайги Средней Сибири с начальной густотой 0 ,5, 10 и 128 тыс. экз./га. Комплексный морфолого-анатомический анализ деревьев показал, что фитоце-нотический стресс вызывает уменьшение размеров и массы структурных частей деревьев, ширины годичного кольца и приводит к изменению соотношения поздней и ранней древесины. При этом пр о-исходит общее снижение содержания запасных веществ (белков, жиров, углеводов) в органах и тк анях деревьев. Выявлены специфические изменения метаболизма, которые могут служить биохимич е-скими индикаторами фитоценотического стре сса.
Ключевые слова: лиственница сибирская, густота посад ки, ксилогенез, запасные вещества
The comparative investigation of 17-years stands of Larix sibirica Ledeb. with different initial densities (0,5, 10, 128 th./h) located in south taiga zone of Central Siberia was carried out. It was found that phyt oce-notic stress impact induced the diminishing of mass and length of trees structural parts, width of annual ring wood and lead to increase of late tracheids number in annual wood ring. In the high density plantation the main storage componunds content (protein n itrogen, oil and starch) in organs and tissues of trees was d e-creased. Some of discovered specific metabolic reactions can be used like an indicators of phytocenotic stress.
Key words: Larix sibirica, stand density, xylogenesis, storage compounds
ВВЕДЕНИЕ
Продуктивность лесных насаждений в Сибири, где сосредоточена половина запасов древесины России, зависит от действия неблагоприятных фа кторов среды. На формирование древостоев помимо абиотических и антропогенных стрессов оказыв ает влияние фитоценотический стресс. Фитоценотиче-ский стресс - негативное воздействие конкурентных взаимоотношений между отдельными особями в древостое, приводящее к снижению интенсивности роста деревьев в насаждениях высокой густоты.
При фитоценотическом стрессе растения ко н-курируют за ресурсы, к которым относятся свет, вода и элементы минерального питания. Конечная густота древостоев, следовательно, их продукти в-ность определяется уровнем обеспеченности жи з-ненными ресурсами конкретного местообитания. Увеличивающийся недостаток ресурсов в загущенном древостое может приводить к элиминации зн а-чительной части деревьев древостоя (Сукачев, 1953; Карпов, 1969).
В лесных растительных сообществах вследствие большой продолжительности жизни их осно в-ных эдификаторов - древесных растений - обостряются конкурентные отношения как между пре д-ставителями разных поколений, так и в пределах одного поколения. Изменения морфометрических и физиологических показателей угнетенного подро ста изучены достаточно подробно (Морозов, 1912; Злобин, 1970; Татаринов, 1972; Судачкова, Балмае-
ва, 1974). Также много работ посвящено исследов а-нию роста деревьев после проведения рубок ухода (Давыдов, Беляев, 1940; Тимофеев, 1950; Георгиевский, 1957; Жуков, Савельев, 1958). Конкуренция между деревьями проявляется в различиях темпов роста и интенсивности физиологических процессов и метаболизма (Судачкова, 1977; Судачкова и др.,
1967). Однако, представление о механизмах влияния конкуренции на рост древесных растений окончательно еще не сформировалось. Для этого необходимо проводить комплексное изучение процессов роста и метаболизма подверженных стрессу деревьев, по сравнению со свободнорастущими в тех же условиях.
Данная работа посвящена малоизученному в настоящее время вопросу изменения роста и мет а-болизма деревьев лиственницы в чистом одновозрастном насаждении под влиянием только фитоц е-нотического стресса.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧА СТЬ
Объектами исследования служили 19-летние деревья лиственницы сибирской (Ьапх зШпеа Ье<!еЬ.). Культуры были созданы в 1982 году в по д-зоне южной тайги Средней Сибири в Большему р-тинском лесхозе Красноярского края на серых ле с-ных почвах в однородных лесорастительных услов иях плакора с начальной густотой 0 ,5, 10 и 128 тыс. экз./га. Для посадки использовали двухлетние сеянцы. Площадь под опытные по садки, на которой в
прошлом произрастали темнохвойные древостои с участием сосны и лиственницы, долгое время нах о-дилась в сельскохозяйственном обороте после освоения приенисейской территории первопоселенцами. Этот длительный эксперимент рассчитан на п о-лучение информации о структуре, росте, продукта в-
ности, сроках вступления в репродуктивный период, биометрических показателях особей и сообществ, форме стволов и других зависимых от густоты характеристик (Бузыкин и др., 2002). Некоторые биометрические характеристики деревьев приведены в таблице 1 (Бузыкин, Пшеничникова, 2001).
Таблица 1 - Средние биометрические характеристики 19-летних деревьев лиственницы сибирской из фитоценозов различной густоты_____________________________________________________________________________
Исходная густота, тыс.экз./га Текущая густота, тыс.экз./га Высота, м Диаметр, см Длина кроны, м Относительная высота*, %
0,5 0,2 5,2 7,3 5,2 71
10 6,7 6,1 6,9 3,0 88
128 34,3 5,6 4,2 1,8 133
Примечание: *- относительная высота - отношение высоты к диаметру
В конце вегетации и в начале июля следующ его года с 12 средних модельных деревьев лиственницы отбирали образцы хвои и луба годичных боковых побегов, ствола и скелетных корней для биохимич е-ских анализов. Определяли следующие биометрич е-ские параметры: длина однолетних те рминальных побегов и хвои брахибластов, масса хвои, масса лубяной ткани на единицу камбиальной поверхности ствола и корней. Масса абсолютно сухой лубяной ткани ствола и корней на единицу камбиальной п о-верхности определялась путем взвешивания высечек луба площадью 5 см2 с каждого дерева с последующим определением влажности. Для анатомических исследований брали керны древесины ствола возра с-тным буравом на высоте 50 см от поверхности по ч-вы. Параметры деревьев с участка густоты посадки 0,5 тыс. экз./га служили контролем.
Определение общего и белкового азота проводили по стандартному методу Къельдаля (Плешков, 1968). Низкомолекулярные углеводы опред еляли по обесцвечиванию жидкости Фелинга (Вознесенский и др., 1962). Крахмал извлекали хлорной кислотой и определяли колориметрически (Humphreys, Kelly, 1961). Свободные аминокислоты экстрагировали и очищали по стандартной методике (Плешков,
1968). Количественное определение аминокислот проводили на автоматическом амин окислотном анализаторе ААА-339М. Для определения триа-цилглицеридов проводили экстракцию ис следуемого материала смесью хлороформ : этил овый спирт в соотношении 2 : 1 в аппарате Сокслета, подвергали омылению и содержание жирных кислот определ яли колориметрически (Смолистые вещества ..., 1968; Ермаков и др., 1972: Methods ..., 1984). В очищенном суммарном экстракте определяли фенольные соединения при помощи реа ктива Фолина-
Дениса по стандартной методике (Ермаков и др., 1972).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТ ОВ
По мере увеличения густоты произрастания у деревьев наблюдается значительное уменьшение средних диаметров, при этом средние высоты меняются незначительно, вследствие чего резко во з-растает относительная высота (см. табл. 1). Т акая тенденция к преимущественному росту в высоту давно была отмечена многими лесоводами и св и-детельствует о том, что рост в высоту в условиях фитоценотического стресса доминирует над кс и-логенезом, являясь фактором, обеспечивающим выживание. Отпад на участке с исходной густотой 10 тыс. экз./га составил 40 %, на участке 128 тыс. экз/га - 27 %.
Измеренные морфометрические параметры 19летних деревьев лиственницы сибирской осенью и следующим летом приведены в таблице 2.
Осенью длина годичных боковых побегов под влиянием стресса на участке с густотой 128 тыс. экз./га уменьшилась на 30 %, по сравнению с контрольными деревьями. Следующим лето м на участке 10 тыс. экз./га длина годичных боковых п обегов была меньше в 5 раз. У деревьев с участка 128 тыс. экз./га годичных боковых побегов не было обнар ужено. Длина хвои брахибластов летом значимо сн и-зилась у деревьев с участков густоты п осадки 10 и 128 тыс.экз./га, по сравнению с деревьями на контрольном участке, тогда как осенью наблюдались ее незначительные изменения. Масса хвои осенью уменьшалась в 1, 2 и 2 раза на загущенных участках, по сравнению с контрольным, летом - уже в 1,5 и 3 раза.
Таблица 2 - Биометрические показатели деревьев лиственницы сибирской в фитоценозах различной густоты осенью в конце вегетации и следующим л етом в середине июля______________________________________________
Осенью Летом
Показатели Г устота посадок, тыс. экз./га
0,5 10 128 0,5 10 128
Длина: побегов, см 13,6±0,7 11,4±1,6 9,9±0,9 12,5±0,4 2,3±0,1 0
хвои, мм 31,5±0,5 31,7±0,5 31,3±0,6 34,3±0,9 26,9±0,7 23,6±0,7
Масса, г: 100 хвоинок 0,2±0,02 0,12±0,01 0,08±0,01 0,18±0,01 0,12±0,01 0,07±0,01
1см2 луба ствола 1,20±0,04 0,4±0,02 0,3±0,01 -* - -
1 см луба корней 0,64±0,05 0,63±0,04 0,40±0,03 - - -
Примечание: *- измерения не проводили
Фитоценотический стресс вызывает осла бление нисходящего транспорта, о чем св идетельствует снижение с увеличением густоты посадок массы луба, приходящейся на единицу камбиальной поверхности ствола и корней. Этот показатель позв о-ляет сравнивать реальную обеспеченность процесса ксилогенеза азотом и запасными веществами угл е-водной и липидной пр ироды при разных густотах и служит косвенным подтверждением снижения з а-пасающей функции луба под влиянием фитоцен о-тического стресса. Масса лубяной ткани на единицу поверхности древесины ствола сократилась на участках с густотой 10 и 128 тыс. экз/га, по сравнению с контрольным участком, в среднем в 3 раза. Масса лубяной ткани корней на участк е с густотой 10 тыс. экз/га отличалась от контроля незначительно, а на участке 128 тыс. экз/га была меньше почти в 2 раза.
Таким образом, фитоценотический стресс в ы-зывает уменьшение размеров и массы структурных частей деревьев, в том числе ассимиляционног о
аппарата.
Изменение параметров последнего годичного кольца древесины 19-летних деревьев лиственницы сибирской при разной густоте посадке приведено в таблице 3.
Число трахеид в радиальном ряду годичного кольца у деревьев при увеличении гу стоты до 10 и 128 тыс. экз/га уменьшается в 5 и 20 раз соответственно, по сравнению со свободнорастущими д е-ревьями. При этом снижаются диаметр как ранних, так и поздних трахеид, но для ранних это сн ижение не превышает 22 %, а для поздних составляет 138 %. Толщина клеточной стенки трахеид значимо снижается только для поздних трахеид (Р <0.001) у деревьев с густоты посадки 128 тыс. экз./га. Характеристики поздней древесины, следовательно, и з-меняются в большей степени, чем ранней, при этом отмечается значительное увеличе ние доли поздних трахеид в годичном слое при возрастании инте н-сивности стресса.
Таблица 3 - Средние характеристики последнего годичного кольца лиственницы сибирской при разной густоте посадки
древесины ствола 19-летних деревьев
Густота тыс. экз./га
Число трахеид в годичном кольце
Доля поздней древесины
%
Диаметр трахеид древ есины, мкм
Т олщина клеточной стенки трахеид древесины, мкм
ранней
поздней
ранней
поздней
0,5
10
128
144±10 31 ±5 7±4
31,6±3,3
57,7±3,2
58,2±1,3
44,9±1,4
42,0±1,2
35,2±0,8
27,6±0,5
21.1 ±0,4
20.1 ±0,4
5,2±0,1 4,3±0,1 4,1 ±0,1
7,9±0,2 7,1 ±0,2 5,8±0,1
Анализ ширины годичных колец по годам позволяет установить возраст, в котором действие фитоценотического стресса становится оч евидным, т.е. с какого времени рост по диаметру снижается в пользу роста в высоту. Как видно на рисунке 1, до 7-летнего возраста число трахеид в радиальном ряду годичного кольца лиственницы сибирской при всех густотах нарастало синхронно. У деревьев на участке с начальной густотой 128 тыс. экз./га этот показатель начинает резко снижаться по достижении 8-летнего возраста, а на участке с густотой 10 тыс. экз./га - с 9 лет.
£\т к I 1
II 0
к \ L А
1 > / ч л
1- '' . W \-к
' ■ 1 *— І2 'І-L 1
*" * * * 'I3
3 4 5 в 7 8 9 10 11 12 13 14 15 18 17 1S 19
Возраст, лет
Рисунок 1 - Изменение числа трахеид в годичном слое древесины ствола листве нницы сибирской при разной густоте посадки, тыс. экз./га: 1 - 0,5, 2 - 10, 3 - 128
При сопоставлении данных по изменению количества трахеид в годичном кольце древесины с
метеорологическими данными было отм ечено, что в посадках с исходной густотой 10 тыс. экз./га у деревьев присутствует некоторая динамика шир и-ны годичного кольца, синхронная с наблюдаемой у свободнорастущих дерев ьев в ответ на изменение погодных условий. У деревьев с участка исходной густоты в 128 тыс. экз./га наблюдается постепенное снижение числа трахеид в радиальном ряду годи ч-ного кольца древесины деревьев, начиная с 7-8летнего возраста, что свидетельствует о сниж ении реакции на погодные изменения.
Для определения обеспечения процесса ксилогенеза необходимыми метаболитами в о рганах и тканях деревьев исследовали содерж ание основных запасных веществ хвойных: жиров, белков, крахмала, а также низкомолекулярных форм углеводов. Также изучали содержание свободных аминоки слот, важных с точки зрения синтеза белков и кол и-чество водорастворимых фенольных соединений, выполняющих многообразные важные функции в растениях, в том числе использование их в качестве запасного энергетического материала.
Было выявлено, что при увеличении густоты п осадки у деревьев лиственницы сибирской происх о-дит увеличение концентрации общего и белков ого азота в тканях. Подобные результаты б ыли получены ранее при исследованиях подроста под матери н-ским пологом (Судачкова и др., 1967) и разногустот-ных посадок сосны (Судницына, 1967). Однако, мы задались вопросом сравнить не только концентр а-цию азота в одном грамме сухого вещ ества ткани, но и проанализировать изменение содержания азота в отдельных структурах деревьев. Такой подход, по -
видимому, является наиболее оптимальным, п о-скольку отражает реальную обеспеченность азотом, например, одной хвоинки или отдельно взятого д е-
рева. При сравнении отдельных структур угнетенных и свободнорастущих деревьев было обнаружено значительное уменьшение содержания азота (рис. 2).
Луб ствола
Луб корней
128
Густота, тыс. экз./га
Г7771 Общий азот —Белковый азот
Рисунок 2 - Содержание общего и белкового азота в хвое (100 шт) и в одном см 2 луба, приходящегося на один см3 камбиальной поверхности ствола и корней лиственницы сибирской в фитоценозах различной густ оты
В расчете на 100 хвоинок содержание как общего, так и белкового азота при увеличении густ о-ты посадки снижается на участках макс имальной густоты, по сравнению с контрольными деревьями, более чем в 1,5-2 раза. В лубе различия еще значительнее: на единицу камбиальной поверхности ствола и корней содержание азота в варианте с ма к-симальной густотой посадки снижается в 4 раза.
Также было выявлено снижение содержания азота в расчете на 100 хвоинок и на единицу камбиальной поверхности ствола деревьев и следующим летом.
Содержание свободных аминокислот в тканях последовательно снижается с увеличением густоты во всех тканях, кроме луба ствола и корней (ри с.
3а). Это может быть связано с соотношением скоростей оттока аминокислот из ствола и синтеза белка в корнях. В хвое общее количество аминокислот снизилось сократилась на участках с густ отой 10 и 128 тыс. экз/га, по сравнению с контрол ь-ным участком, в среднем в 2 раза. При пересчете на 100 хвоинок эта разница оказалась еще значительнее - в 3 и 5 раз соответственно (рис. 3б).
Количество свободных аминокислот летом у деревьев с участков густоты посадки 10 и 128 тыс. экз./га снижалось во всех тканях, по сра внению со свободнорастущими деревьями. Весьма значител ь-ное уменьшение содержания свободных аминокислот было отмечено в лубе годичных боковых поб е-гов у деревьев с участка максимальной густоты посадки, по сравнению с деревьями контрольного участка- в 16 раз.
Содержание углеводов в зависимости от густ о-ты произрастания менялось неоднозначно, за и с-ключением крахмала (рис. 4). Так, конце нтрация моносахаров при увеличении густоты посадки в лубе годичного побега и ствола уменьшалась, а в лубе корней, наоборот, увеличивалась. В хвое при очень больших концентрациях моносахаров, олиг о-сахаров не было обнаружено. В лубе корней соде ржание олигосхаров уменьшается, а в лубе ствола, наоборот, резко увеличивается при возрастании фитоценотического стресса. Таким образом, можно
Рисунок 3 - Изменение суммарного количества свободных аминокислот при фитоценотическом стрессе: концентрация (А) в тканях (мг/г сух.в-ва) и содержание (Б) в хвое (100 шт) и в одном см2 луба, приходящегося на один см3 камбиальной поверхности ствола и корней (мг) лиственницы сибирской
отметить увеличение концентрации олигосахаров в лубе ствола угнетенных деревьев, за счет чего и наблюдается большее суммарное количество угл е-
0
водов в этой ткани при возрастании густоты поса д-ки деревьев. Тем не менее, суммарное количество неструктурных углеводов в хвое, лубе годичных боковых побегов и лубе корней в ц елом снижается при увеличении густоты посадки у деревьев лис т-венницы.
150
ё 90 60 30 0
80
60
40
20
0
Хвоя Луб побега Луб ствола Луб корней
Хвоя Луб ствола Луб корней Луб корней
: 60
40
20
160
120 —
80 —
40 —
Хвоя Луб побега Луб ствола Луб корней □ 0,5 □ 10 В 128
Рисунок 4 - Распределение неструктурных углеводов по органам и тканям лиственни цы сибирской в посадках различной густоты: 1 - моносахаров, 2 -олигосахаров, 3 - крахмала, 4 - суммарного
количества углеводов
Среди изученных групп углеводов только и з-менение уровня крахмала достоверно и одн означно снижается при фитоценотическом стрессе. Его концентрация сократилась в среднем в 1 ,5 раза в тканях наиболее угнетенных деревьев лиственницы. При этом можно проследить процесс оттока угл е-водов из осевых органов и накопление крахмала в корнях, что является характерным процессом для хвойных осенью (Судачкова, 1977). Содержание крахмала в расчете на 100 хвоинок и на 1см2 луба с увеличением густоты также закономерно снижае т-ся. При густоте посадки 128 тыс. экз./га запасы крахмала снизились в тканях в 3 -5 раз, по сравнению со свободнорастущими деревьями.
Летом в тканях угнетенных деревьев листве н-ницы сибирской обнаружено достоверное снижение моносахаров и крахмала, по сравнению со свобо д-норастущими деревьями. Соде ржание олигосахаров во всех тканях с участка густоты посадки 10 тыс. экз./га увеличивается, по сравнению со свободнора-стущими деревьями. У деревьев с участка гу стоты 128 тыс. экз./га, однако, содержание олигосахаров резко снижается, не достигая даже уровня, набл ю-даемого в тканях свободнорастущих деревьев. В и-димо, это связано с тем, что эти дере вья находятся в фазе крайнего истощения, и в их тканях уменьш е-ние крахмала связано прежде всего с тем, что мон о-сахара, по всей видимости, идут на обе спечение процессов поддержания организма, а не роста, как у менее угнетенных деревьев с участка густоты п осадки 10 тыс. экз./га. Общее количество неструктурных углеводов во всех тканях сниж ается при увеличении густоты посадки д еревьев.
Жиры наряду с углеводами являются важне й-шим энергетическим резервом древесных растений. Помимо основной, запасающей, функции также важна роль жиров как защитных веществ в услов иях отрицательных зимних температур. Нами было обнаружено, что под влиянием фитоц енотического стресса запасы жиров в тканях деревьев лиственн и-цы сибирской значительно уменьшаются (рис. 5а). Еще более значительным сокращение содержания жиров оказывается в пересчете на отдельные стру к-туры деревьев.
В хвое количество жиров в 100 хвоинках деревьев с участка густоты посадки 128 тыс. экз./га уменьшается в 10 раз, по сравнению со свободнор а-стущими деревьями, в лубе ствола - в 7 раз, а в лубе корней это снижение значимо, но в меньшей степени.
В жестких климатических условиях Сибири жиры (триацилглицериды) у хвойных являются основной формой запасных соединений. Наибол ь-шей способностью к запасанию жиров среди тканей вегетативных органов отличается лубяная ткань (Судачкова, 1977). При этом наибольшее количес т-во триацилглицеридов в лубе отмечается в период покоя (Рубчевская, Левин, 1982). При фитоценоти-ческом стрессе было обнаружено значительное уменьшение количества жиров осенью в лубяной ткани ствола и корней, а также и в хвое деревьев. Таким образом, можно сделать вывод о том, что трофическое обеспечение ростовых процессов у г-
£120
а 100
а 80
0
нетенных деревьев значительно снижено, как за счет уменьшения содержания белков и крахмала, так и за счет основного запасного вещества хво й-ных - жиров.
§30
20
10
□ 0,5
Хвоя Луб ствола Луб корней
д Ю н 128 Густота, тыс.экз/га
100
80
60
40
20
0
б
НМ 1 ІІШ
І5Я™і=і
Хвоя
Луб ствола
Луб корней
Рисунок 5 - Содержание триацилглицеридов (а) и водорастворимых фенольных соединений (б) в хвое (100 шт) и в одном см2 луба, приходящегося на один см3 камбиальной поверхности ствола и корней (мг) лиственницы сибирской в фитоценозах различной густоты
Накопление низкомолекулярных фенольных соединений в тканях хвойных является индикационным признаком низкотемпературного и водного стрессов (Судачкова и др., 1997). При фитоценоти-ческом стрессе, однако, было обнаружено достоверное снижение содержания суммарного колич е-ства фенольных соединений в лубяной ткани д е-ревьев лиственницы сибирской осенью (рис. 5б), а также и летом. Незначимые изменения содержания фенольных соединений при увеличении густоты посадки были отмечены в хвое осенью. Наибол ь-шее снижение фенолов наблюдается в лубе ствола.
Согласно теории конкурентных отношений м е-жду синтезом белка и флавоноидов (Судачкова, 1977), при снижении уровня азотсодержащих с о-единений в отдельных структурах угне тенных деревьев можно было бы ожидать увеличения ко н-центрации фенольных соединений. При распаде белка, что является неспецифической реакцией ра с-тения на любой стресс, наблюдается усиление о б-разования фенолов, что является механизмом, сформировавшимся в процессе эволюции для блокирования токсических фенольных продуктов д е-градации белков. Возможно, при фитоценотич е-ском стрессе такой механизм не осуществляется по причине низкой каталитической активности фе р-ментов или малого количества продуктов распада, что подлежит дальнейшему изучению. Более вер о-ятно, что снижение содержания фенольных соед и-
нений связано с уменьшением запасных веществ при фитоценотическом стрессе, поскольку отдел ь-ные соединения этого класса веществ в ыполняют резервную функцию. Так, гликозиды флавоноидов могут расщепляться, образуя агл икон фенольной природы и гликозидный остаток, или полностью подвергаться катаболизму, вплоть до углекислоты в процессе дыхания (Запрометов, 1993). Кроме того, гликозидный остаток в гликозидах фенолов может служить своеобразной формой запасания сахаров (еМкет-Бсой, 1999).
Снижение содержания фенольных соед инений в тканях хвойных при фитоценотическом стрессе можно считать специфической реакц ией, поскольку для изученных видов стресса, влияющих на древе с-ные растения (низкотемпературный, осмотический, техногенный), характерно увелич ение фенолов.
ВЫВОДЫ
Комплексный морфолого-анатомический анализ одновозрастных древостоев лиственницы с и-бирской показал, что фитоценотический стресс в ы-зывает уменьшение разм еров и массы структурных частей деревьев, ширины годичного кольца и пр и-водит к изменению соотношения поздней и ранней древесины. Обнаружено, что толщина клеточных стенок поздней древесины снижается более инте н-сивно, чем ранней. Показано, что в загущенных посадках лиственницы сибирской ширина годичного кольца деревьев постепенно снижается, с возра с-том почти не реагируя на изменение погодных у с-ловий.
Обнаружено снижение содержания общего и белкового азота,а также свободных аминоки слот в отдельных органах деревьев.
Установлено, что запасы крахмала достоверно уменьшаются во всех органах и тканях деревьев лиственницы при фитоценотическом стрессе. При этом содержание моно- и олигосахаров изменяется в тканях деревьев неоднозначно. Характерно дост о-верное увеличение конце нтрации олигосахаров в лубяной ткани ствола. По-видимому, это связано с тем, что у деревьев нарушен процесс оттока и включения моно- и олигосахаров в полимерные соединения. Суммарное количество неструктурных углеводов, как правило, снижается в тканях дерев ь-ев из загущенных посадок.
Установлено, что в тканях деревьев лиственн и-цы сибирской при фитоценотическом стрессе уменьшается содержание триацилглицеридов, к о-торые являются основным энергетическим запасом хвойных. Трофическое обеспечение ростовых пр о-цессов угнетенных деревьев также значительно снижено за счет уменьшения содержания белков и крахмала.
Отмечено, что снижение содержания фенол ь-ных соединений в тканях лиственницы при увел и-чении густоты посадки может выступать в качестве биохимического индикатора фитоцен отического стресса. Снижение содержания фен олов, по-видимому, связано с резервной функцией отдел ь-ных соединений этого класса веществ.
0
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова, В .Г. Суховольский. - Новосибирск: Наука, 2002. - 153 с.
Бузыкин, А.И. Рост и продуктивность молодняков разной густоты лиственницы сибирской / А. И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Лесное хозяйство, 2001. -№ 5.-С. 34-35.
Вознесенский, В.Л. Определение сахаров по обесцвечиванию жидкости Фелинга / В.Л. Вознесенский [и др.] // Физиол. растений. - 1962. - Т.9, Вып.2. - С. 255-266.
Георгиевский, Н.П. Рубки ухода за лесом / Н. П. Георгиевский. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1957. - 142 с.
Давыдов, А.В. Влияние рубок ухода за лесом на механические свойства древесины / А.В. Давыдов, И. А. Беляев // Сб. ЦНИИЛС “Рубки ухода за лесом”. - Л.: Гослестехиздат, 1940. - С. 49-64.
Ермаков, А. И. Методы биохимического исслед ования растений / А.И. Ермаков [и др.]. - Л.: Колос, 1972. -456 с.
Жуков, А.Б. Общелесоводственные мероприятия по повышению продуктивности лесов СССР. Пробл е-мы повышения продуктивности лесов / А. Б. Жуков, А.Т. Савельев. - М.-Л.: Гослесбумиздат, 1958. - Т. 1.
- 148 с.
Запрометов, М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях / М. Н. Запрометов. - Москва: Наука. - 1993. - 271 с.
Злобин, Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений / Ю.А. Злобин // Лесоведение. - 1970. - №3. -С. 96-102.
Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. - Л.: Наука, 1969. - 335 с.
Морозов, Г.Ф. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. / Г.Ф. Морозов. - С.-Петербург, 1912. - 83 с.
Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. - М.: Колос, 1968. - 183 с.
Рубчевская, Л.П. Об ацилглицеролах камбиальной зоны лиственницы сибирской / Л.П. Рубчевская,
Э.Д. Левин // Химия древесины. - 1982. - № 1. - С. 107-109.
Смолистые вещества древесины и целлюлозы, их роль в целлюлозно-бумажной промышленности / Под ред. И.А. Нагродского. - М.: Лесная промышленность, 1968. - 349 с.
Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1977. - 231 с.
Судачкова, Н.Е. Биохимическая адаптация подроста хвойных к условиям существования под пологом леса / Н.Е. Судачкова, Л.И. Балмаева // Лесовед е-ние. - 1974. - №4.-С. 16-23.
Судачкова, Н.Е. Биохимические индикаторы стрессов ого состояния растений / Н.Е. Судачкова [и др.] . -Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997.
- 176 с.
Судачкова, Н.Е. Физиология подроста кедра / Н.Е. Судачкова, Е.Я. Расторгуева, Р.А. Коловский. - М.: Наука, 1967.- 122 с.
Судницына, Т.Н. Азотное питание сосны в культурах различной густоты посадки / Т.Н. Судницына // Л е-соведение. - 1967. - №2. - С. 67-73.
Сукачев, В.Н. О внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях среди растений / В. Н. Сукачев // Сообщения Института леса. - М.: Изд-во АН СССР. -1953. - С. 5-44.
Татаринов, В.В. Экспериментальный анализ факторов, регулирующих численность и рост подроста сосны в сложных сосняках Беловежской пущи / В.В. Тат а-ринов // Лесоведение. - 1972. - №4. - С. 3-12.
Тимофеев, В.П. Осветления и прочистки / В. П. Тимофеев. - М.: Гослесбумиздат, 1950. - 87с.
Chalker-Scott, L. Environmental Significance of Anthocya-nins in Plant Stress Responses / L. Chalker-Scott // Photochem. Photobiol. - 1999. - V. 70. - P. 1-9.
Humphreys, F.R. A method for determination of starch in wood / F.R. Humphreys, J. Kelly // Anal. Chem. Acta. -1961.-V. 24. N 1.-P. 66-70.
Methods of enzymatic food analysis / by H.U. Bergmeyer (Editor). - Mannheim GmbH., 1984. - P. 75-77.
Поступила в редакцию 10 марта 2008 г. Принята к печати 27 августа 2008 г.
