CC BY
41
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2014, том 20, № 2 (59), с. 97-104
- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ——==
УДК 581.52: 582.739
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКЦИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALHAGIGAGNEV.
В АРИДНОЙ ЗОНЕ УЗБЕКИСТАНА
© 2014 г. Х.К. Каршибаев
Гулистанский государственный университет Узбекистан, 120105 Сырдарьинская область, г. Гулистан, МКР-4. E-mail: [email protected]
Поступила 12.02.2013
Коэффициент семенной продуктивности у видов рода Alhagi, отражающий их адаптацию к аридным условиям, варьирует от 7.1 до 19.3%. Под воздействием абиогенных и биогенных факторов происходит снижение реальной семенной продуктивности. Генеративного состояния достигают 9.3-13.8% особей семенного подроста, а основная часть всходов отмирает в стадии проростков и ювенильных особей.
Ключевые слова: янтак, репродукция, семенная продуктивность, диссеминация, семенное возобновление, семенной подрост.
Изучению репродукционных функций дикорастущих видов янтака (Alhagi Gagnev., Fabaceae) уделяется явно недостаточное внимание (Ашурметов, Каршибаев, 2002). Представители рода являются ценным кормовым и медоносным растением, имеют обширный ареал от Западной Сибири до Малой Азии и обладают широкими адаптивными возможностями и толерантностью к аридным условиям (Флора СССР, 1948; Мавлянов, 1995). Толерантность вида в значительной степени зависит от системы размножения. В литературе имеются сведения о биоморфологических особенностях A. pseudalhagi (Bieb.) Fisch. (Гущин, 1955; Давлетшина, 1983; Каршибаев, Ашурметов, 1990; Мавлянов, 1997). Что касается особенностей репродуктивной биологии других видов, то такие данные отсутствуют.
Исследование системы репродукции видов янтака имеет большое теоретическое и прикладное значение: сохранение и поддержание флороценотического разнообразия осуществляется через репродукционную функцию. При экологической реставрации деградированных пастбищ требуются виды растений с разной жизненной формой и ритмикой сезонного развития, где наиболее полно реализуется принцип взаимодополняемости видов кормовых растений на основе дифференциации экологических ниш, обеспечивающих ускоренное восстановление их продуктивности и флористического разнообразия (Шамсутдинов, Шамсутдинов, 2012). Перспективными фитомелиорантами для оптимизации деградированных пастбищ пустынной и полупустынной зон Центральной Азии и сопредельных к ней регионов являются виды рода Alhagi (Ашурметов и др., 2005).
Цель данного исследования - выявить закономерности репродукции видов рода Alhagi в аридной зоне Узбекистана.
Материал и методы исследований
Объектами исследования послужили 4 вида растений, относящиеся к Alhagi Gagnev.: A. pseudalhagi (Bieb.) Fisch - янтак ложный, A. canescens (Regel.) Shap. - янтак седоватый, A. kirghisorum Schrenk. - янтак киргизский и A. sparsifolia Shap. - янтак рыхлолистный.
Сбор материала проводили в 2004-2012 гг. в поймах рек Сырдарьи, Амударьи, Зарафшана; Мирзачульской и Джизакской степи, Юго-Восточном Кызылкуме (пустынная зона), Ташкентских, Папских, Галляаральских, Нуратинских адырах (полупустынная зона).
Полевые исследования проводили на учебно-экспериментальном участке Гулистанского госуниверситета, в хозяйстве «Кызылкум» Фаришского района и хозяйстве «Чорвадор» Зааминского района. Данные территории расположены на северной стороне Туркестанкого хребта на высоте 240390 м н.у.м. Климат - резко континентальный. Количество осадков колеблется от 220 до 340 мм в
год, среднегодовое за период исследования - 284 мм. Среднегодовая температура воздуха +13.7°С, относительная влажность воздуха - 56-58%. Почва - типичный серозем.
Скарифицированные семена высевали в I декаде марта по фону зяблевой вспашки, вручную, рядовым способом, с шириной междурядий 70 см и глубиной заделки семян 2-3 см. Контролем служили необработанные семена. Фенологические наблюдения проводили по общепринятой методике (Бейдеман, 1974).
Особенности биологии цветения растений изучали по методике А.Н. Пономарева (1960), модифицированной нами (Ашурметов, Каршибаев, 2002). Сезонную динамику цветения растений наблюдали у 50 отмеченных растений, динамику раскрывания цветков от первого до последнего цветка в соцветиях на 25 особях. Суточную динамику цветения определяли у 10 соцветий с 7 до 22 ч. в трехкратной повторности. При этом регистрировали температуру и относительную влажность воздуха.
Механизм раскрывания и опыления наблюдали на 50 цветках. Жизнеспособность пыльцевых зерен определяли ацетокарминовым методом, фертильность семяпочек - ускоренным методом (Барыкина и др., 2004).
Семенную продуктивность определяли по методическим указаниям семеноведения интродуцентов (1980) с некоторыми изменениями и дополнениями (Сацыперова, 1993). Вычисляли два основных показателя: потенциальную (ПСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность. Из соотношения этих двух показателей устанавливали коэффициент продуктивности (Кпр) растений.
Качество семян проверяли по Методическим указаниям (1980). Всхожесть семян подсчитывали по фракциям: проросшие, твердые, загнившие. Твердыми считали такие семена, которые оставались без изменения на 14-е сутки (Международные правила, 1984).
При изучении способов распространения диаспор использовали работы З.Г. Артющенко, А.А. Федорова (1986); Р.Е. Левиной (1987) и А.В. Положий (1991). Семенное возобновление популяций определяли методом выборок и постоянных площадок (Егорова, Ведерникова, 1986).
Полученные цифровые данные обрабатывали методами вариационной статистики (Лакин, 1990).
Результаты и обсуждение
Представители рода Alhagi, многолетние травянистые корнеотпрысковые растения, гемикриптофиты, гемиксерофиты. Растения от 55-60 canescens) до 80-100 см (Л. kirghisorum) высоты с 23-30 побегами II порядка. Листья - простые, продолговато-эллиптические, обратнояйцевидные, округлые, овальные, более или менее опушенные. Цветки мотылькового типа, расположены по 4-7 на колючках, венчик красновато - темно-розовый. Плод - четковидный боб с 3-6 семенами, нераскрывающийся.
В условиях полупустыни всходы у видов рода Alhagi появляются через 21-26 дней после посева. Форма семядолей овальная, а размеры 4-7 мм длины и 1.8-2.5 мм ширины. Морфология проростков бобовых освещена в работах некоторых исследователей (Пленник, 1976; Давлетшина, 1983; Мустафаев, 1989 и др.). Проростки у всех видов растут очень медленно в течение месяца. В мае-июне у видов Alhagi наблюдается активный рост растений. Высота растений к концу вегетационного сезона достигает 17-28 см. В двухлетнем возрасте у A. pseudalhagi и A. kirghisorum отмечается вступление в генеративную фазу. Виды A. sparsifolia и A. canescens вступают в генеративную фазу только на 4-ый год вегетации.
В сроках и темпах роста и развития многолетних растений по сравнению с трех-шестилетними особями существенных различий не наблюдается. Ниже мы остановимся на особенностях роста и развития четырехлетних особей, когда у всех изученных видов начинается генеративный период развития.
Отрастание побегов I порядка, как в предыдущих годах, наблюдалось в начале апреля. Активный рост и развитие побегов происходит в мае - июне, затем темпы постепенно снижаются и в конце августа прекращаются. Во второй декаде мая приступают к бутонизации A. pseudalhagi и A. kirghisorum, в третьей декаде мая - A. sparsifolia и A. canescens.
Цветение у A. pseudalhagi и A. kirghisorum отмечается в I половине июня, а у остальных во II половине июня. Виды рода Alhagi цветут от 34 (Л. sparsifolia) до 44 kirghisorum) дней. У видов
янтака цветки формируются на побегах, видоизмененных в колючки. Они содержат 4-6 бутонов. Цветение одного соцветия у видов рода Alhagi продолжается всреднем 5-6 суток. Пик цветения в пределах соцветия отмечается на 2-3 день от начала цветения (рис. 1а). Исследования показали, что в начале цветения у видов янтака в течение 3-5 суток на одном побеге раскрывается всреднем 2-7 цветков. Затем число раскрывшихся цветков резко увеличивается, достигая пика на 8-11 сутки. Период массового цветения растений у A. pseudalhagi продолжается в течение 20-22 суток, у A. canescens и A. kirghisorum - 24-26, а у A. sparsifolia - 18-19 суток. Во время массового цветения растений на одном побеге за день у янтака ложного можно насчитать от 17-20 (Нуратинская популяция) до 26-30 (Хавастская популяция) раскрывшихся цветков, у A. canescens и A. kirghisorum -15-16, а у А. sparsifolia - 11-13.
л а
a
и
я &
о в н
CJ
о
г
5
Ч
о
6
2 т
1.5 -
1 -
0.5 -
t °C, OBB ----т 60
-- 50
40 30 20 10 0
Дни
-
&
a
и
я &
о в н
CJ
о
г
и
Ч
о &
1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0
i-1-г
9 11 13 15
Часы
°C, OBB -Г 60
-- 50 -- 40 30 -- 20 -- 10 0
17 19 21
Рис. Сезонная (а) и суточная (б) динамика цветения в соцветиях у видов Alhagi (2008 г.): 1 - A. pseudalhagi ; 2 -A. cancencens; 3 - A. kirghisorum; 4 - A. sparsifolia; t - температура воздуха, °С ; ОВВ - относительная влажность воздуха, %. Fig. Seasonal (а) and diurnal (b) flowering dynamics in inflorescences of species Alhagi (2008 y.): 1 - A. pseudalhagi ; 2 - A. cancencens; 3 - A. kirghisorum; 4 - A. sparsifolia; t - air temperature, °С; ОВВ - air relative humidity, %.
0
У всех исследованных видов распускание цветков в соцветиях осуществляется в акропетальном порядке. Раскрывание цветков у видов рода Alhagi начинается с 7 часов утра и продолжается до 21 часов вечера (рис. 1б). Пик цветения в пределах соцветия у A. pseudalhagi и A. canescens отмечается в 13 часов, у A. sparsifolia и A. kirghisorum - в 15 часов. В это время в условиях полупустыни совмещается относительно высокая температура (36-38°С) и низкая относительная влажность воздуха (42-45%), что благоприятствует активному лёту насекомых-опылителей. Раскрывание и опыление цветков у видов янтака осуществляется насекомыми-опылителями, оно тесно взаимосвязано с нектаровыделением. Цветки бобовых, в том числе виды рода Alhagi, выделяя нектар, обеспечивают насекомых пищей, а они в свою очередь, осуществляют опыление цветков. Не случайно бобовые считаются одим из ведущих семейств медоносной флоры Узбекистана (Хамидов, 1988). Мотыльковый венчик бобовых рассматривается как одна из форм адаптации к энтомофильному типу опыления (Яковлев, 1991). Основными опылителями видов янтака в аридной зоне Узбекистана являются пчелы из родов Andrena, Melithurga, Halictus и Melitta.
У видов A. sparsifolia и A. canescens в аридной зоне в период цветения была отмечена биоценотическая депрессия, выражающаяся в недостатке диких одиночных пчёл и шмелей. В условиях Мирзачульской и Джизакской степи в процессе раскрывания и опыления цветка A. pseudalhagi активное участие принимает медоносная пчела (Apis mellifera L.). Как отмечают Н.Д. Тарасенко и З.Н. Сарычева (1987), медоносная пчела относится к политрофам и участвует в опылении многих покрытосеменных растений.
Фертильность пыльцевых зерен у изученных видов за годы исследования была довольно высокая. Она у видов рода Alhagi составляет 90.2-95.7%. На формирование фертильной пыльцы отрицательно влияет засоленность почв. Фертильность пыльцевых зерен у изученных видов была
особенно низкой на сильнозасоленных участках Мирзачуля (45.2-57.4%).
Фертильность семяпочек в пределах вида по годам исследований колеблется незначительно. У A. pseudalhagi она составляет 42.6-56.9 , у остальных видов - 60.3-68.5%.
У изученных видов на 2-3 день после опыления цветка завязь увеличивается в размере. До достижения максимального размера плода у A. pseudalhagi требуется 19-21 день, у A. canescens и A. sparsifolia - 23-25 дней, а у A. kirghisorum - 25-28 суток. У видов Alhagi созревание плодов отмечается в конце августа - в начале сентября.
Семя изученных видов янтака представляет собой созревшую семяпочку, содержащую зародыш, запас питательных веществ, и интегументы, превратившиеся в спермодерму (Каршибаев, Ашурметов, 1990). В процессе превращения семяпочки в семя, микропиле исчезает, фуникулюс отделяется от семяпочек, оставляя рубчик.
С целью установления потенциальной и фактической семенной продуктивности у исследованных видов бобовых были определены значения отдельных элементов семенной продуктивности растений (табл. 1).
В целом на побеге у A. pseudalhagi в зависимости от популяции формируются 964.3-1219.3 бутонов. У видов A. sparsifolia и A. kirghisorum на побеге закладываются 697.4-840.7, а у A. сanescens - 813.5-967.4 бутонов. К фазе цветения приступают у A. pseudalhagi - 832.4-1104.7 бутонов, у других видов янтака - 610.3-723.1, что составляет 80.1-87.5% от заложившихся бутонов.
На побегах у A. canescens, A. kirghisorum, A. sparsifolia из 308.9-490.1 завязывавшихся плодов до созревания доходят 251.6-341.9 (69.7-81.4%). Среди популяции A. pseudalhagi самое большое число завязавшихся и созревших плодов наблюдается у Хавастской популяции (табл. 1).
У всех видов реальная семенная продуктивность (РСП) значительно ниже потенциальной (ПСП). Большая разница между потенциальной и реальной семенной продуктивностью обусловливается: а) высыханием и опаданием части заложившихся бутонов (10.9-19.8%) до фаз цветения; б) низкой завязываемостью плодов (39.9-66.4%); в) отмиранием завязавшихся плодов до созревания (15.726.4%), что является следствием комплекса неблагоприятных генных факторов (Левина, 1981).
Коэффициент семенной продуктивности (Кпр) изученных видов варьирует в широком диапазоне (7.1-19.3%). Он служит надежным показателем адаптации растений к аридным условиям произрастания, так как подытоживает размах колебаний всех элементов и сторон семенного размножения под воздействием экологических факторов и зависит от пластичности и адаптивных свойств организма.
От начала вегетации до созревания плодов у A. canescens и A. sparsifolia требуется 125-130, у остальных видов - 135-145 дней. Вегетационный период у многолетних видов бобовых продолжается до конца сентября, а иногда до наступления осенних заморозков.
Процесс диссеминации начинается с сентября-октября и продолжается до марта. Генеративными диаспорами у янтака служат либо невскрывающийся плод-боб, либо часть плода.
В аридных зонах Узбекистана основными способами распространения диаспор у видов рода Alhagi являются эндозоохория, а агентами диссеминации служит крупный и мелкий рогатый скот.
С целью изучения роли эндозоохории в условиях Мирзачуля и Юго-Восточного Кызылкума (пустынная зона) было определено количество физически нормальных семян в экскрементах домашних животных. В 3 кг экскремента крупного рогатого скота содержится в условиях Мирзачуля в сентябре 1643.8-1852.3 шт. семян растений, из них 291.3-410.8 шт. (29.8-32.9%) относятся к янтаку. Этот показатель немного снижается в ноябре. В Юго-Восточном Кызылкуме в помёте крупного рогатого скота встречается 397.3-485.5 шт. семян в сентябре, 104.1-191.1 шт. в ноябре, из них 39.767.6 и 22.4-34.2 шт. семян A. pseudalhagi, соответственно. В экскрементах мелкого рогатого скота максимальное число физически нормальных семян растений в условиях Юго-Восточного Кызылкума также наблюдается в сентябре. В зимнее время в экскрементах мелкого рогатого скота содержится от 24.9 (Юго-Восточном Кызылкуме) до 94.8 (Мирзачуле) шт. физически нормальных семян видов рода Alhagi, составляющих 49.6-58.5% от общего числа.
Покой семян у видов рода относится к физической группе экзогенного покоя - А (Николаева, 1982). Твердосемянность у изученных видов равняется 98.8-100%. Мы согласны с мнением А.В. Попцова с соавторами (1981) о том, что твердосемянность представляет особый тип органического покоя, и она регулируется при помощи запрограммированного механизма, состоящего
из системы покровов, обеспечивающих прохождение этапов покоя под контролем факторов внешней среды.
Запас живых семян в почве - резервный генофонд вида (Левина, 1981). Из них постоянно происходит семенное возобновление вида в ценозе. Способность семян прорастать не сразу, но длительное время сохранять свою жизнеспособность в почве - весьма важное адаптивное свойство бобовых растений (Пленник, 1991; Каршибаев, 2002; Гусейнова, 2011).
Таблица 1. Параметры семенной продуктивности видов рода Alhagi в аридной зоне Узбекистана. Table 1. Parameters of seed production of Alhagi species in arid zones of Uzbekistan.
Вид и популяция Год Число на одном генеративном побеге Число семязачатков в одной завязи Число семян в одном плоде Семенная продуктивность Коэфф. продуктивности, %
Бутонов Плодов Потенциальная Реальная
Заложив-шихся Раскрывшихся Завязавшихся Созревших
М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т
Alhagi pseudalhagi Хавасти / Havast 2007 1212.5+57.8 1044.2+36.1 538.7+ 20.9 485.2+ 19.7 8.2+0.4 3.5+0.1 9942.5+ 695.9 1051.7+82.3 16.6
2008 1116.1+52.7 989.6+36.0 542.4+ 27.5 471.2+ 16.5 8.8+0.2 3.7+0.2 9821.7+ 691.7 1743.4+ 122.0 17.7
2009 1203.4+49.9 1097.3+25.2 601.8+ 22.4 486.8+ 13.7 8.5+0.3 3.8+0.2 10228.9+ 511.4 1849.8+ 129.5 18.1
2010 1219.3+41.1 1104.7+31.4 593.5+ 26.7 477.2+ 24.1 8.4+0.4 3.8+0.2 10242.1+ 512.1 1812.9+ 145.0 17.7
Alhagi pseudalhagi Нура-тинская/ Nurata 2007 964.3+45.2 833.3+39.4 327.1+ 15.8 261.5+ 10.6 8.1+0.4 3.1+0.1 7810.8+ 39.0 784.5+47.1 10.0
2008 1029.7+49.7 895.4+41.5 298.7+ 11.6 207.9+ 9.5 8.0+0.3 2.8+0.1 8236.8+ 31.5 582.1+33.7 7.1
2009 1070.1+50.4 911.6+44.0 443.6+ 17.5 301.8+ 15.2 8.2+0.3 3.1+0.1 8774.6+ 45.6 935.6+58.9 10.6
2010 987.3+47.6 832.4+35.8 316.7+ 15.1 253.7+ 12.9 8.0+0.4 2.6+0.1 7998.4+ 39.4 710.4+42.6 9.0
A. cance-ncens 2008 854.1+42.2 689.5+30.2 308.9+ 12.2 251.6+ 11.6 8.5+0.3 4.1+0.1 7259.8+ 435.6 1032.8+61.7 14.2
2009 967.4+40.4 718.1+28.0 415.6+ 17.3 335.4+ 14.5 8.4+0.3 3.7+0.1 8126.1+ 406.3 1240.9+74.4 15.3
2010 813.5+38.6 703.9+30.8 364.7+ 15.6 290.3+ 13.4 8.2+0.3 3.3+0.1 6670.7+ 400.2 957.9+57.1 14.4
A. kirghi-sorum 2008 770.6+31.8 619.7+27.3 416.5+ 20.1 335.8+ 12.5 8.4+0.3 3.6+0.1 6471.4+ 388.3 1174.9+58.6 18.2
2009 833.5+44.9 723.1+29.4 490.1+ 22.3 341.9+ 13.7 8.4+0.4 3.9+0.2 6918.0+ 484.2 1333.4+70.0 19.3
2010 781.4+36.4 657.2+26.4 427.7+ 19.4 304.7+ 13.8 8.2+0.3 3.5+0.1 6484.8+ 389.1 1035.9+51.8 16.0
A. sparsi-folia 2008 697.4+32.0 604.5+30.1 368.5+ 19.9 294.3+ 13.6 8.1+0.4 3.2+0.1 5577.6+ 334.6 912.3+42.1 16.4
2009 840.7+39.7 697.5+31.8 412.7+ 16.8 337.2+ 11.8 7.8+0.3 3.1+0.1 6557.5+ 393.4 1011.6+50.6 15.4
2010 731.9+34.8 610.3+25.5 391.6+ 17.4 303.4+ 15.8 8.0+0.3 3.2+0.1 5855.2+ 351.3 970.8+58.2 16.6
Лабораторная всхожесть семян у видов янтака без какой-либо обработки составляет 1.1-2.8% (табл. 2). При скарификации лабораторная всхожесть семян равняется 46.3-60.2%. Наиболее высокая всхожесть семян отмечена при обработке семян серной кислотой в течение 50 минут - 93.2-96.9%. Исследованные виды характеризуются очень низкой полевой всхожестью семян (0.5-1.7%). Семенное
возобновление у них в ценопопуляциях осуществляется эпизодически, а низкая всхожесть компенсируется за счет усиленного вегетативного размножения. На опытных участках полевая всхожесть скарифицированных семян равняется от 44.1 (A. sparsifolia ) до 78.2% (A. pseudalhagi).
Таблица 2. Лабораторная и полевая всхожесть семян видов рода Alhagi (2005 г.) ТаЬ1е 2. Seed germination of Alhagi species in laboratory and in the filed (2005).
Вид и популяция Всхожесть семян, %
Лабораторная Полевая
Контроль/ control Скарификация/ scarification Обработка с ^SOV H2SO4 tilling Контроль / control Скарификация / scarification Обработка с ЗСС*/ PSM* tilling
Alhagi pseudalhagi • Хавастская / Havast • Нуратинская / Nurata 2.1 2.3 62.4 57.1 96.9 93.7 1.3 1.7 52.3 48.9 78.2 76.5
A. cancencens 1.1 49.5 94.6 0.5 45.7 63.6
A. kirghisorum 2.8 56.7 96.1 1.2 36.5 47.4
A. sparsifolia 1.9 46.3 93.2 0.6 44.1 60.8
Примечание таблице 2: *ЗСС - защитно-стимулирующие средства. Note to table 2: *PSM - protective stimulating means.
В условиях Нуратинских адыров отмечается высокая гибель семенного подроста в стадии проростков и ювенильных особей. Выживаемость семенного подроста составляет 9.3-13.8%. Выпадение значительного числа проростков и ювенильных особей у бобовых растений в начале онтогенеза отмечена рядом авторов (Ищенко, 1981; Джаббаров, 1982; Мавланов, 1995 и др.). Часто гибель всходов связана с действием внешних факторов (понижение или повышение температуры, нехватка влаги, грибковые болезни, физико-химические свойства почвы и т.д.).
Предпосевная обработка семян янтака растворами микроэлементов и защитно-стимулирующих средств (ЗСС) положительно влияет на грунтовую всхожесть и выживаемость растений. У видов рода Alhagi грунтовая всхожесть у семян, обработанных растворами микроэлементов (0.1% Мп или 0.05% Мо) и ЗСС достигает 53.8-68.9 и 60.8-78.2, в контроле - 44.1-52.3%. Более низкая полевая всхожесть отмечена у вида A. kirghisorum как в контроле (36.5%), так и в обработанных семян (45.4 и 47.4%). У видов A. kirghisorum и A. pseudalhagi в контроле на 30-ый день сохраняется 11.4-17.3% особей, тогда как в опытных вариантах от 38.2 до 63.9%.
Выводы
1. Особое строение, механизм раскрытия и опыления цветков свидетельствуют о преобладании у видов рода Alhagi перекрестного опыления. Им свойственен дневной тип распускания цветков с максимумом на 13-15 часов, что тесно взаимосвязано с температурой и относительной влажностью воздуха. Цветение в соцветиях происходит в акропетальном порядке. Фертильность пыльцы у изученных видов довольно высокая - 90.2-95.7%, а семязачатков - 42.6-68.5%.
2. В аридной зоне коэффициент семенной продуктивности изученных видов составляет 7.119.3%. Большие различия между потенциальной и реальной семенной продуктивностью обусловлены: а) усыханием и опаданием (10.9-19.8%) заложившихся бутонов до раскрывания цветков; б) низкой завязываемостью (33.6-60.1%) раскрывшихся цветков, которые не формируют плодов; в) отмиранием плодов до созревания (15.7-26.4%).
3. Основным способом распространения диаспор видов рода Alhagi является эндозоохория, а агентами диссеминации служит крупный и мелкий рогатый скот. Генеративными диаспорами у
янтака служат невскрывающиеся плоды-бобы или части плодов.
4. Семенное возобновление видов рода Alhagi в ценопопуляциях осуществляется эпизодически, а низкая всхожесть компенсируется за счет усиленного вегетативного размножения. До генеративной фазы доходит 9.3-13.8% семенного подроста ценопопуляции. Основная масса семенного подроста растений погибает в стадии проростков и ювенильных особей. Предпосевная обработка семян янтака растворами микроэлементов и защитно-стимулирующих средств положительно влияет на грунтовую всхожесть и выживаемость растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Артюшенко З.Г., Федоров А.А. 1986. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука. 392 с.
Ашурметов О.А., КаршибаевХ.К. 2002. Семенное размножение бобовых растений в аридной зоне Узбекистана. Ташкент: Фан. 204 с.
Ашурметов О.А., Хасанов О.Х., Рахимова Т., ШомуродовХ. 2005. Некоторые итоги исследования по фитомелиорации пустынных и полупустынных пастбищ Узбекистана // Узбекский биологический журнал. № 1. С. 68-73.
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чурбатова Н.В. 2004. Справочник
по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: МГУ. 312 с. Бейдеман И.Н. 1974. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: СО Наука. 154 с.
Гусейинова З.А. 2011. Сравнительный анализ проявлений репродуктивных стратегий растений (на примере родовых комплексов Medicago L. и Helianthemum Mill.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь. 20 с.
Гущин И.П. 1955. Биология янтака (Alhagi) // Труды САГУ. Биол. науки. Кн. 21. Ташкент: Изд-во САГУ. 116 с. Давлетшина М.Н. 1983. Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Desv. - верблюжья колючка обыкновенная, янтак ложный. Онтогенез // Адаптация кормовых растений к условиям аридной зоны Узбекистана. Ташкент: Фан. С. 220226.
Джаббаров А. 1982. Биологические особенности и ресурсы среднеазиатских видов рода Vexibia Rafin. Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Ташкент. 24 с. Егорова Е.Н., Ведерникова О.В. 1986. Методика изучения семенного возобновления // Изучение структуры и
взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки. М. С. 37-48. Ишенко Л.Е. 1981. Астрагалы Туркмении. Ашхабад: Ылым.184 с
Каршибаев Х.К. 2002. Особенности семенного размножения некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне
Узбекистана // Растительные ресурсы. Вып.1. С. 65-72. КаршибаевХ.К., АшурметовА.А. 1990. Семенная продуктивность Alhagi pseudalhagi (Bieb.) Desv. в
Узбекистане // Растительные ресурсы. № 2. С. 183-188. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с. Левина Р.Е. 1987. Морфология и экология плодов. Л.: Наука.160 с. Левина Р.Е. 1981. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука. 96 с. Мавланов Х. 1997. Онтогенез видов Alhagi Gagneb. // Узбекский биол. журн. № 2. С. 39-43. Мавланов Х. 1995. Янтачники Узбекистана. Ташкент: Мехнат. 167 с. Международные правила анализа семян.1984. М.: Колос. 310 с. Методические указания по семеноведению интродуцентов. 1980. М.: Наука. 54 с. Мустафаев С.М. 1989. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л.: Наука. 202 с. Николаева М.Г. 1982. Покой семян // Физиология семян. М.: Наука. С.125-183.
Пленник Р.Я. 1991. Длительное хранение семян как путь сохранения генофонда бобовых растений природной флоры // Репродуктивная биология интродуцированных растений. Тезисы докладов 1Х Всесоюзного совещания по семеноводству интродуцентов. Умань: ВГУ. С. 162. Пленник Р.Я. 1976. Морфобиологическая эволюция бобовых Юго-восточного Алтая. Новосибирск: СО Наука. 216 с.
Положий А.В. 1991. Основы морфологии высших растений. Томск: Изд-во Томского университета. 88 с. Пономарев А.Н. 1960. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука. Т. 11. С. 9-19.
Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. 1981. Очерки по семеноведению. М.: Наука. 112 с. Работнов Т.А. 1992. Фитоценология. М.: МГУ. 351 с.
Сацыперова И.Ф. 1993. Основные аспекты и методы изучения репродуктивной биологии травянистых растений при их интродукции // Труды БИН РАН. СПб. Вып. 8. С. 25-35.
Тарасенко Р.Д., Сарычева З.Н. 1987. Значение энтомофилии для семеноводства кормовых бобовых. Новосибирск: Наука. 26 с.
Хамидов Г. 1988. Медоносные ресурсы Узбекистана и пути их рационального использования. Автореф. дисс. ...
докт. биол. наук. Ташкент. 48 с. Флора СССР. 1948. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. XIII. 453 с.
Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. 2012. Биогеоценотические принципы и методы экологической реставрации пустынных пастбищных экосистем Средней Азии // Аридные экосистемы. Т. 18. № 3(52). С. 521.
Яковлев Г.П. 1991. Бобовые земного шара. Л.: Наука. 142 с.
REPRODUCTION CHARACTERISTICS OF SOME SPECIAS ALHAGI GAGNEV. IN THE ARID ZONES OF UZBEKISTAN
© 2014. Hk.K. Karshibaev
Gulistan State University Uzbekistan, 120105 Syrdarya region, Gulistan, 1У mikroregion. E-mail: [email protected]
In arid zones coefficient of the seed productivity of Alhagi species is scaling from 7.1 to 19.3 percents (%). Decrease of real seed production of Alhagi species could be caused not only by abiotic but also by biotical factors. Till the generative stage of the Alhagi seeds survival of seedlings is only 9.3-13.8 percents while others are dying in the germ stage.
Key worlds: Alhagi, reproduction, seed production, dissemination, seed renewal, survival of seedlings.
