CC BY
21
УДК 593.161(571.1) ББК 28.691.1(2Р53) М 82
Ю. В. МОСКАЛЕЦ С. Ф. ЛИХАЧЁВ
Омский государственный педагогический университет
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ТРАХЕЛОМОНАСОВ
В статье содержатся оригинальные данные о жизненном цикле широко распространенного в водоемах Западной Сибири вида эвгленовых жгутиконосцев ТгасИе1отопа$ уокосша. Рассмотрены возможные пути протекания репродуктивной стадии жизненного цикла и особенности постройки домика у дочерних особей.
Введение
Жгутиконосцы рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833, относящиеся к классу Euglenoidea типа Eugle-nozoa, широко распространены в пресных континентальных водоемах Евразии, в том числе и в водоемах юга Западной Сибири (окрестности города Омска) [1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9]. По видовому разнообразию и численности отдельных видов этот род занимает лидирующее положение во многих водоемах |5, 8, 9]. Но до сих пор, несмотря на видовое разнообразие и широту распространения, многие виды рода Trachelomonas изучены недостаточно. Отсутствуют данные по жизненным циклам и влиянию на них абиотических факторов среды. Одним из таких видов является жгутиконосец Т. volvocina, с конца апреля до конца октября — фоновый вид для всех обследованных водоемов.
Методика исследования
Трахеломонасы были собраны в водоемах окрестностей городов Челябинск (Первое озеро) и Омск (озера Чередовое, «Птичья Гавань», Моховое) в весенне-летне-осенний периоды 2002-2005 гг. с применением стандартных методов сбора прото-зоологических и гидробиологических проб [10, 11, 12, 13, 14, 15, 16]. Жгутиконосцы изучались in vivo и in vitro. Отдельные особи фиксировались жидкостью Карнуа на этиловом спирте. Для изучения морфологии клетки использовались стандартные цитохимические методики. Материалы были получены на 2-х марках световых микроскопов БиоМед-2 и МБИ-6 с фазово-контрастным устройством. В стационарных условиях применяли микроскоп Reichert с фазово-контрастным устройством и фотонасадкой. Для выделения особей из природных проб использовали микроманипулятор ММФ-1 конструкции А.О. Фролова. Видовое определение жгутиконосцев проводили по общеизвестным пособиям [9, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23). Лабораторный эксперимент для изучения репродуктивной фазы жизненного цикла проведен в микроаквариумах по общепринятой методике [24].
Результаты
Домики Т. volvocina шаровидной формы. Диаметр домика 10-30 мкм. Поверхность домика гладкая, стенки от желтого до темно-коричневого цвета. Горлышко короткое либо в виде кольцевого утол-
щения, диаметр 1,5—2 мкм. Из горлышка выходит жгутик, в 2,5 раза превышающий длину домика. Возле небольшого жгутикового резервуара располагаются округлая красная стигма и сократительная вакуоль диаметром 3 — 5 мкм. Монады окрашены в зеленый цвет. Пластинчатые хлоропласты располагаются пристеночно. Зерна парамилоиа мелкие, палочковидные. Ядро крупное округлое, расположено ближе к задней части. Диаметр ядра около 5 —8 мкм.
Жизненный цикл Т. volvocina до сих пор был неизвестен, особенно это касается репродуктивной стадии цикла. В лабораторном эксперименте в условиях микроаквариумов удалось прояснить некоторые особенности деления и формирования новых дочерних особей.
По общепринятым представлениям, деление монады Т. volvocina происходит в материнском домике, после чего одна из двух образовавшихся дочерних особей покидает материнский домик и строит собственный [19, 20,21, 22,23].
В условиях микроаквариума при t = 20°С были получены следующие результаты. У Т. volvocina при оптимальной температуре деление и образование полностью сформировавшихся дочерних клеток может осуществляться тремя путями.
Первый путь - монотомия с образованием двух дочерних особей в материнском домике. После чего одна особь остается в материнском домике и использует его как собственный, а вторая — выходит в воду. Эта особь по особенностям морфологии сходна с представителями рода Euglena (Е. viridis, Е. gracilis). Её тело веретеновидное, закруглено на переднем конце и сужено на заднем. Длина тела около 20 мкм при ширине 10 мкм. Пелликула скульптурирована спирально закрученными ребрами. Тело сократимо, характерны волнообразные метаболирующие сокращения. Таким образом, для монады Т. volvocina, лишенной домика, характерно эвгленоидное движение. Плавательный жгутик один, расположен апикально и направлен вперед. Жгутик в 2,5-3 раза длиннее тела. Стигма хорошо выражена. Она округлая, имеет ярко-красную окраску и расположена (прилегает) около жгутикового резервуара. Хлоропласты дисковидные, их около 10. Расположены в эндоплазме передней части клетки. Хлоропласты у вновь образованной особи плохо различимы в световой микроскоп, т.к. имеют светлую зеленовато-желтую окраску. При
Таблица 1
Рис. 1. Дочерняя монада Т. Уо1уоста: 1 - после деления (1 класс накопления парамилона); 2 - плавающая монада (3 класс накопления парамилона); 3 - округлившаяся, прикрепляющаяся монада перед образованием домика
Температура в "С Продолжительность постройки домика в часах
п варианты средняя±х
до 10 25 126-132 129,4±1,8
до 12 25 108-120 113,3±1,6
до 16 25 96-102 9Э,4±1,1
до 20 25 72-78 75.5±1,2
до 25 25 48-60 49,6±0,7
Рис. 2. Этапы формирования домика у Т. volvocina: 1 - начальная прикрепительная стадия; 2 - стадия полудомика, или аскогленная; 3 - полный домик
выходе из материнского домика у дочерней особи в эндоплазме имеется 5-10 зерен парамилона (1 класс накопления парамилона), которые локализованы в задней части клетки (рис. 1).
Выйдя из домика в воду, дочерняя особь активно плавает в верхних слоях воды в течение двух-трех суток. За это время значительно увеличивается запас зерен парамилона, которые занимают '/., объема клетки, что соответствует 3 классу накопления парамилона. Увеличение запаса парамилона происходит вследствие активного фотосинтеза. При этом уже к концу первых суток хлоропласты окрашиваются в интенсивный зеленый цвет. После накопления достаточного запаса парамилона плавающая монада оседает на дно, прикрепляется к субстрату и округляется. Условно эту начальную стадию образования домика мы называем прикрепительной. После чего данная особь начинает формировать собственный домик снизу вверх.
Постройка стенок домика идет по спирали в соответствии с расположением ребер пелликулы (рис.2).
Когда домик сформирован до половины тела монады Т. volvocina напоминает эвгленового жгутиконосца Ascoglena viridis, который, как известно, имеет полудомик [2, 6]. Эту стадию формирования домика мы обозначаем как аскогленную стадию (стадию полудомика). Постройка домика завершается образованием в его верхней части горлышка в виде округлого утолщения. Горлышко окаймляет отверстие жгутикового резервуара, из которого выходит плавательный жгутик.
В дальнейшем, после постройки домика, новая полностью сформированная особь отрывается от субстрата и ведет плавающий образ жизни. Следует отметить, что описанная схема формирования домика отмечена нами также для видов: Т. hispida и Т. volvocinopsis. Продолжительность постройки домика различна при разных температурах содержания в микроаквариуме (табл. 1).
Второй путь — материнская монада покидает собственный домик и монотомически делится в продольном направлении сверху вниз в свободно плавающем состоянии.
При этом ядро делящейся особи мигрирует в переднюю часть клетки пол,жгутиковый резервуар, и следует кариокинез. Затем проходит цитокинез — цитоплазма с Органеллами двумя участками обособляется вокруг двух новых ядер. В результате те-локинеза образуются две дочерние особи, каждая из которых строит собственный домик описанным выше способом. Образования цист размножения в условиях эксперимента при колебании температур в пределах от 10 до 25°С не отмечено.
Третий путь — материнская монада делится в собственном домике, а затем вновь образовавшиеся особи покидают его и образуют собственные домики описанным выше способом.
Заключение
Изучение жизненных циклов различных организмов является важнейшим для понимания биологии, как отдельных видов, так и групп видов. В случае с расшифровкой репродуктивной фазы жизненного цикла Т. volvocina, как часто это бывает, мы имеем дело с видом давно описанным, часто фоновым для большинства нресных континентальных водоемов, имеющим высокую численность в весенне-летне-осенний период и, тем не менее, практически не известном науке. На примере Т. volvocina показано, что хотя данному виду и свойственна монотомия, она может идти различными путями, т.е. имеет вариативность протекания. Впервые показаны: особенности строения монады трахеломонасов; способ построения домика и стадии его развития (прикрепительная и аскогленная); три пути протекания репродуктивной фазы цикла.
Библиографический список
1. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР / М.: Сов. наука, 1955,7. - 282 с.
2. Попова Т.Г'. Эвгленовые водоросли / В кн.: Флора споровых растений. М.-Л.: Наука, 1966, т. 8, вып.1. - 411 с.
3. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли / В кн.: Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. - 288 с.
4. Сафонова Т.А. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водоемов Западной Сибири / В кн.: Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, Вып. 10, -с. 62-109.
5. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири / Новосибирск: Наука, 1984. — 174 с.
6. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области / В кн.: Ученые записки биолог, ф-та. Омск: изд-во ОмГПУ, 1996а. - с. 93-123.
7. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоросли водоемов Омской области / Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а. - 242 с.
8. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов омского Прииртышья / Санкт-Петербург: РГПУ им. А.И. Герцена, 1998. - 192 с.
9. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев из водоемов юга Западной Сибири и северного Казахстана / Омск: Ом ГПУ, 1999, - 160 с.
10. Гусева К.А. Методы зколого-физиологического исследования водорослей / Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т. 4, ч. 1. - с. 122-159.
11. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных / Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т. 4, ч. 1. - с. 279-382.
12. Киселев И.А. Методика исследования планктона / В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т. 4, часть 1.-е. 183-256.
13. Киселев И.А. Методы исследования нейстона / В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 19566, т. 4, часть 1.- с. 266-271.
14. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона/Тр. Всес. гидробиол. общ., 1961, XI.
15. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых / В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ООИПКРО, изд-во ОмГПУ, 1997а. - с. 102-110.
16. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых / В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ООИПКРО, изд-во ОмГПУ, 19976. - с. 111-127.
17. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли / В кн.: Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986. - 346 с.
18. Суханова K.M. Класс «Растительные жгутиконосцы» / В кн.: Фауна аэротенков. Л., Наука, 1984. - с. 40-82.
19. Leedale G.F. Euglenoid flagellates / New Jersey: Eugle-wood Cliffs, 1967. -242 p.
20. Lee R.E. Phycology/Cambridge etc., 1980. - 478 p.
21. Kudo R.R. Protozoology / Springfield, Illinois, 1966. -1174 p.
22. Deflandre G. Monographie du genre Trachelomonas Ehr. / Rev.gen. botan., 1936,38 - 144 p.
23. Conrad W., Meel L. Matériaux pour une monographie de Trachelomonas Ehrenberg C„ 1834, Strombomonas Deflaudre G., 1930 elEuglena Ehrenberg C„ 1832 / Inst. royal des sei. naturelles de Belgique Mémoires, 1952, 124. - 176 p.
24. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопа-разитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow, 1972 / Автореферат дисс...канд. биол. наук. Ленинград, 1989. - 16 с.
МОСКАЛЕЦ Юлия Васильевна, зав. лабораторией кафедры экологии.
ЛИХАЧЕВ Сергей Федорович, доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии.
Дата поступления статьи в редакцию: 15.11.06 г. © Москалец Ю.В., Лихачев С.Ф.
удк 5"17 Е. В. ЖИРНОВА
Омский государственный педагогический университет
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ПЕРИТРИХ К ОБЪЕКТАМ ПРИКРЕПЛЕНИЯ_
В фауне РегйпсНа из исследованных нами 28 водоемов Омска и Омской области, расположенных в разных физико-географических зонах, было отмечено 22 вида инфузорий (два из них ранее не были отмечены на внешних покровах ракообразных), относящихся к родам УогТкеНа и Ер1ЛуП5, которые по избирательности к субстратам, служащим для прикрепления, можно разделить на 3 группы.
Таксономия сидячих перитрих (отряд Peritricha Stein, 1859 [1], подотряд Sessilia Kahl, 1935 [2]) базируется на системе, предложенной Калем [2].
В современной классификации они имеют ранг подкласса [3] или класса [4, 5], Эти авторы, как ранее Каль [2] и Рабе [6], указывают на их морфологическое своеобразие и монофилетическое происхождение. Такая точка зрения подтверждается и электронно-микроскопическим изучением их фибриллярных структур [6]. Перитрих принято подразделять на две систематические группы, которым Корлисс [3] придал ранг подотрядов: прикрепленных (Sessilina) и подвижных (Mobüina). В подотряд Mobilina включено одно семейство Ur-ceolariidae, в подотряд Sessilina — все остальные кругоресничные инфузории. Подотряд Sessilina делится на два надсемейства: Loricata и Aloricata. Loricata — обширная группа прикрепленных перитрих, образующих на поверхности тела защитные оболочки из псевдохитина — домики (lorica), в
которые простейшее может полностью погружаться или выставлять наружу верхнюю часть клетки. Все остальные кругоресничные инфузории, лишенные защитных домиков, вошли в надсемейство Aloricata, в которое Каль объединил: виды, лишенные стебля, — в семейство Scyphidiidae, виды с несократимым стеблем — в семейство Epistylidae, с сократимым стеблем — в семейство Vorticellidae.
В фауне Peritricha из исследованных нами 28 водоемов Омска и Омской области, расположенных в разных физико-географических зонах, было отмечено 22 вида инфузорий, относящихся к родам Vorticella и Epistylis, которые по избирательности к субстратам, служащим для прикрепления, можно разделить на 3 группы:
1. Эпифиты - виды, поселяющиеся на растениях. В состав данной группы входит 4 вида рода Vorticella (V. сопка, V. microstoma, V. submicrostoma, V. verrialis), что составляет 18,2% от общего числа видов Peritricha;
