CC BY
54
УДК 597.4/5:591.343 ББК 28.693.324:28.663.9
Н. Н. Фёдорова, А. А. Джуматова
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ПРЕДЛИЧИНОК БЕЛОРЫБИЦЫ
N. N. Fedorova, A. A. Dzhumatova
FEATURES OF DEVELOPMENT OF THE INCONNU PROLARVA DIGESTIVE SYSTEM
Проанализированы особенности формирования пищеварительной системы у предличинок белорыбицы, полученных при искусственном разведении. Установлено, что к началу активного питания пищеварительная система предличинок белорыбицы вполне способна усваивать заглатываемую пищу, т. к. в течение периода желточного питания развились все необходимые для этого структуры.
Ключевые слова: предличинка белорыбицы, атрезии, пищевод, желудок, средняя кишка, печень.
The characteristics of the formation of the digestive system of inconnu prolarva, obtained by artificial breeding are analyzed. It is stated that by the beginning of active feeding the digestive system of inconnu prolarva is rather capable to absorb swallowed food as during the period of yolk feeding all the necessary structures have been developed.
Key words: inconnu prolarva, atresia, esophagus, stomach, transverse colon, liver.
Введение
Особую актуальность в области искусственного разведения рыб в настоящее время приобретают исследования предличинок белорыбицы, в связи с их высокой смертностью в переломный момент развития, характеризующийся переходом от желточного питания к усвоению пищи, поглощенной извне. В то же время становление структур и развитие морфологии и функций пищеварительной системы в раннем онтогенезе рыб семейства лососевых, в частности белорыбицы, изучено недостаточно [1-7]. В связи с этим целью исследований явился анализ особенностей формирования пищеварительной системы у предличинок белорыбицы.
Материал и методы исследований
Объектом исследования служили предличинки белорыбицы (Stenoclus leucichthys Leucich-thys) 30-33 стадий развития: для исследования было приготовлено 20 фронтальных и сагиттальных серий срезов предличинок белорыбицы по общепринятым методикам [1]. Изучение развития пищеварительной системы предличинок проводилось на микроскопе Olympus Bx40 (Япония), препараты серийных срезов сфотографированы на микроскопе «Nu» (Германия) с помощью телевизионной камеры «Rixera» (США).
Результаты исследования и их обсуждение
Изучение развития пищеварительной системы у предличинок белорыбицы, полученных при искусственном разведении, показало, что после выхода зародыша из оболочек (30 стадия развития) в формирующемся пищеварительном тракте имелось несколько атрезий: рот был закрыт эпителиальной пробкой, отсутствовали соединения между ротовой полостью и будущим пищеводом, соединение желточного мешка с пищеварительным трактом, не было сформировано анальное отверстие. Большая часть желтка, находившегося в желточном мешке ко времени вылупления, оставалась неиспользованной. В центре желточного мешка имелся плотный конгломерат из желтка; на периферии желточного мешка находились относительно небольшие гранулы желтка, примыкавшие к его стенке. По стенке желточного мешка проходил кровеносный сосуд; внутренняя часть оболочки желточного мешка была покрыта плоскими эпителиальными клетками.
Верхняя и нижняя челюсти изнутри были выстланы многослойным неороговевающим эпителием, причем клетки располагались в три - шесть слоев; клетки были одинаковыми, напо-
минали кубические, имели крупные округлые ядра, находившиеся в центре клетки; вход в ротовую полость был закрыт пробкой из плотно лежащих эпителиальных клеток.
Печень находилась в верхней части целомической полости, напоминая вытянутый треугольник. В ней еще не наблюдалось четкой балочной структуры. Капилляры в печени были расширены, заполнены первичными эритроцитами. Гепатоциты были довольно крупными, многоугольной формы, в их ядрах наблюдались фазы митоза. В основном ядра клеток печени были крупными, светлыми, но были выявлены и темные, плотные, мелкие ядра. В каудальной части печени был обнаружен зачаток поджелудочной железы.
На 31-32 стадиях развития предличинок белорыбицы произошла резорбция половины желтка из желточного мешка. На этих стадиях развития рот был открытым, появилось соединение глотки с пищеводом. Пищевод, формирующиеся желудок и среднюю кишку можно было уже считать самостоятельными органами, но анальное отверстие оставалось закрытым.
Ротовая и глоточная полости были выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, насчитывающим 4-6 слоев, среди клеток которого были найдены отдельные бокаловидные слизистые клетки. Пищевод открывался в глотку, его эпителий - высокий призматический, слизистая оболочка пищевода была собрана в продольные складки, продолжавшиеся в аналогичные складки формирующегося желудка, у которого имелось четкое разделение на две части. В верхнем отделе желудка сохранялись крупные складки слизистой, в нем имелась широкая полость, в нижнем отделе желудка складки заметно уменьшались, сглаживаясь; полость этой части желудка была более узкой и удлиненной. Желудок, особенно его верхняя часть, имел значительный объем. Эпителий желудка, как и всего остального пищеварительного тракта, оставался высоким призматическим, многорядным, с заметной каемкой. В эпителии желудка и средней кишки встречались раздутые слизистые клетки, в полостях этих органов находились кусочки слизи. Нижняя часть желудка переходила, суживаясь, в среднюю кишку. В полости средней кишки отсутствовали складки. На этих стадиях развития появился зачаток пилорической железы в виде выпячивания стенки средней кишки, в месте перехода желудка в эту кишку. На более поздних стадиях развития в появившемся зачатке уже имелись отдельные камеры пилорической железы. В задней части средней кишки наметилось формирование спирального клапана: на границе средней кишки и будущего спирального клапана появилось расширение, в полости которого была обнаружена крупная складка слизистой. Происходит формирование анального отверстия: выход из ануса изнутри был выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием, состоящим из 4-5 слоев кубических клеток. Полость ануса плотно закрыта пробкой из этих клеток.
Печень имела довольно плотную соединительную капсулу. В печени появилось некое подобие балочной структуры: балки были короткими, состоявшими из 3-4 клеток. Гепатоциты были относительно крупными, многоугольными, в них наблюдались многочисленные митозы, ядра были полиморфными, было много клеток с темными, плотными ядрами. В цитоплазме некоторых гепатоцитов были выявлены жировые пустоты. Появление лабильного жира в клетках печени белорыбицы было связано с его интенсивным усвоением из желточных гранул.
На 32 стадии развития полость пищевода была выстлана плоским многослойным неороговевающим эпителием, имевшим 3-4 слоя кубических клеток. В верхнем слое этого эпителия наблюдались переполненные слизью бокаловидные клетки. В нижнем слое многослойного эпителия наблюдались многочисленные митозы. В эпителии пищевода на всем его протяжении имелись вкусовые почки.
В мышечном слое пищевода преобладало продольное расположение гладких мышечных клеток, в то время как в желудке имелся очень широкий циркулярный слой гладких мышечных клеток.
В верхнем отделе желудка полость была выстлана высокими призматическими клетками со светлой цитоплазмой и крупным овальным ядром, расположенным в нижней части клеток. Среди этих клеток в нижней части желудка были отмечены бокаловидные клетки.
В желудке сохранились небольшие продольные складки слизистой.
Слизистая оболочка средней кишки была собрана в кишечные ворсинки разной длины и толщины. Ворсинки были покрыты высоким призматическим эпителием с заметной каемкой. На верхушке ворсинок располагались крупные, наполненные слизью бокаловидные клетки. Основу ворсинок составляли тонкие сосуды, окруженные молодой соединительной тканью.
В место выхода желудка в среднюю кишку открывалась пилорическая железа с небольшим количеством камер, в которых также имелись кишечные ворсинки. Верхушки ворсинок покрывали многочисленные бокаловидные клетки.
Средняя кишка, суживаясь, переходила в сформировавшийся спиральный клапан, состоявший из 5-6 небольших камер, выстланных цилиндрическим эпителием. Нижние камеры и анальное отверстие были заполнены пигментной пробкой.
На 33 стадии развития произошла резорбция двух третей объема желтка. Все отделы пищеварительного тракта были сформированы.
Заключение
Таким образом, к началу активного питания пищеварительная система у предличинок белорыбицы вполне способна усваивать заглатываемую пищу, т. к. в течение периода желточного питания развились все необходимые для этого структуры. В течение желточного питания у предличинок имелись достаточные, но постепенно уменьшавшиеся запасы жира, обеспечивавшие энергетические потребности предличинок на раннем этапе развития.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина, 1982. - С. 149-228.
2. Кравецкий П. А., Волкова И. В., Шипулин С. В. Развитие пищеварительной функции у молоди лососевых рыб // Междунар. журнал прикладных и фундаментальных исследований. - М.: Академия естествознания, 2009. - № 3. - С. 122-123.
3. Волкова И. В. Особенности функционирования пищеварительной системы рыб различных трофических групп: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Астрахань, 2010. - 43 с.
4. Ершова Т. С. Особенности функционирования пищеварительной системы у некоторых видов рыб семейства Лососевые на ранних стадиях постэмбриогенеза // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2011. - № 2. - С. 84-87.
5. Пивоварова Е. В., Лепилина И. Н., Фёдорова Н. Н. Развитие пищеварительных желез в раннем онтогенезе осетровых рыб в современных экологических условиях // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: материалы 2 Всерос. науч. конф. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 1999. - С. 113-115.
6. Летичевский М. А., Мещеряков А. И., Сокольский А. Ф. Инструкция по воспроизводству белорыбицы в дельте Волги: Методические указания. - Астрахань: КаспНИРХ, 1983. - 64 с.
7. Павлов Д. А. Сравнительный анализ эколого-морфологических особенностей развития лососей рода Salmo: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1979. - 22 с.
Статья поступила в редакцию 24.02.2012
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Фёдорова Надежда Николаевна - Астраханский государственный технический университет; д-р мед. наук, профессор; профессор кафедры «Гидробиология и общая экология»; bednyakovd@rambler.ru.
Fedorova Nadezhda Nickolaevna - Astrakhan State Technical University; Doctor of Medical Science, Professor; Professor of the Department "Hydrobiology and General Ecology"; bednyakovd@rambler.ru.
Джуматова Адэля Асановна - Астраханский государственный технический университет, магистрант кафедры «Гидробиология и общая экология», adeka1988@mail.ru.
Dzhumatova Adelya Asanovna - Astrakhan State Technical University; Master’s Course Student of the Department "Hydrobiology and General Ecology", adeka1988@mail.ru.
