CC BY
86
УДК 597.554.4
Ключевые слова: филаменты, жаберные ламеллы, наджаберный орган, гиалиновый хрящ, гиперплазия
Key words: filaments, gill lamellae, above-geel organ, hyaline cartilage, hyperplasia
Пирог А. В., Ложниченко О. В.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ КЛАРИЕВЫХ СОМОВ (CLARIIDAE) НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
FEATURES OF DEVELOPMENT OF CLAVIA CATFISH (CLARIIDAE)S PESPIRA TORY SYSTEM DURING EARLY ONTOGENESIS STAGE
ФГБОУ ВО «Астраханский государственный технический университет» Адрес: 414056, Россия, г. Астрахань, ул. Татищева, д. 16
Astrakhan State Technical University, Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education Address: 414056, Russia, Astrachan, Tatishcheva str., 16
Пирог Анна Викторовна, аспирант каф. гидробиологии и общей экологии, преподаватель.
E-mail: sofiichka.pirog@yandex.ru
Pirog Anna V, Post-Graduate Student of the Dept. of Hydrobiology and General Ecology, Lecturer.
E-mail: sofiichka.pirog@yandex.ru
Ложниченко Ольга Владимировна, д. б. н.
Lozhnichenko Olga V., Doctor of Biological Sciences
Аннотация. В настоящее время существует немного работ, касающихся развития дыхательного аппарата клариевых сомов в раннем онтогенезе. До появления сформированных жабр процесс газообмена у зародышей и предличинок рыб осуществляется различными провизорными приспособлениями. Предличинки клариевых сомов после выклева имели I, II, III и IV формирующиеся жаберные дуги, покрытые кубическим эпителием. На 5-е сутки после выклева со стороны четверной жаберной дуги вверх глотки стало образовываться небольшое выпячивание, содержащее в своем завитке небольшую полость - будущую полость наджаберного органа. При дальнейшем развитии наджаберный орган стал развиваться стремительно и стал нести функцию дыхания рыбы кислородом воздуха.
Summary.Now there are not many words concerning the development of respiratory system of clavia catfish during early ontogenesis. Gas exchange of embryos and fish progeny realizes by different temporary mechanisms before appearance of formed gills. Clavia catfish progeny had I, II and IV forming gill arches covered cubical epithelium after piercing. A small protrusion began to form from IV gill arch to upper throat at 5th day after piercing. It contained a small cavity - the future cavity of above-gill organ. Above-gill organ began to function as fish respiratory organ.
Введение
Биологические особенности африканского сома делают его одним из перспективных объектов культивирования в установках замкнутого водоснабжения [5, 6]. Необходимо отметить, что в настоящее время большое научно-практическое значение имеют исследования, посвящённые изучению раннего онтогенеза гидробион-тов в условиях аквакультуры, что объясняется низкой устойчивостью организма в этот период. Знания особенностей гистогенеза таких жизненно важных систем, как кровеносная, нервная, пищеварительная и дыхательная необходимы для корректировки биотехники выращивания, т.к. имен-
но на критических стадиях развития в раннем онтогенезе наблюдается наибольший процент гибели личинок от имеющихся «скрытых дефектов» [1]. Следует отметить, что клариевого сома можно выращивать при высоких плотностях посадки, но главное его преимущество - это способность дышать кислородом воздуха [2-4]. Вопросы морфо- и гистогенеза органов дыхательной системы у клариевых сомов в эмбриональный и постэмбриональный периоды практически не изучены. На основании вышесказанного, целью данного исследования стал анализ закономерностей развития органов дыхательной системы на ранних этапах онтогенеза.
Материалы и методы
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в течение 2014-2016 гг.
Объектом исследования служили пред-личинки клариевого сома 1, 2, 3-х суточные, личинки в возрасте 4-25 дней активного питания. Материал был отобран на базе ООО «РЭНТОП-Агро-5» в условиях УЗВ в Краснодарском крае в весеннее-летний период 2013-2014 гг. Собранный материал обрабатывался методами классической гистологии [7]. Предварительно зафиксированные пробы в нейтральном формалине заливали в парафиновые блоки. Для изучения строения органов парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме. Толщина срезов составляла 5-6 микрон. Окрашивали препараты гематоксилин-эозином. Просмотр и фотографии срезов были получены при помощи микроскопа Микмед 6 с цифровой камерой для визуализации и компьютерного анализа.
Результаты исследования и их обсуждение
Основной орган дыхания рыб - это жабры, но помимо дыхательной функции они участвуют в осморегуляции и выделении. После вы-клева предличинки клариевых сомов имели формирующиеся I, II, Ш и IV жаберные дуги, покрытые кубическим эпителием. Жаберные дуги располагались в небольшой жаберной полости и сверху были прикрыты развивающейся жаберной крышкой. Следует отметить, что до появления функционирующих жабр процесс газообмена у зародышей и предличинок рыб осуществляется различными провизорными приспособлениями, степень развития которых находится в обратной зависимости от содержания кислорода в воде [8,9].
На 4-е сутки после выклева в строении жаберного аппарата произошли следующие изменения. Так, на гистологических срезах наблюдались четыре жаберные дуги, между которыми имелась жаберная щель. Жаберные дуги сверху были прикрыты жаберной крышкой. В основе жаберных дуг располагался гиалиновый хрящ.
Внутри жаберных дуг имелся тонкий кровеносный сосуд. Жаберные дуги покрывали
жаберные филаменты, состоящие из кровеносного сосуда, покрытого молодой соединительной тканью. На филаментах имелись небольшие жаберные ламеллы, покрытые респираторным эпителием.
На 5-е сутки после выклева началось формирование наджаберного органа (рис. 1). Со стороны четверной жаберной дуги вверх глотки стало образовываться небольшое выпячивание, содержащее в своем завитке небольшую полость -будущую полость наджаберного органа. В строении жабр основу жаберных дуг составлял гиалиновый хрящ и кровеносные сосуды, которые окружала молодая соединительная ткань. На жаберных филаментах имелись небольшие жаберные ламеллы, внутри которых имелся кровеносный сосуд, переполненный форменными элементами крови. Следует отметить, что в этом возрасте в строении жаберного аппарата имелось следующее нарушение - гиперплазия как многослойного, так и респираторного эпи-телиев. Данное нарушение указывает на неблагоприятные условия содержания личинок.
На 10-е сутки после выклева жаберные дуги содержали сформированные жаберные филаменты. Жаберные дуги были покрыты многослойным эпителием, среди клеток которого встречались слизистые клетки. Основу жаберных дуг составлял молодой гиалиновый хрящ, содержащий крупный кровеносный сосуд (рис. 1). Кровеносный сосуд продолжался в жаберные филаменты и распадался на капилляры, которые составляли основу жаберных ламелл. Жаберная крышка прикрывала жаберные дуги. Её основу составляла молодая соединительная ткань, содержащая кровеносные сосуды. Со всех сторон жаберная крышка была покрыта многослойным эпителием, среди клеток которого присутствовали слизистые клетки. В строении жаберных фи-ламентов и ламелл по-прежнему отмечалась гиперплазия многослойного и респираторного эпителия. Следует отметить, что в этом возрасте наджаберный орган значительно увеличивался в размерах и представлял собой полость, располагающуюся над глоткой, соединяющую левую и правую жаберные полости (рис. 2).
Основу полости формировавшегося наджаберного органа составляла молодая соедини-
Рис. 1. Фрагменты жаберных дуг предличинки клариевого сома на 5-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 10. Гематоксилин-эозин. 1 - жаберные дуги. 2 - гиалиновый хрящ. 3 - формирующийся наджаберный орган.
Рис. 3. Фрагмент наджаберного органа на 10-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 40. Гематоксилин-эозин. 1 - гиалиновый хрящ. 2 - жаберные ламеллы. 3 - кровеносный сосуд, заполненный клетками крови.
Рис. 5. Фрагмент наджаберного органа на 20-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 40. Гематоксилин-эозин. 1 - жаберные ламеллы, расположенные по периметру полости наджаберного органа. 2 - клетки крови.
Рис. 2. Фрагменты жаберных дуг предличинки клариевого сома на 10-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 10. Гематоксилин-эозин. 1 - жаберные дуги. 2 - жаберные филаменты. 3 - жаберные
ламеллы.
Рис. 4. Фрагмент наджаберного органа на 20-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 40. Гематоксилин-эозин. 1 - гиалиновый хрящ. 2 - жаберные ламеллы. 3 - кровеносные капилляры.
Рис. 6. Фрагмент наджаберного органа на 25-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 20 Гематоксилин-эозин. 1 - кровеносные лакуны. 2 - гиалиновый хрящ. 3 - жаберные выросты. 4 - ламеллы.
тельная ткань и крупные кровеносные сосуды. По краям наджаберного органа, в местах соединения его с жаберными полостями, имелись небольшие выросты, в основе которых лежал гиалиновый хрящ, окруженный соединительной тканью. Данные выросты граничили с достаточно крупными кровеносными лакунами, заполненными кровью. По периметру наджаберного органа были кровеносные лакуны разного размера, заполненные форменными элементами крови. Изнутри наджаберный орган был покрыт респираторным эпителием. Кроме того, по всей площади наджаберного органа не часто располагались небольшие выросты, похожие на жаберные ламеллы, в основе которых был кровеносный капилляр.
Таким образом, можно заключить, что к 10-м суткам после выклева у личинок кла-риевых сомов помимо жаберного аппарата в процессе дыхания участвовал и наджаберный орган.
На 20-е сутки после выклева жаберные дуги были достаточно большие, и в своей основе они были образованы гиалиновым хрящом, окруженным многослойным плоским эпителием, который состоял из нескольких основных типов клеток: респираторных, хло-ридных, слизистых, палочковых и недифференцированных. Многослойный эпителий жаберных филаментов сомов лежал на плотной базальной пластинке, которая отграничивала его от кровеносной системы. За гиалиновым хрящом залегали хрящевые основы растущих лепестковых лучей, между которыми проходила жаберная артерия, и находились лепестковые мышцы. Жаберные дуги личинок кла-риевых сомов были покрыты многослойным плоским эпителием. На дугах располагались жаберные филаменты с ламеллами.
Наджаберный орган продолжил свое развитие. Так, значительно увеличилось количество массивных выростов, в основе которых имелся гиалиновый хрящ. В основании гиалинового хряща располагался кровеносный сосуд, который распадался на капилляры. Данные капилляры образовывали по поверхности выроста подобие жаберных ламелл (рис. 4, 5).
По бокам от крупных выростов располагались мелкие ламеллы, число которых по
Рис. 7. Фрагмент наджаберного органа на 25-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 20. Гематоксилин-эозин. 1 - выросты в полость наджаберного органа.2 - жаберные ламеллы, расположенные по периметру выростов. 3 - клетки крови. 4 - гиалиновый хрящ.
Рис. 8. Фрагмент наджаберного органа на 25-е сутки после выклева. ОК. 10, ОБ. 20. Гематоксилин-эозин. 1 - камеры наджаберного органа. 2 - кровь. 3 - ламеллы.
сравнению с 10-ти дневными личинками значительно возросло.
На 25-е сутки после выклева дыхательная система личинок клариевых сомов была представлена активно функционирующим жаберным аппаратом и развивающимся наджаберным органом. Следует отметить, что в этом возрасте у личинок сома на обратной стороне жаберных дуг, обращенных в полость наджаберного органа, были сформированы клиновидные выросты, в основе которых также был гиалиновый хрящ. В основании клиновидного выроста располагалось несколько крупных кровеносных лакун, переполненных кровью (рис. 5, 6). В целом, строение клиновидного выроста было аналогично строению жаберной филаменты, причем на ней уже раз-
личались небольшие формирующиеся ламел-лы. От первой и четвертой жаберных дуг жаберная полость продолжалась в заглоточное пространство и переходила в наджаберный орган, который к этому возрасту значительно увеличился в размерах.
Кроме того, в основаниях первой и четвёртой жаберных дуг обнаруживалось до пяти крупных жаберных лакун, заполненных кровью. От них по периметру полости наджаберного органа отходили достаточно широкие кровеносные сосуды. В основании каждого выроста наджаберного органа были расположены компактные кровеносные лакуны. Наджаберный орган представлял собой полость, внутрь которой были обращены крупные выросты, содержавшие в своём строении гиалиновый хрящ, в основании которого имелся кровеносный сосуд. От кровеносного сосуда отходили капилляры, которые были покрыты респираторным эпителием (рис. 7).
Некоторые выросты соприкасались и формировали своеобразные камеры наджаберного органа (рис. 8).
Периметр камер наджаберного органа был пронизан мощной кровеносной системой, содержащей огромные лакуны и крупные сосуды, которые были переполнены форменными элементами крови. Внутрь каждой камеры свисали ламеллы, в основании которых проходил кровеносный капилляр.
Заключение
Таким образом, дыхательная системы клариевых сомов включает два органа -жабры и наджаберный орган. Жабры начинают участвовать в газообмене с момента перехода на активное питание. То есть, в возрасте 5-ти суток у клариевых сомов сформирован жаберный аппарат. Зачаток наджаберного органа у личинок сомов впервые наблюдался в возрасте 4-х суток. Принимать участие в газообмене он начал
позже жаберного аппарата - к 10-м суткам после выклева. На 25-е сутки он продолжил формироваться. Возможно, наджаберный орган будет полностью сформирован в мальковом периоде развития.
Список литературы
1. Абдурахманов, Г. М., Зайцев, В. Ф., Ложни-ченко, О. В., Федорова, Н. Н., Тихонова, Э. Ю., Ле-пилина, И. Н. Развитие жизненно важных органов осетровых в раннем онтогенезе [Текст] / Г. М. Абдурахманов, В. Ф. Зайцев, О. В. Ложниченко, Н. Н. Федорова, Э. Ю.Тихонова, И. Н. Лепилина // М. : Наука, 2006. - 220 с.
2. Власов, В. А. Воспроизводство и выращивание клариевого сома (Qarias gariepiшs) в установках с замкнутым водообеспечением (УЗВ) [Текст] /
B. А. Власов // Рыбоводство и рыбное хозяйство. -2012. - № 7. - С. 26-35.
3. Волкова, О. В. Основы гистологической техники [Текст] / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий // М. : Медицина, 1982. - 304 с.
4. Жигин, А. В. Пути интенсификации рыбоводства в замкнутых системах [Текст] / А. В. Жигин // Тезисы докладов «Развитие аквакультуры на внутренних водоёмах». М. : МСХА, 1995. - С. 53-55.
5. Лабенец, А. В., Севрюков, В. Н. Клариевый сом: удачный выбор для индустриального выращивания [Текст] / А. В. Лабенец, В. Н. Севрюков // Материалы международной науч.-практич. конф. «Современное состояние и перспективы развития аквакультуры». Горки, 1999. - С. 32-33.
6. Лепилина, И. Н.Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях : автореф. дисс. ... канд. биол. наук [Текст] / И. Н. Лепилина. - Астрахань, 2000. - 20 с.
7. Мехрдад, Фатталахи. Весовой и линейный рост американского сома (Qarias Gahepinus ЬшсИеИ) в зависимости от факторов среды и качества корма [Текст] / Мехрдад Фатталахи // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2008. - № 1. - С. 42-54.
8. Подушка, С. Б. Клариевый сом и его использование в рыбоводстве [Текст] / С. Б. Подушка // Рыбоводство и рыбное хозяйство. - 2011. - № 5-6. -
C. 61-62.
9. Тихонова, Э. Ю. Формирование жизненно важных органов веслоноса (Polyodon spathula Walbaum) в раннем онтогенезе: автореф. дис. канд. биол. наук [Текст] / Э. Ю. Тихонова. - Астрахань, 2003. - 23 с.
