CC BY
53
2008
Известия ТИНРО
Том 152
УДК 597.587.9:597-135.1(265.51)
А.О. Золотов
КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский [email protected]
ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕРНО-ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ, ЛИНЕЙНОГО РОСТА И ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ ЖЕЛТОПЕРОЙ КАМБАЛЫ LIMANDA ASPERA ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Желтоперая камбала Limanda aspera Pallas (1814) является одним из основных объектов промысла в Карагинском и Олюторском заливах. Ее доля в траловых и снюрреводных уловах составляет от 45 до 85 % общей биомассы камбал. На указанной акватории распространена практически повсеместно. Основные скопления формируются в преднерестовый и нерестовый период в мае—июне на мелководных участках заливов и бухт. В работе на основе данных по размерному составу уловов в 1951-2006 гг. и результатов определения возраста по отолитам рассмотрены вопросы линейного роста и созревания желтоперой камбалы Кара-гинского и Олюторского заливов. Выявлена взаимосвязь флюктуаций среднего размера и возраста рыб в уловах с интенсивностью промысловой эксплуатации. Определены периоды появления быстро- и медленнорастущих генераций желтоперой камбалы в зависимости от плотности популяции. Произведен расчет длины и возраста 50 %-ного полового созревания самцов и самок, подтверждена информация о половом диморфизме по темпу линейного роста.
Zolotov A.O. Size-age structure, linear growth, and maturation of yellowfin sole Limanda aspera Pallas (1814) in the southwestern Bering Sea // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 152. — P. 99-113.
Yellowfin sole Limanda aspera Pallas (1814) is one of the basic commercial objects for fisheries in the Karaginsky and Olutorsky Bays. This species is distributed over almost the whole this area and contributes 45-85 % of flounders biomass in trawl and Danish seine catches. Its main aggregations form on shallows in bays and inlets in prespawning and spawning periods (May—June). The spawning goes in summer with the peak in the second half of July.
The yellowfin sole in the catches have the length 12-52 cm and weight 251650 g (data of 1955-2005) with modal group 24-34 cm that is 50-90 % of total catch of this species. Sex ratio is biased for the size group 22-28 cm (100-200 g) with males domination and for big fish (> 36 cm, > 400 g) with domination of females. Long-term dynamics of the yellowfin sole size composition in Karaginsky and Olutorsky Bays shows unfavorable effects of overfishing: the heavier commercial pressure, the more the share of young individuals and the less the average size and weight of flounders in the catches.
Linear growth of yellowfin sole is clearly asymptotic: the increments are larger in the first three years of life (4-5 cm/yr), with the maximum at the second year, and decrease later. Females grow visibly quicker than males. The linear growth has decadal changes: both males and females grew faster in 1986-1990, slower in 19931997, and new period of fast-growing generations had begun since 1998. Population density is considered as the factor influencing on the growth rate of yellowfin sole. On
the other hand, the compensatory factor is revealed: the individuals from fast-growing generations demonstrated reduced growth rate on getting mature, and vice versa — slow-growing generations compensated their lag by faster growth being mature.
Females of the yellowfin sole become mature at the first time on fifth year of their life at the length 20 cm at least. The males start getting mature on their third year at the length 16.5 cm at least. A half (50 %) of males get mature for the first spawning being 4.6 years old at the length 21.4 cm; for females the 50 % level of maturation corresponds to the age 7.7 years and size 28.5 cm.
Введение
В настоящее время желтоперая лиманда Limanda aspera остается наиболее массовым промысловым видом камбал прикамчатских вод, обеспечивая до 50 % годовых уловов на западнокамчатском шельфе (Дьяков, 2003) и до 74 % у северо-восточного побережья Камчатки (Антонов, Четвергов, 2003; Науменко и др., 2003).
Считается общепринятым, что размерно-возрастная структура, темп линейного роста и созревания являются важными популяционными показателями, отражающими не только приспособленность вида к условиям среды обитания, но зачастую и степень промысловой эксплуатации. Важность исследований закономерностей роста и созревания подкрепляется еще и тем обстоятельством, что все перечисленные параметры, как правило, являются входными данными в большинстве моделей, используемых при оценках запасов популяций промысловых рыб математическими методами.
Несмотря на очевидный промысловый интерес к желтоперой камбале, количество публикаций, касающихся особенностей ее биологии, в том числе вопросов роста и созревания, нельзя назвать чрезмерным. Наиболее исследованной в этом отношении является популяция желтоперой камбалы, обитающая на запад-нокамчатском шельфе. На определенном этапе изучением размерно-возрастных зависимостей, темпов линейного и весового роста занимались П. А. М оисеев (1953), Н.С. Фадеев (1984, 1987) и В.И. Тихонов (1970, 1975). Последний также уделял значительное внимание межгодовым флюктуациям роста желтоперой камбалы, обусловленным влиянием промысла и факторов среды (Тихонов, 1976).
Из исследований последних лет следует выделить работу Ю.П. Дьякова (2004), посвященную индивидуальной продукции западнокамчатских камбал, в которой, в частности, приведены результаты расчетов уравнения Берталанффи для основных промысловых видов, в том числе и желтоперой камбалы. Информация о скорости полового созревания камбал западнокамчатского шельфа обобщена в работе А.В. Четвергова (2002).
Число публикаций об особенностях роста и созревания других группировок желтоперой камбалы прикамчатских вод невелико. В частности, несмотря на очевидную промысловую значимость и длительный период изучения популяции L. aspera, обитающей в Карагинском и Олюторском заливах, существует лишь два кратких сообщения, посвященных отдельным аспектам роста и размерной структуры уловов (Петрова-Тычкова, 1954; Куприянов, Рудомилов, 1995). Кроме того, в печати отражены некоторые особенности ее нереста, созревания и плодовитости (Полутов, 1991).
Таким образом, основной целью настоящего исследования было обобщение накопленных с 1950-х гг. данных по размерно-возрастному составу уловов желтоперой камбалы из вод северо-восточного побережья Камчатки и выяснение особенностей роста и созревания на основе оценок возраста по отолитам.
Материалы и методы
В работе использованы данные массовых промеров и биологических анализов желтоперой камбалы, собранные из уловов донным тралом и снюррево-
дом в период рейсов на судах, работавших по программам КамчатНИРО в 1951 — 2006 гг. в Карагинском и Олюторском заливах. К сожалению, первичная информация по размерному составу желтоперой камбалы в 1955-1975 гг. не сохранилась, поэтому для описания этого периода привлечены неопубликованные архивные материалы, собранные и обобщенные в различное время В.И. Тихоновым, Л.А. Николотовой и В.И. Полутовым.
Возраст рыб определяли по обожженному поперечному слому отолита (Chilton, Beamish, 1982). Отолит разламывали пополам через ядро в дорзо-вент-ральном направлении, его половинки обжигали в пламени спиртовки, затем поверхность разлома рассматривали под бинокуляром в отраженном свете, подсчитывая годовые кольца и измеряя ширину годовых приростов. Последние определяли как совокупность светлой (опаковой) и темной (прозрачной) зон ("летней" и "зимней"). Методика определения возраста желтоперой камбалы по отолитам применяется в КамчатНИРО сравнительно недавно (Золотов, 2006), поэтому возрастной состав уловов до 2003 г. включительно рассчитан с использованием размерно-возрастных ключей. В целом в работе проанализированы данные 183640 массовых промеров и 18125 биологических анализов, возраст определен у 1765 рыб. Темп роста определяли методом обратных расчислений Э. Леа (1912, цит. по: Чугунова, 1959), всего проанализирован темп роста для 897 особей желтоперой камбалы.
Для анализа половых различий линейного роста кроме абсолютных и относительных приростов использовали такие показатели, как удельная скорость роста, вычисляемая по формуле Шмальгаузена и Броди (1927, цит. по: Чугунова, 1959):
С (l, t )=. lg - lg
0,4343 -(( - tn-)
и константа роста (Шмальгаузен, 1935, цит. по: Чугунова, 1959):
lg ln - lg ln-1 (tn + tn-l)
H (l, t)■■
0,4343- (tn - tn-i)
где tn — возраст особи, 1п — длина рыбы.
Чтобы по возможности исключить неопределенность при визуальной оценке стадий зрелости гонад желтоперой камбалы в полевых условиях, при расчетах скорости полового созревания использовали только данные биологических анализов, собранные в разные годы исследований в мае—июне, т.е. до начала массового нереста желтоперой камбалы.
Долю половозрелых рыб при определенных длине и возрасте оценивали по соответствию наблюденных значений логистической модели:
у = 1
1 + e-(а+Р-x у
где Y — доля половозрелых по размерным или возрастным группа; x — соответственно длина либо возраст; а, в — параметры модели, оцениваемые методом наименьших квадратов. Исходя из приведенного соотношения, длина и возраст 50 %-ного созревания могут быть определены как
Обработка материала и расчеты производились на ПК с использованием пакетов программ STATISTICA 5.5A и EXCEL, согласно руководству по биологической статистике (Лакин, 1980).
Результаты и их обсуждение
Размерно-возрастная структура уловов. Желтоперая лиманда — один из самых массовых видов дальневосточных камбал. По данным предыдущих ис-
следователей (Фадеев, 1987; Борец, 1997), предельная длина и масса особей этого вида достигают 49 см и 1,7 кг. Как и у других видов камбал, самки обыкновенно крупнее самцов.
Современный снюрреводный промысел желтоперой камбалы в западной части Берингова моря в основном приурочен к северной части Карагинского залива, прол. Литке и, в меньшей степени, к восточной части Олюторского залива (Золотов, Буслов, 2005). В 1950-1970 гг., когда снюрреводный лов еще не был развит, донный траловый промысел камбал проходил в этих же районах. Стандартные донные траловые съемки, как правило, охватывали всю акваторию заливов (рис. 1) и выполнялись начиная с 1960-х гг. с небольшими перерывами. Таким образом, мы имеем возможность сравнить размерный состав Ь. aspera из уловов двумя активными орудиями лова за длительный временной интервал.
Рис. 1. Основные районы донного и снюр-реводного промысла камбал Карагинского и Олюторского заливов (1) и стандартная схема донной траловой съемки Камчат-НИРО (2)
Fig. 1. The principle area of bottom and Danish seine fisheries of flounders in Karaginsky and Olutor-sky Bays (1) and the standard scheme of Kamchat-NIRO's bottom trawl survey (2)
162 163
61
60
58
56
Значимость различий среднего размера проверяли по критерию Стьюдента, а размерного состава — по критерию Пирсона. Выяснено, что для периодов 1975-1990 и 2001-2005 гг. различия и в том, и в другом случае оказались недостоверными при высоком уровне значимости (р < 0,001). Напротив, для периодов 1991-1995 и 1996-2000 гг. расхождения оказались высокодостоверными, что связано, на наш взгляд, с незначительными объемами выборок из уловов донным тралом в эти периоды (соответственно N = 151 и N = 354 экз.). В целом же размерный состав из уловов двумя разными орудиями лова оказался практически идентичным, что дает возможность использовать объединенные данные (рис. 2, 3) для анализа динамики предельных и средних размеров желтоперой камбалы и исследования особенностей изменения размерно-возрастного состава в периоды разной интенсивности промысла.
Если рассмотреть обобщенные данные многолетних наблюдений, то можно заключить, что уловы желтоперой камбалы были представлены особями размером от 12 до 52 см и массой от 25 до 1650 г. При этом основу уловов составляли рыбы длиной 24-34 см, на долю которых в разные промысловые периоды приходилось от 50 до 90 % общей численности.
Как и у многих других представителей камбаловых, в размерно-возрастном составе Ь. aspera Карагинского и Олюторского заливов достаточно отчетливо проявлялся половой диморфизм. Среди мелкоразмерных особей длиной 22-28 см и массой 100-200 г преобладали самцы, тогда как рыбы длиной свыше 36 см и массой более 400 г в основном были представлены самками (рис. 4).
Среди рыб длиной более 43 см самцов не было встречено вообще. Так же как и предельные показатели, осредненные за весь период значения длины и массы тела у самок оказались выше — 27,1 см и 299 г против 26,0 см и 212 г у самцов.
1975-1980 гг. 1991-1995 гг.
30 25
s= 20
©Х
« 15
о 10
1986-1990 гг.
«
5
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50
Длина, см
30 25 20 15 10
2001-2005 гг.
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50
Длина, см
Рис. 2. Размерный состав желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов в 1975-2005 гг. из уловов донным тралом (1) и снюрреводом (2)
Fig. 2. The size composition of yellowfin sole of Karaginsky and Olutorsky Bays in 1975-2005 in the bottom trawl (1) and Danish seine (2) catches
5
0
0
Рис. 3. Размерный состав желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов из уловов донных тралений в 1951-1975 гг.
Fig. 3. The size composition of yellowfin sole of Karaginsky and Olutorsky Bays in the bottom trawl catches for 1951-1975
Возрастной состав самцов и самок желтоперой камбалы, напротив, оказался весьма сходным. И в том, и в другом случае основной вклад в уловы обеспечивали 6-9-летние особи, на долю которых приходилось соответственно 71,4 и 70,0 %.
Средний возраст рыб в уловах независимо от пола за весь период наблюдений составил 7,1 года. Выявленные различия в размерно-весовых характеристиках при сходном возрасте самцов и самок обусловлены разным темпом линейного роста, о чем подробнее будет сказано ниже.
■ самцы
1 i-i □ самки
11 1
.............1 i
-M 1. Л л_п -
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50 Длина, см
25 20 15
о 10 -Д
5 0
25 20 15-
5 0
Многолетняя динамика размерного состава желтоперой лиманды Карагинс-кого и Олюторского заливов в целом соответствует современным представлениям о неблагоприятном воздействии промысла на популяции камбал при чрезмерной эксплуатации. Тенденция резкого омоложения рыб в уловах, снижение их средних размеров и массы по мере увеличения промысловых нагрузок проявлялись достаточно отчетливо (рис. 5, 6). Так, на начальном этапе исследований, в 1951-1955 гг., средняя длина желтоперой камбалы составляла 32,2 см, а основу уловов формировали особи длиной 30,0-38,0 см и возрастом 7-11 лет, на долю которых приходилось до 74 % (Петрова-Тычкова, 1954). Поскольку активный лов камбал Карагинского района в те годы практически не производился, видимо, можно предполагать, что эти данные характеризуют "девственную" популяцию, ранее не затронутую промыслом. Согласно неопубликованным данным В.И. Тихонова и Л.А. Николотовой, к моменту начала освоения запасов камбал Олюторского и Карагинского заливов в 1955-1956 гг. в размерном составе уловов желтоперой лиманды по-прежнему преобладали особи длиной 30,0-38,0 см, а средний размер составлял 31,9 см. В последующие несколько лет по мере резкого увеличения вылова картина изменилась.
Исторический максимум вылова камбал в Карагинском и Олюторском заливах пришелся на 1958-1959 гг., когда было добыто соответственно 32 и 20 тыс. т (Золотов, Буслов, 2005). Однако в 1960-1961 гг. добыча сократилась
■лп,
Масса, г
Рис. 4. Обобщенные размерный, весовой и возрастной составы самцов и самок желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов в 1951-2005 гг.
Fig. 4. Generalized size, weight and age compositions of yellowfin sole males and females of Karaginsky and Olutorsky Bays for 1951-2005
п 1
11
л\ 1 Îlm*i~n_n
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст, годы
до 0,1-0,2 тыс. т, притом что поиск промысловых скоплений осуществлялся практически круглогодично, в том числе и в обычных местах зимовки. Итогом нерегулируемой эксплуатации стало обвальное снижение запасов камбал, в первую очередь желтоперой, что отразилось в резких изменениях размерно-возрастной структуры ее популяции.
Возраст, годы
Рис. 5. Возрастной состав желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов в разные периоды ее промысловой эксплуатации
Fig. 5. The age composition of yellowfin sole of Karaginsky and Olutorsky Bays by different periods of commercial use
Рис. 6. Динамика среднего размера особей желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов из уловов донным тралом (1) и снюрреводом (2) и их возраста (3) Fig. 6. The dynamics of the average size of yellowfin sole individuals of Karaginsky and Olutorsky Bays from the bottom trawl (1) and Danish seine (2) catches and the ages (3)
К середине 1960-х гг. существенно сократилось число крупноразмерных рыб в уловах, а их основу составляли особи длиной 24-32 см, возрастом 5-8 лет. Средний возраст сократился до 6,7 года, средний размер — до 26,4 см. В этот период среднегодовой вылов желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов составлял 4,7 тыс. т, что на фоне неблагоприятного состояния ресурсов, видимо, являлось существенной промысловой нагрузкой, поэтому восстановление численности популяции желтоперой камбалы протекало в 1970-1990 гг. медленно.
Также постепенно происходило изменение средних показателей рыб в уловах. Так, в 1971-1980 гг. средняя длина и возраст составляли 25,4 см и 6,4 года; в 1981-1985 — 27,5 и 7,2; в 1986-1990 — 27,2 см и 7,0 года.
В последние годы промысловый запас желтоперой камбалы стабилизировался, соответственно сохраняется и относительное постоянство размерно-возрастного состава популяции. Основу уловов составляют 6-10-летние рыбы длиной от 26 до 34 см, на долю которых приходится около 85 % уловов.
Линейный рост. Переходя к анализу особенностей роста желтоперой камбалы северо-востока Камчатки, отметим, что метод обратных расчислений, как правило, обеспечивает удовлетворительные результаты при исследовании приростов рыб за год в целом. Однако без проведения специальных исследований (например, без анализа краевых приростов) он не дает возможности точно установить период закладки зон на отолитах, принимаемых за годовые кольца.
Как известно, желтоперая лиманда — летненерестующий вид, в пределах ареала размножающийся с конца мая по начало сентября (Перцева-Остроумова, 1961). В Карагинском и Олюторском заливах пик нереста приходится, как правило, на июль.
Однако, согласно нашим данным, к началу августа у всех проанализированных особей был отмечен существенный, до 30-35 % от среднемноголетнего, прирост опаковой зоны нового года по краю отолита. При работе в январе— феврале 2005 г. на РТМС "Василий Каленов" в смежном с Олюторским заливом районе — вдоль Корякского побережья на 172-174° в.д. — прирост опаковой зоны по краю отолитов желтоперой камбалы в среднем составлял 80-90 % от среднемноголетнего и годовое кольцо еще было не завершено.
Указанные факты позволяют предполагать, что формирование прозрачной зоны на отолитах желтоперой камбалы (в отраженном свете — темное, тонкое "зимнее" кольцо) происходит, по всей видимости, в конце гидрологической зимы, в апреле. В любом случае этот вопрос требует дополнительных исследований, однако в настоящем исследовании для упрощения анализа будем считать, что расчисленные приросты описывают изменения длины особей желтоперой камбалы по состоянию на 1 мая каждого года.
По типу линейного роста желтоперую камбалу можно отнести к медленнорастущим рыбам, в том смысле, в котором они представлены в работе М.В. Мины и Г. А. Клевезаль (1976), т.е. к тем видам, которые относительно медленно достигают размеров, близких к предельным, и кривая роста которых малоизогнута (рис. 7).
В целом рост желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов имеет выраженный асимптотический характер.
На основе расчисленных средних длин особей по возрастам были рассчитаны параметры уравнения Берталанффи, которые имеют вид:
Ц = 43,1- (1 - в'0-12'(г-0'0б)) — для самцов,
Ц = 48,6- (1 - е -0Д2 - (-0Дб)) — для самок,
где Ь1 — длина рыбы в возрасте t.
Независимо от пола максимальные приросты наблюдаются в течение первых трех лет жизни и составляют 4-5 см. Причем интересно отметить, что абсолютные приросты на втором году жизни больше, чем на первом.
Этот факт уже отмечался ранее (Золотов, 2006) и связан, по нашему мнению, с тем, что желтоперая камбала относится к летненерестующим рыбам, и с момента выклева личинок в сентябре до апреля, к которому приурочена закладка годового кольца, временной промежуток составляет лишь 7 наиболее неблагоприятных для роста месяцев в году, что и проявляется в меньшей величине абсолютных приростов годовиков.
Рис. 7. Линейный рост желтоперой камбалы Карагинско-го и Олюторского заливов по осреднен-ным данным метода обратных расчисле-ний: А — зависимость "возраст—длина", Б — абсолютный прирост, В — относительный прирост
Fig. 7. The linear growth of yellowfin sole of Karaginsky and Olutorsky Bays on the averaged data by the method of retrospective calculations: A — the "age—length" correlation, Б — the absolute increment, В — the relative increment
35 -■ 30 -25 20 15 -10 -5 -
5,0 -г
60 -
40 -
19 20
16 17 18 19 20
2 3 4 5 6 7
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Возраст, годы
Половой диморфизм по темпу линейного роста — достаточно распространенное явление у дальневосточных камбал (Борец, 1997). Желтоперая лиманда Кара-гинского и Олюторского заливов в этом отношении не является исключением. Уже у годовиков длина самок составляет 4,38 см против 4,15 см у самцов. Однако достоверными различия становятся лишь к четвертому году жизни, когда длина особей составляет соответственно 17,47 и 16,76 см. В дальнейшем, с возрастом, разность постепенно прогрессирует. Например, в десятилетнем возрасте самки длиннее самцов в среднем на 2,8 см, а к пятнадцати годам — на 4,0 см.
Очевидно, именно различия в величине годовых приростов являются причиной расхождений в размерно-весовом составе самцов и самок при значительном сходстве возрастных показателей.
Наряду с абсолютными и относительными приростами при изучении особенностей роста иногда используется такой показатель, как "константа роста", на основании расчетов которого удается выделять характерные периоды в ходе
0
4,0 -
3,0 -
2,0
1,0 -
0,0
0
0
жизненного цикла рыб, а также проводить сравнения сходства роста на половом, популяционном и видовом уровнях (Чугунова, 1959).
Если на основе расчисленных длин по возрастам рассчитать константы роста для самцов и самок желтоперой камбалы исследуемых заливов, то в их жизненном цикле можно выделить три периода со сходными для обоих полов изменениями в темпе роста. Первый временной интервал начинается от рождения особи и продолжается у самцов до шестого года жизни включительно, а у самок — до восьмого.
Этот срок, по-видимому, сопоставим с возрастом массового полового созревания, после которого происходят существенные изменения в физиологическом состоянии рыб и основные энергетические затраты организма связаны уже не с соматическим ростом, а с генеративным. Средние значения константы роста на первом этапе приблизительно вдвое больше, чем на втором, и составляют 3,04 и 1,62 для самцов и 3,14 и 1,69 — для самок.
Второй временной интервал продолжается у самцов вплоть до 12 лет, у самок — до 14 и, видимо, соответствует наиболее продуктивным для воспроизводства возрастам. Этот этап сменяется третьим — периодом старения, который заканчивается со смертью организма и ограничивается в настоящий момент предельным наблюденным возрастом — у самцов это 17 полных лет, у самок — 20. Значения константы роста в этот период наименьшие и составляют соответственно 0,6 и 0,5.
Об изменениях в характере роста отдельных поколений западнокамчатс-кой желтоперой камбалы в связи с их численностью в свое время сообщал В.И. Тихонов (1976). Для того чтобы определить, существуют ли различия в скорости роста смежных поколений желтоперой лиманды в водах северо-восточного побережья Камчатки, мы использовали отклонения константы роста от сред-немноголетнего значения. Причем, предполагая, что характер роста определяется уже в раннем онтогенезе, в анализ включили значения этого показателя только на первом этапе жизненного цикла самцов и самок, т.е., по существу, до наступления возраста массового полового созревания, когда энергетические затраты идут только на соматический рост. Как видно на рис. 8 (А), в появлении поколений с ускоренным и замедленным ростом прослеживается некоторая закономерность. Так, на фоне относительно быстро растущих самцов и самок генераций 1986-1990 гг. явно выделяется временной интервал 1993-1997 гг. — у поколений, родившихся в эти годы, рост был замедленным. Начиная с 1998 г. вновь наступил период "быстрорастущих" поколений.
Возможно, фактором, оказывающим наибольшее влияние на скорость роста особей желтоперой камбалы на первых годах жизни, является плотность популяции, проявляющаяся в ухудшении обеспеченности молоди пищей. Не случайно период, когда скорость роста была пониженной, в значительной мере совпадает с максимумом на кривой, отражающей динамику биомассы промысловой части популяции (рис. 8, Б).
Регрессионный анализ показал наличие отрицательной линейной зависимости (R = 0,88; р < 0,001) между отклонениями от среднемноголетнего значения константы роста самцов и самок и промысловой биомассы. Таким образом, в настоящий момент можно ожидать, что увеличение численности желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов должно отразиться в снижении средних размеров ее особей, и наоборот, при снижении ее биомассы возможно некоторое увеличение линейных размеров рыб в уловах.
О компенсационном росте камбаловых известно немногое. Для желтоперой лиманды зал. Аляска, в частности, было выявлено, что этот вид имеет ограниченные способности компенсировать энергетические потери, возникающие в условиях недостатка пищи, что впоследствии, при избыточном питании, результируется в ускорении роста, причем главным образом линейного, а не весового (Paul et al., 1995).
108
Год рождения
Б
Рис. 8. Отклонения от среднемноголетнего значения константы роста в период до наступления возраста массового полового созревания (А) и динамика биомассы промысловой части популяции (Б), рассчитанная методом ВПА
Fig. 8. The déviations from the average long-term meaning of growth constant for the period until the age of the mass maturation (A) and the dynamics of the biomass of commercial part of population (Б) estimated with the method VPA
При расчете удельной скорости роста для выявленных ранее "быстро-" и "медленнорастущих" поколений желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов было выяснено, что у особей тех генераций, которые отличались повышенным темпом линейного роста, после наступления половой зрелости скорость роста относительно среднемноголетнего уровня существенно снижалась (рис. 9, А). Напротив, "медленнорастущие" поколения после созревания постепенно компенсировали отставание за счет ускоренного роста в последующие годы (рис. 9, Б).
Созревание и соотношение полов. Большинство исследователей, занимавшихся вопросами полового созревания желтоперой камбалы, отмечали, что этому виду, как и большинству камбал в целом, свойственно замедленное созревание, которое у представителей отдельного поколения растягивается, как правило, на несколько лет (Моисеев, 1953; Фадеев, 1987; Борец, 1997; Четвергов, 2002).
В пределах ареала характер созревания самцов и самок желтоперой камбалы разных популяций сходен. Так, в заливах Петра Великого и Терпения самцы впервые созревают при длине 13, см (Фадеев, 1987); в восточной части Берингова моря — при 14,0 см (Фадеев, 1987); на шельфе западного побережья Камчатки — при 13,5 см. Длина 50 %-ного полового созревания самцов этих популяций, по тем же источникам, составляет соответственно 22, 20, 17 и 15 см. Наименьшая длина созревших для первого нереста самок желтоперой камбалы в зал. Петра Великого и в восточной части Берингова моря составляет 19,0 см; в зал. Терпения — 18,0 см; на западном побережье Камчатки — 17,5 см. Соответственно длина 50 %-ной зрелости для них составляет 26,0; 29,5; 26,0 и 27,5 см.
Б Возраст, годы
Рис. 9. Отклонения от среднемноголетнего значения удельной скорости роста для "быстрорастущих" (А) и "медленнорастущих" (Б) поколений
Fig. 9. The deviations from the average long-term meaning of the specific growth rate for "quick-growing" (A) and "slow-growing" (Б) generations
Мы намеренно не приводим данные по возрасту первого и 50 %-ного полового созревания желтоперой камбалы, поскольку во всех перечисленных выше работах для его определения использовались чешуйные препараты. Однако к настоящему моменту установлено, что использование чешуи при определении возраста камбал приводит к его недооценке (Золотов, 2006) и предпочтительной структурой для этих целей являются отолиты, поэтому приводимые оценки возраста созревания указанных популяций могли быть несколько заниженными.
Согласно результатам наших исследований, самки желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов впервые созревают на пятом году жизни при минимальной длине 20 см. Сходные размерные данные для самок приводил и В.И. Полутов (1991) — 19 см. Самцы начинают созревать в возрасте 3 года при наименьшей длине тела 16,5 см (рис. 10, А, Б).
Сам процесс созревания у самцов менее растянут, чем у самок. Так, у первых к десятому году жизни при длине 28-30 см становятся половозрелыми около 99 % особей, тогда как у вторых даже среди рыб длиной свыше 38 см встречаются незрелые. Полностью созревание самок завершается к 13 годам.
Длина и возраст 50 %-ного созревания самцов и самок желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов были определены по теоретическим кривым, подобранным по уравнению логистической зависимости методом наименьших квадратов по соответствующим значениям долей половозрелых рыб по размерным и возрастным группам (рис. 10, В, Г). В частности, половина самцов созревает в возрасте 4,6 года при длине 21,4 см; у самок эти показатели составляют 7,7 года и 28,5 см.
Длина, см Возраст,годы
Рис. 10. Фактическая доля половозрелых особей желтоперой камбалы по размерным (А) и возрастным (Б) группам и соответствующие этим значениям теоретические кривые, подобранные по уравнению логистической зависимости методом наименьших квадратов (В, Г)
Fig. 10. The in-fact part of mature individuals of yellowfin sole by the size (A) and age (Б) groups and respective theoretic curves, selected on the equation of logistic correlation with the method of the least squares (В, Г)
Отметим также, что самцов в популяции рождается больше, чем самок. К началу созревания отношение полов составляет приблизительно 2/3-1/3 в пользу самцов (рис. 11). Однако к 7-8 годам, т.е. к тому моменту, когда для первого нереста созревает около 50 % самок, соотношение полов выравнивается. Напомним, что к этому времени практически 100 % самцов становятся половозрелыми. Среди рыб старшего возраста преобладают самки.
А 16 20 24 28 32 36 40 44 48 Б 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Длина, см Возраст, год
Рис. 11. Доля самок желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов по размерным (А) и возрастным (Б) группам
Fig. 11. The percent of yellowfin sole females of Karaginsky and Olutorsky Bays by the size (A) and age (Б) groups
Возможно, указанное изменение соотношения полов с возрастом в сочетании с различным темпом созревания самцов и самок является проявлением приспособления популяции для наиболее полной реализации своего репродуктивного потенциала.
Заключение
Подводя итоги нашего исследования, можно констатировать следующее.
Уловы желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов в 1951-2006 гг. были представлены особями размером от 12 до 52 см и массой от 25 до
1650 г. Основу уловов составляли рыбы длиной 24-34 см, на долю которых в разные промысловые периоды приходилось от 50 до 90 % общей численности. В размерно-возрастном составе отчетливо проявлялся половой диморфизм: среди мелкоразмерных особей длиной 22-28 см и массой 100-200 г преобладали самцы, тогда как рыбы длиной свыше 36 см и массой более 400 г в основном были представлены самками.
Многолетняя динамика размерного состава желтоперой лиманды соответствует современным представлениям о неблагоприятном воздействии промысла на популяции камбал при чрезмерной эксплуатации. По мере увеличения промысловых нагрузок происходило резкое омоложение рыб в уловах, снижались их средняя масса и длина.
Линейный рост желтоперой камбалы Карагинского и Олюторского заливов имеет выраженный асимптотический характер. Максимальные приросты наблюдаются в течение первых трех лет жизни и составляют 4-5 см. Абсолютные приросты на втором году жизни больше, чем на первом. Самки растут достоверно быстрее самцов.
В появлении поколений с ускоренным и замедленным ростом прослеживается некоторая закономерность. На фоне относительно быстро растущих самцов и самок генераций 1986-1990 гг. выделяется временной интервал 1993-1997 гг. — у поколений, родившихся в эти годы, рост был замедленным. Начиная с 1998 г. вновь наступил период "быстрорастущих" поколений. Фактором, оказывающим наибольшее влияние на скорость роста особей желтоперой камбалы на первых годах жизни, является плотность популяции, проявляющаяся в ухудшении обеспеченности молоди пищей.
У желтоперой камбалы имеются ограниченные способности к компенсационному росту. У особей тех генераций, которые отличались повышенным темпом линейного роста в первые годы жизни, после наступления половой зрелости скорость роста относительно среднемноголетнего уровня существенно снижалась. Напротив, рыбы медленнорастущих поколений после созревания постепенно компенсировали отставание за счет ускоренного роста в последующие годы.
Самки желтоперой камбалы впервые созревают на пятом году жизни при минимальной длине 20 см. Самцы начинают созревать в возрасте 3 года при наименьшей длине тела 16,5 см, 50 % самцов созревает в возрасте 4,6 года при длине 21,4 см; у самок эти показатели составляют 7,7 года и 28,5 см.
Список литературы
Антонов Н.П., Четвергов A.B. Восточнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. — С. 37-38.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. — 217 с.
Дьяков Ю.П. Западнокамчатские камбалы: желтоперая камбала // Состояние биологических ресурсов северо-западной Пацифики. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2003. — С. 41-42.
Дьяков Ю.П. Индивидуальная продукция массовых видов западнокамчатских камбал сем. Pleuronectidae // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 101-115.
Золотов А.О. Сравнение оценок возраста желтоперой (Limanda aspera Pallas) и северной двухлинейной (Lepidopsetta polyxystra Orr et Matareze) камбал западной части Берингова моря и восточного побережья Камчатки по чешуе и отолитам // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2006. — Вып. 8. — С. 189-198.
Золотов А.О., Буслов А.В. Обзор современного промысла камбал (Pleuronectidae) прикамчатских вод и некоторые аспекты их лова снюрреводами // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 3(23). — С. 499-517.
Куприянов С.В., Рудомилов О.И. Особенности распределения и роста желтоперой камбалы (Limanda aspera, Pallas) в водах Северо-Востока Камчатки // Тез. докл. конф. профессорско-преподават. состава и сотрудников ПКВМУ. — Петропавловск-Камчатский: ПКВМУ, 1995. — С. 94-95.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1980. — 292 с.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. — М.: Наука, 1976. — 291 с.
Моисеев П.А. Треска и камбала дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 1953. — Т. 40. — С. 119-288.
Науменко Н.И., Антонов Н.П., Куприянов С.В. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы северо-востока Камчатки // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 2(14). — С. 315-326.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: АН СССР, 1961. — 485 с.
Петрова-Тычкова М.А. К биологии желтоперой камбалы из Олюторского залива // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 341-343.
Полутов В.И. О размножении желтоперой лиманды у северо-восточного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 2. — С. 3-8.
Тихонов В.И. Весовой рост западнокамчатской желтоперой камбалы // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 98. — С. 99-105.
Тихонов В.И. Краткопериодические изменения роста западнокамчатской желтоперой камбалы (Limanda aspera Pallas) // Изв. ТИНРО. — 1976. — Т. 100. — С. 53-57.
Тихонов В.И. Рост желтоперой камбалы западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 73. — С. 127-140.
Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. — 270 с.
Фадеев Н.С. Северотихоокеанские камбалы: распространение и биология. — М.: Агропромиздат, 1987. — 175 с.
Четвергов А.В. Половое созревание западнокамчатских камбал // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 940-953.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. — М.: АН СССР, 1959. — 164 с.
Chilton D.E., Beamish R.J. Age determination methods for fishes studied by the groundfish program at the Pacific Biological Station: Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences. — 1982. — № 60. — 98 p.
Paul A.J., Paul J.M., Smith R.L. Compensatory growth in Alaska yellowfin sole, Pleuronectes asper, following food deprivation // Journal of Fish Biology. — 1995. — № 46. — P. 442-448.
Поступила в редакцию 5.06.07 г.
