CC BY
69
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 186: 471-484
Особенности распространения некоторых видов птиц в Северной, Центральной и Восточной Азии в четвертичном периоде
А.В.Пантелеев
Зоологический институт Российской Академии наук, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 2 апреля 2002
Долгое время обширная территория Северной, Центральной и Восточной Азии оставалась почти неизученной в отношении четвертичной орнитофауны. Немногочисленные разрозненные данные не могли дать какого-либо представления о распространении птиц в прошлом. Поэтому попытки воссоздать динамику орнитофауны при глобальных климатических изменениях (Назаренко 1982, 19906) опирались не на палеорнитологические материалы. Но в последние 20 лет такие данные стали интенсивно накапливаться. К настоящему времени на территории азиатской части России известно 120 местонахождений с костными остатками четвертичных птиц (см.: Пантелеев 1999), в Монголии — 5, в Китае — 14, в Корее — 2, в Японии — 18 местонахождений. Это позволило выявить некоторые особенности в распространении рада видов птиц, преимущественно в позднем плейстоцене и голоцене.
Полярная гагара Gavia immer. Ареал охватывает северную часть Северной Америки, Гренландию и Исландию. В пределах Азии единственный достоверный залёт зарегистрирован на о. Беринга (Флинт 1982).
Ископаемая кость этого вида найдена за пределами современного распространения, в нижнеплейстоценовых отложениях реки Большая Чукочья (Шер 1971).
Белоспинный альбатрос Diomedea albatrus. Ещё в прошлом веке встречи с белоспинным альбатросом на побережье Сахалина были обычным явлением. П.И.Супруненко (1890) сообщал, что этот вид появляется у берегов Сахалина в середине апреля в большом количестве и держится там всё лето, из чего сделал ошибочный вывод о гнездовании альбатросов у южной части острова (см. также: Бианки 1913).
Но когда П.И.Супруненко писал свои заметки, на местах гнездования белоспинного альбатроса уже началось массовое уничтожение этих птиц японскими охотниками за перьями: с 1887 по 1903 годы было убито 5 млн. особей (Шунтов 1982). А извержение вулкана на острове Торисима (основном месте гнездования этого вида) в 1902 и 1939 годах (Гладков, Курочкин 1986) ещё больше усугубило положение — вид стал настолько редок, что начали публиковать данные о встречах каждой отдельной особи. Так, за де-
вять лет плаваний в Тихом океане (с 1959 по 1967) В.П.Шунтов (1968) отметил белоспинного альбатроса лишь 3 раза.
Ископаемые остатки белоспинного альбатроса встречены на многих прибрежных голоценовых поселениях Сахалина, а также на острове Моне-рон, юге Приморского края (Номура и др. 2000; Пантелеев 1993, 1995, 1997а,б), на восточном побережье Камчатки и на Чукотском полуострове. Причём, в некоторых пунктах кости этого вида найдены в значительном количестве. Интересна находка альбатроса на раннесредневековом поселении Круглая Долина, на значительном удалении от морского побережья. По-видимому, птица туда была завезена человеком как объект торговли.
Пеликаны Pelecanus spp. Два фрагмента крупных плечевых костей из отложений эпохи бронзы местонахождения Синий Гай Н.И.Бурчак-Абрамо-вич определил как относящиеся к розовому и кудрявому пеликанам (Алексеева и др. 1984; Алексеева, Бурчак-Абрамович 1986). Обращалось внимание, что кости имели различия в размерах и морфологии, наиболее отчётливо заметные у fossa m. brachialis (= impressio m. brachialis inferioris).
Изучение современных плечевых костей розового и кудрявого пеликанов, проведённое нами, не выявило таких резких различий в их строении. А при сравнении изображённых ископаемых костей (Алексеева, Бурчак-Абрамович 1986, с. 146) с костями различных групп современных птиц удалось установить, что одна из костей (меньшая, приписывавшаяся розовому пеликану) в действительности принадлежит дрофе Otis tarda. Отличия особенно ярко проявляются в характере расположения fossa m. brachialis. У дрофы эта выемка расположена близко к condylus dorsalis и lig. collatérale ventrale, a между выемкой и дорсальным краем кости имеется хорошо заметная перемычка. У пеликанов fossa m. brachialis существенно смещена и находится проксимальнее и дорсальнее, подходя почти вплотную к дорсальному краю. Вторая кость, без сомнения, принадлежит пеликану.
Кудрявый пеликан Pelecanus crispus. Местонахождение у оз. Ханка лежит далеко за пределами современного распространения вида (рис. 1А). Однако в прошлом ареал кудрявого пеликана был значительно шире. Об этом свидетельствуют как ископаемые кости, так и исчезнувшие в историческое время гнездовья на Байкале, Гусином озере (Гагина 1962), в Западной Сибири (Кириков 1959) и залёты в окрестности Красноярска, Енисейска, пос. Бор, в Туву, на Байкал (Рогачева 1988). В настоящее время ближайшие места гнездования кудрявого пеликана — озёра Хара-ус-нур, Харнур (?), Лобнор; он отмечен в Восточном Китае на кочёвках и зимовке (Фомин, Болд 1991; Cheng Tso-hsin 1987).
Палласов баклан Phalacrocorax perspicillatus. Вид описан П.С.Палласом в 1811 году по материалам Г.Стеллера, собранным в 1741. Отдельные кости
Рисунок 1.
А — Современный ареал, залёты и местонахождение ископаемых остатков (звёздочка) кудрявого пеликана Ре/есалив спврив.
Б — Современный ареал и местонохождения плейстоценовых (квадрат) и голоценовых (звёздочка) остатков тундряной куропатки /.адориэ тМиэ.
скелета были описаны Ф.А.Лукасом (Lucas 1889, 1895) по ископаемым материалам из сборов Л.Стейнегера на Песчаном мысу острова Беринга и Ф.Д.Плеске (1896) по сборам Н.А.Гребницкого на этом же мысу. Этот нелетающий баклан имел очень узкий ареал — остров Беринга и, по всей видимости, некоторые близлежащие мелкие острова. Годом вымирания вида условно считается 1852 (Нейфельдт 1978).
Баклан Кениона Phalacrocorax kenyoni. Баклан Кениона описан Дугласом Сигел-Кози в 1991 году по скелету взрослой самки, пойманной на острове Амчитка (Алеутские острова). С этого же острова были известны ещё два других скелета и позднеголоценовые ископаемые кости (Siegel-Causey 1991; Siegel-Causey et dl. 1991). Позднее в коллекции ЗИН РАН были обнаружены несколько шкурок этого вида, ранее определённые как беринговы и краснолицые бакланы, а также скелет без черепа (Пантелеев 1997а) и ещё один неполный скелет.
Кости баклана Кениона отличаются от костей других видов бакланов северной части Тихого океана рядом морфологических признаков и более мелкими размерами. Так, средняя длина (мм) локтевой кости краснолицего баклана 143.3, берингова 133.1, Кениона 118.9 (Siegel-Causey 1991), Кениона из коллекции ЗИН РАН 124.5 (расстояние от дистального конца до proc. cotylaris dorsalis — 122.1). У локтевой кости из Кузнецово I olecranon обломан, расстояние от дистального конца до proc. cotylaris dorsalis — 124.5 (Пантелеев 1997а).
Большинство находок этого баклана происходит с Алеутских островов, несколько шкурок имеется с Командорских и одна — с Курильских (Уруп). Вид явно тяготеет к внешним островам северо-западной части Тихого океана. В этом отношении баклан Кениона сходен в распространении с краснолицым бакланом. Поэтому, несмотря на находки костей в местонахождениях Кузнецово I и Ясноморск III, кажется маловероятным, чтобы баклан Кениона гнездился на острове Сахалин. По-видимому, он проникал в Японское море во время кочёвок или зимовки.
Серый гусь Anser anser (рис. 2Б). Остатки серого гуся известны из четырёх местонахождений: два из них находятся на Алтае (пещеры Окладникова и Усть-Канская) и два — в Якутии (Куллаты и Дюктайская пещера) (Деревянко и др. 1998; Мартынович 1990; Мочанов 1970).
На Алтае этот вид обычен на гнездовье по западной окраине; широко распространен "в странах, окружающих Алтай, почти не заходит в пределы последнего" (Сушкин 1938, с. 138). Восточнее Байкала граница ареала проходит в области 51-й параллели (Степанян 1990).
Таким образом, в конце позднего плейстоцена и неолите серый гусь в бассейне Лены был распространен значительно севернее.
Рисунок 2.
А — Современный ареал и местонохождения плейстоценовых (квадрат) и голоценовых (звёздочка) остатков белой куропатки Lagopus lagopus. Б — Современный ареал, залёты и местонахождения ископаемых остатков серого гуся Anser anser. В — Современный ареал, залёты и местонахождения ископаемых остатков серой утки Anas strepera.
Серая утка Anas strepera (рис. 2В). Известны две верхнеплейстоценовые находки: из Усть-Канской (Алтай) и Дюктайской (Якутия) пещер (Дере-вянко и др. 1998; Мочанов 1970). Северная граница современного ареала в Восточной Сибири проходит в области северного Байкала, низовьев Аргу-ни и оз. Ханка (Степанян 1990). Таким образом, в Якутии остатки серой утки найдены значительно севернее её нынешнего распространения.
Мохноногий курганник Buteo hemilasius. Ископаемые остатки найдены в голоценовых слоях Денисовой пещеры (Мартынович 1998) и Дзотола. В настоящее время на Северо-Западном Алтае мохноногий курганник не встречается; гнездится на Юго-Восточном Алтае, несколько заходя в пограничную часть Центрального Алтая. Принадлежит к характерным птицам группы видов, которая связывает Юго-Восточный Алтай с Северо-Западной Монголией (Сушкин 1938). В Монголии — гнездящийся, пролётный и зимующий вид (Фомин, Болд 1991).
Позднеплейстоценовые кости мохноногого курганника известны из двух местонахождений Китая: Zhoukoudian и Wan Xian-Sichuan (Wetmore 1934; Rich et al, 1986; Hou 1993). Оба местонахождения находятся вне современной гнездовой части ареала, но в район пещеры Zhoukoudian мохноногий курганник может залетать в зимний период.
Чёрный гриф Aegypius monachus. Остатки чёрного грифа найдены в позд-неплейстоценовых отложениях Денисовой пещеры (Деревянко и др. 1998). Сейчас ближайшие места гнездования — Юго-Восточный Алтай и Северо-Западная Монголия (Сушкин 1938), но известны многочисленные залёты в различные районы Алтайского края как отдельных птиц, так и групп до 6 особей (Велижанин 1928). Чёрный гриф также известен из позднеплейсто-ценовых местонахождений Китая: Zhoukoudian и Sjara Osso Gol (Rich et al. 1986; Hou 1993).
Белая и тундряная куропатки Lagopus lagopus и L. mutus. Эти виды имеют обширный ареал в северной части Евразии. Их остатки часто встречаются на четвертичных местонахождениях (рис. 1Б, 2А). Наиболее древние кости происходят из среднеплейстоценовых отложений Денисовой пещеры. На Енисее, Ангаре и Сихотэ-Алине позднеплейстоценовые и голоценовые белые и тундряные куропатки найдены за пределами современного распространения. В позднем плейстоцене их ареалы в бассейне Енисея были сплошными. И даже в голоцене, в первые века нашей эры, белая куропатка обитала в окрестностях Красноярска. Но особенно интересны находки этих видов в Приморском крае.
По сведениям, собранным Воробьёвым (1954), какая-то куропатка рода Lagopus населяет высокогорную область Сихотэ-Алиня. Но специальные поиски в высокогорье Северного Сихотэ-Алиня не дали положительного результата (Назаренко 1979). Поэтому сообщение о находке белой, тундряной и бородатой куропаток в неолитических слоях пещеры Чёртовы Ворота (Алексеева и др. 1984) было воспринято скептически (там же, подстрочное примеч. отв. ред.; Назаренко 1990а). Однако проверка небольшой части этой коллекции и определение ещё неизученных костей из тех же сборов подтвердили факт присутствия белой и тундряной куропаток (правда, тун-
дряных куропаток оказалось значительно меньше). Более того, голоцено-вые остатки белой куропатки были найдены в пещере Тетюхе (вместе с дикушей) и гроте Безымянном.
По этому поводу можно высказать следующую гипотезу. В конце позднего плейстоцена, в связи с похолоданием климата, белая и тундряная куропатки проникли по Сихотэ-Алиню далеко на юг, по крайней мере, до Среднего Приморья. В голоцене зона горных тундр сильно сократилась, но локальные популяции куропаток всё же выжили. В неолите ещё встречаются оба вида. И отсутствует дикуша БаШреитБ /аШрептБ. Позднее тундряная куропатка из палеонтологической летописи Приморья исчезает. В Безымянном гроте найдена только белая куропатка, дикуша отсутствует. В пещере Тетюхе вместе с белой куропаткой уже присутствует и дикуша. Учитывая то, что район Тетюхе находится близ южной границы современного распространения дикуши, представляется, что она появилась на Среднем Сихотэ-Алине совсем недавно. С другой стороны, остатки белой куропатки свидетельствуют, что она ещё обитала в этом районе тоже недавно, и сообщения о встречах с "куропаткой" в недалеком прошлом могут иметь под собой реальную почву.
Алтайский улар Tetraogallus аНшсш. Существуют различные взгляды на время и место возникновения рода Tetraogallus и его современных видов. Так, П.П.Сушкин (1938) считал, что алтайский улар сформировался в горах Северо-Западной Монголии, откуда расселился на Алтай в послеледниковое время. Е.В.Козлова (1952) полагала, что разделение на тёмнобрюхую и светлобрюхую формы и начало расселения Т. ИЪегапт с гор Западного Китая к северу, на хребты Монголии, где сформировался Т. акшсш, произошло в конце неогена. По мнению Р.Л.Потапова (1991), род Tetraogallus возник на горных системах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Куньлуня 600-400 тыс. лет назад, формирование тёмнобрюхой и светлобрюхой форм началось 200 тыс. лет назад, а современные виды начали складываться 60 тыс. лет назад. Этот автор не исключал возможности расселения предковой формы белобрюхих уларов как из Гобийского Алтая в Тибет, так и в обратном направлении. Существует также мнение, что алтайский улар возник в голоцене (Сопин, Медведев 1983).
В связи с этим интересна находка кости алтайского улара в слое 22 внутренней камеры Денисовой пещеры. Судя по опубликованным данным (Деревянко и др. 1998), слой 22 в нижней части имеет возраст 282±56 тыс. лет, в верхней — 224±45 тыс. лет. Таким образом, Tetraogallus аЬшсш обитал на Алтае по крайней мере со среднего плейстоцена. В это время Тибетское нагорье было сравнительно низким: до конца плейстоцена в периоды похолоданий на нём отсутствовали ледниковые покровы. И только с позднего плейстоцена нагорье начало вздыматься более интенсивно (Власова 1976). Поэтому кажется наиболее вероятным первоначальное заселение предковой белобрюхой формой, близкой к алтайскому улару, более древних горных систем Алтая и Монгольского Алтая. А во время последнего похолодания птицы проникли в Тибет и в быстро изменившихся условиях (с эволюционной точки зрения, в связи с воздыманием) образовали новую, более
продвинутую форму Tetraogallus tibetanus. Что касается времени возникновения рода Tetraogallus, то его, по-видимому, следует связывать с первыми похолоданиями раннего плейстоцена.
Остатки улара найдены в средне- и позднеплейстоценовых отложениях Денисовой и Усть-Канской пещер, за пределами современного ареала, что свидетельствует о более широком распространении вида. Согласно Р.Л.Потапову (1991), северную границу распространения алтайского улара определяет высота снежного покрова.
Бородатая куропатка Perdix dauuricae. Широко распространённый вид Центральной Азии, проникающий в Северную и Восточную Азию. Ископаемые остатки известны начиная с нижнего плейстоцена (пещера Zhoukoudian, Китай — Нои 1993). Большинство местонахождений лежит в пределах современного ареала, но известны находки и за его пределами (все голоценового возраста): пещеры Денисова, Трёх Филинят, Алтайская Малютка — на Алтае, Пещера № 3 — в Красноярске, пещеры Близнец и Чёртовы Ворота — в Приморье. Это может свидетельствовать о более широком ареале вида в недалёком прошлом. Плейстоценовые остатки Perdix из Денисовой пещеры представлены тремя костями плохой сохранности (слои 11, 19 и 21), по которым точно установить вид невозможно.
Зелёный голубь Sphenurus sieboldii (рис. ЗА). Распространён на Японских островах, Тайване, п-ове Индокитай. Известны залёты в Южное Приморье, на острова Монерон, Сахалин, Кунашир (Нечаев 1969; Степанян 1990). На Сахалине встречается на п-ове Крильон, где, вероятно, гнездятся отдельные пары (Нечаев 1991). Ископаемые остатки зелёного голубя найдены во всех слоях Ласточкиной пещеры на Сахалине (Пантелеев 2001). Это местонахождение находится значительно севернее современного ареала, что свидетельствует о более широком распространении вида 1500-2500 лет назад.
Домовый сыч Athene noctua. В ископаемом состоянии домовый сыч известен из голоцена пещер Ирбиса и Ниша Филина, позднего плейстоцена Денисовой пещеры (Деревянко и др. 1998) и Цаган-Агуй (Panteleyev 1998), а также из среднего плейстоцена пещеры Zhoukoudian (Китай — Нои 1993). Из этих местонахождений лишь Денисова пещера находится вне современного ареала вида. Ближайшие от Денисовой пещеры места встреч этого сыча известны южнее и юго-восточнее — у западного берега оз. Зайсан (Гаврин и др. 1962) и на Юго-Восточном Алтае (Лоскот 1986; Нейфельдт 1986; Степанян 1990).
Рисунок 3.
А — Современные ареалы и местонахождение ископаемых остатков зелёного голубя Sphenurus sieboldii и японской зарянки Erithacus akahigae. Б — Современный ареал и местонахождение ископаемых остатков малого черноголового дубоноса Eophona migratoria.
В — Современный ареал и местонахождение ископаемых остатков (звёздочка) белобрюхого стрижа Apus melba.
Белобрюхий стриж Арт те1Ьа (рис. ЗВ). Кости этого стрижа найдены в голоценовых отложениях пещеры Брекчиевая (Иркутская область) (МНкоу-8ку 1997). Ближайшие же места обитания вида находятся значительно западнее — на Центральном Тянь-Шане, восточнее оз. Иссык-Куль (Степа-нян 1990). Таким образом, в недалёком прошлом произошло значительное сокращение ареала белобрюхого стрижа.
Рыжепоясничная ласточка Сесгор1Б с1аипса. Ископаемые остатки известны из голоцена Посьетской пещеры, позднего плейстоцена Денисовой пещеры (Деревянко и др. 1998; Пантелеев, в печати) и среднего и позднего плейстоцена пещеры 211оикоис11ап (Китай) (Нои 1993). Денисова пещера расположена севернее современной границы распространения вида, что свидетельствует о сокращении ареала.
Сибирский конёк АпМт ^тгат. Населяет кустарниковую тундру, лесотундру и северотаёжные осоковые болота от низовий Печоры до Чукотского полуострова, Корякского нагорья и Камчатки. Изолированные поселения имеются в Среднем Приамурье, Северо-Восточном Китае и на озере Ханка (Иванов, Штегман 1978; Рогачёва 1988; Назаров 1989). Находки в средне- и верхнеплейстоценовых слоях Денисовой пещеры (Деревянко и др. 1998) и голоценовых слоях пещеры Близнец (Пантелеев, Алексеева 1993) лежат за пределами современного ареала. В плейстоцене на Алтае сибирский конёк мог быть на пролёте (хотя современные исследователи его ни разу не отмечали), или, что вероятнее, он там обитал.
Коньков, населяющих юг Дальнего Востока, выделяют в особый, хорошо обособленный подвид А. g. тещЫеп 81ш1ри1, 1928; а некоторые исследователи — даже в отдельный вид. В связи с этим можно предположить, что данная форма имеет длительную историю, и у неё был более обширный ареал. Однако ископаемая кость могла принадлежать и к номинативному подвиду: птицы этой формы отмечены в Приморье на пролёте (Воробьёв 1954; Панов 1973 и др.).
Японская зарянка ЕгШгасш akahigae (рис. ЗА). Распространена на островах Южных Курильских, Монерон, Сахалин, Японских (Степанян 1990). На Сахалине населяет южные районы острова, на север до окрестностей пос. Томари и бассейна р. Фирсовка (Нечаев 1991). Предполагается, что вид проник на остров совсем недавно, 50-60 лет назад (Там же).
Ископаемые остатки японской зарянки найдены в Ласточкиной пещере, в пятом (нижнем) слое, имеющем дату 2370±60 лет назад (СОАН-3722). Сама пещера находится более чем в 200 км северо-восточнее северной границы современной гнездовой части ареала этой птицы. Таким образом, в прошлом вид имел более широкое распространение, по крайней мере в северном направлении.
Чёрный дрозд ТиМш сГ. теги1а. Присутствие остатков чёрного дрозда "Тигйиз с£ теги1а" установлено Н.В.Мартыновичем для самого верхнего слоя голоценовых отложений Денисовой пещеры. Причём, определение было основано главным образом на морфометрии (Мартынович 1998).
По свидетельству Н.Д.Оводова с соавторами (1998), проводивших орнитологические наблюдения в апреле-мае и октябре 1988 в окрестностях села
Тигерек, чёрный дрозд наблюдался в указанном пункте. До этого сообщения ближайшим к Алтаю местом обитания был Джунгарский Алатау (Сте-панян 1990), находящийся значительно юго-юго-западнее. Ранее на Алтае, несмотря на многочисленные исследования, чёрный дрозд не отмечался, и наблюдение Н.Д.Оводова с коллегами может свидетельствовать о случайном залёте или расширении ареала в самое последнее время. Однако ископаемые остатки являются более древними и, если они правильно определены, говорят о неоднократном проникновении чёрного дрозда на Алтай.
Малый черноголовый дубонос Eophona migratoria (рис. ЗБ). Современная область гнездования малого черноголового дубоноса охватывает Южное Приморье, Среднее Приамурье, Манчжурию, Северную Корею, Юго-Восточный Китай. В качестве залётной птицы он неоднократно отмечался на юге Сахалина — на полуострове Крильон и в городе Корсакове (Нечаев 1991). Ископаемые остатки найдены в слоях 2, 3 и 5 Ласточкиной пещеры, что свидетельствует о более широком распространении этого дубоноса и возможном его гнездовании на Сахалине.
Снежный воробей Montifringilla nivalis. На Алтае населяет юго-восточную его часть — Саймогем, горы, окружающие Чуйскую степь (Степанян 1990). Ископаемые остатки найдены в среднем и верхнем плейстоцене Денисовой пещеры (северо-западнее современного ареала), а также в голоцене монгольских пещер Баянсайр и Ирбиса (в пределах современного ареала).
Сорока Pica pica. Широко распространенный голарктический вид, но отсутствующий на Сахалине. Известны лишь редкие залёты или преднамеренные завозы в южную и северо-западную части острова (Нечаев 1991). Тем не менее, в Ласточкиной пещере найдена одна кость, несомненно, принадлежащая сороке, что указывает на более широкое распространение вида на Сахалине. Исчезновение сороки из Сахалина удивительно, т.к. этой птице свойственна большая экологическая пластичность. Другие многочисленные находки лежат в пределах современной гнездовой части ареала.
Остатки сороки из Денисовой пещеры и Zhoukoudian известны из среднеплейстоценовых слоев (Деревянко и др. 1998; Нои 1993). В это время сорока уже была распространена и в Евразии, и в Северной Америке (Пантелеев, Бурчак-Абрамович 2000, табл. 5).
Клушица Pyrrhocorax pyrrhocorax. Имеет широкий дизъюнктивный ареал в горах Северо-Западной Африки и Евразии. Ископаемые остатки клушицы найдены к северу и югу от современного распространения — в местонахождениях среднего-верхнего плейстоцена и голоцена Алтая, Красноярского края, Монголии и Китая. Это свидетельствует о более широком в прошлом ареале вида.
Литература
Алексеева Э.В., Бурчак-Абрамович Н.И. 1986. Розовый и кудрявый пеликаны на оз. Ханка ЦОрнитология 21: 145-146. Алексеева Э.В., Бурчак-Абрамович Н.И., Нечаев В.А. 1984. К фауне неворобьиных птиц голоцена юга Дальнего Востока // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 53-59.
Бианки В.Л. 1913. Colimbiformes и Procellariiformes Ц Фауна России и сопредельных стран. Птицы. 1. СПб: 1-979.
Велижанин Г.А. 1928. Добавления к орнитофауне Барнаульского округа //Uragus 1: 12-20.
Воробьев К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Гаврин В.Ф., Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А. 1962. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 1-780.
Гагина Т.Н. 1962. Изменения орнитофауны Восточной Сибири за исторический период // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 1: 86-88.
Гладков H.A., Курочкин E.H. 1986. Отряд Буревестникообразные, или Трубконосые (Procellariiformes, или Tubinares)//Жизнь животных. М., 6: 41-52.
Деревянко А.П., Агаджанян А.К. и др. 1998. Археология, геология и палеогеография плейстоцена и голоцена Горного Алтая. Новосибирск: 1-176.
Иванов А.И., Штегман Б.К. 1978. Краткий определитель птиц СССР. Л.: 1-560.
Козлова Е.В. 1952. Авифауна Тибетского нагорья, ее родственные связи и история // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 9, 4: 964-1028.
Лоскот В.М. 1986. Материалы по птицам окрестностей Ташанты (Юго-Восточный Алтай) //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 44-73.
Мартынович Н.В. 1990. Птицы позднего плейстоцена из пещеры Им. Окладникова как объект для палеоландшафтных реконструкций //Комплексные исследования палеолитических объектов бассейна р. Ануй. Новосибирск: 66-81.
Мартынович Н.В. 1998. Голоценовые птицы Денисовой пещеры //Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий: Материалы международного симпозиума. Новосибирск, 1: 231-241.
Мочанов Ю.А. 1970. Дюктайская пещера — новый палеолитический памятник северовосточной Азии (Результаты работ 1967 г.) //По следам древних культур Якутии (Труды Приленской археологической экспедиции). Якутск: 40-64.
Назаренко A.A. 1979. Орнитофауна высокогорий юга Дальнего Востока. Её состав и происхождение. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Владивосток: 1-25.
Назаренко A.A. 1982. О фаунистических циклах (вымирание - расселение - вымирание...) на примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики ЦЖурн. общ. биол. 43, 6: 823-835.
Назаренко A.A. 1990а. Об ископаемых остатках куропаток родов Lagopus и Perdix из пещеры Чертовы Ворота, Южное Приморье (в связи с публикациями Э.В.Алексеевой с соавторами, 1984, 1990) // Экология и распространение птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 123-126.
Назаренко A.A. 19906 Орнитофаунистический обмен между Южной и Северной Азией на восточной периферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл // Журн. общ. биол. 51, 1: 89-106.
Назаров Ю.Н. 1989. Сибирский конёк //Редкие позвоночные животные советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: 153-154.
Нейфельдт H.A. 1978. Вымершие птицы в коллекции Зоологического института Академии наук СССР//Тр. Зоол. ин-та АН СССР 76: 101-110.
Нейфельдт H.A. 1986. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 150: 7-43.
Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Номура Т., Кикучи Т., Прокофьев М.М., Горбунов C.B., Назаркин М.В., Пантелеев A.B. 2000. Материалы по археологии и археозоологии острова Монерон. Южно-Сахалинск: 1-68.
Оводов Н.Д., Мартынович Н.В., Надаховский А. 1998. "Филиновые ниши" на Северо-Западном Алтае как тафономический и палеоэкологический индикаторы //Палеоэкология плейстоцена и культуры каменного века Северной Азии и сопредельных территорий: Материалы международного симпозиума. Новосибирск, 1: 249-255.
Панов E.H. 1973. Птицы Южного Приморья. Новосибирск: 1-376.
Пантелеев А.В. 1993. Позднеголоценовые остатки птиц с острова Монерон (Японское море) //Рус. орнитол. журн. 2, 2: 258-259.
Пантелеев А.В. 1995. Новые материалы по голоценовым птицам южного Приморья //Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 148-149.
Пантелеев А.В. 1997а. Кости птиц из поселений древнего человека на острове Сахалин // Вестн. Сахалин, музея 4: 281-285.
Пантелеев А.В. 19976. Остатки птиц из археологического памятника Ивановка (Сахалин) // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 9: 8-10.
Пантелеев А.В. 1999. История изучения четвертичных птиц азиатской части России и Монголии //Рус. орнитол. журнал. Экспресс-вып. 72: 3-17.
Пантелеев А.В. 2001. Изучение четвертичной орнитофауны острова Сахалин //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 486.
Пантелеев А.В., Алексеева Э.В. 1993. Ископаемые птицы из пещеры Близнец (Южный Сихотэ-Алинь) и ландшафтно-климатические условия их обитания в голоцене //Рус. орнитол. журн. 2, 2: 133-148.
Пантелеев А.В., Бурчак-Абрамович Н.И. 2000. Воробьиные птицы из бинагадинских плейстоценовых асфальтов. II. Мелкие врановыс//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 115: 3-17.
Плеске Ф.Д. 1896. Кости Phalacrocorax penicillatus // Ежегодник Зоол. музея Имп. Акад. наук 1. 1-2: X.
Потапов P.JI. 1991. Основные этапы эволюции уларов и история становления видовых ареалов рода Tetraogallus Gray //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 239: 121-140.
Рогачева Э.В. 1988. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: 1-309.
Сопин JI.B., Медведев Д.Г. 1983. О морфологии и эволюции уларов //Птицы Сибири: Тез. докл. к 2-й Сибирской орнитол. конф. Горно-Алтайск: 157-158.
Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Супруненко П.И. 1890. Естественно-исторический отдел //Каталог междунар. тюремной выставки. Отд. Россия. Остров Сахалин. СПб: 24-62.
Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. М.; JL, 1: 1-317.
Флинт В.Е. 1982. Отряд Гагарообразные //Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: 244-288.
Фомин В.Е., Болд А. 1991. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. М.: 1-126.
Шер А.В. 1971. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: 1-312.
Шунтов В.П. 1968. Некоторые закономерности в распределении альбатросов (Tubinares, Diomedeidae) в северной части Тихого океана //Зоол. журн. 47, 7: 1054-1064.
Шунтов В.П. 1982. Отряд Трубконосые //Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые. М.: 357-427.
Cheng Tso-hsin. 1987. A synopsis of the avifauna of China. Beijing: 1-1222.
Hou L. 1993. Avian fossils of Pleistocene from Zhoukoudian //Mem. of Inst, of Vert. Palaeont. and Palaeoanth., Acad. Sinica 19, 2: 165-297.
Lucas F.A. 1889. Description of some bones of Pallas"s Cormorant (Phalacrocorax penicillatus) //L.Stejneger, F. A. Lucas. Contributions to the natural history of the Commander Islands. Proc. U.S. Nat. Mus. 12: 88-94.
Lucas F.A. 1895. Contributions to the natural history of the Commander Islands. XI. The cranium of Pallas's Cormorant //Proc. U.S. Nat. Mus. 18: 717-719.
Mlikovsky J., Chenzychenova F., Filippov A. 1997. Quaternary birds of the Baikal region, East Siberia //Acta Soc. Zool. Bohem. 61, 2: 151-156.
Panteleyev А.У. 1998. Late Pleistocene birds of Mongolia//N.J.Adams, R.H.Slotow (eds.). Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. Ostrich 68: 409.
Rich Р.У., Hou L.H., Ono K., Baird R.F. 1986. A review of the fossil birds of China, Japan
and Southeast Asia//Geobias 19, 6: 755-772. Siegel-Causey D. 1991. Systematics and biogeography of North Pacific shags, with description of a new species // Occasional papers of the Muséum of Natural History. The University of Kansas 140: 1-17.
Siegel-Causey D., Lefevre C., Savinetskii A.B. 1991. Historical diversity of cormorants and
shags from Amchitka Island, Alaska //Condor 93: 840-852. Wetmore A. 1934. Fossil birds from Mongolia and СЫш//Атег. Mus. Novit. 711: 1-16.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 186: 484-493
Нетипичное устройство гнёзд и необычное поведение некоторых птиц в гнездовой период
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 23 мая 2002
Изучение изменчивости инстинкта гнездостроения и поведения птиц во время гнездования даёт интересный материал для выяснения степени экологической пластичности птиц, позволяющей им успешно размножаться в самых разнообразных условиях. В своё время этим вопросам особое внимание уделял А.С.Мальчевский (1959). Описание случаев необычного гнездования можно найти и в работах других исследователей, но об этом речь будет идти ниже. Нами тоже была опубликована работа аналогичного характера (Прокофьева 1975), в которой, однако, рассматривался лишь один тип отклонений от видового стереотипа гнездостроения, а именно необычное расположение гнёзд. Между тем с тех пор удалось получить ещё ряд интересных данных, и не только связанных с гнездостроением, но и с поведением птиц в период размножения. Эти данные были собраны в основном после 1975 года, но в отдельных случаях мы приводим и результаты наблюдений в более ранние годы. Работа проводилась в Лужском районе Ленинградской области, за небольшим исключением, в урочище Железо. Объекты наблюдений — различные воробьиные, кукушка Cuculus canorus и чёрный стриж Apus apus.
У большинства воробьиных, как правильно отметил А.С.Мальчевский, характер расположения гнёзд не бывает строго определённым. Однако очень сильные отклонения от обычных норм встречаются не так уж часто. Приведём два из таких примеров. Так, до сих пор было известно, что в Ленинградской обл. зяблики Fringilla coelebs гнездятся на деревьях, как правило, на высоте от 1 до 4 м, иногда до 17 м от земли, и очень редко совсем
Л о Л Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 186
